Электрофизиологические
корреляты восприятия
человеком внутренних
кардиосинхронных
"стимулов"

    В описанных выше КЦ-экспериментах ритмическое  воздействие  со
стороны  сердечно-сосудистой  системы  рассматривалось как фактор,
действующий полностью вне  сферы  сознания,  хотя  и  модулирующий
функции,  которые могут непосредственно влиять на сознание. Другой
подход - изучение способности человека к  сознательному восприятию
ударов  сердца  (ВУС)  - получил широкое распространение в течение
двух последних десятилетий не в прямой связи с гипотезой  Лейси, а
в рамках проблемы осознанного восприятия вегетативной афферентации
(см.,  например,  [9,  19]).  Способность к ВУС обычно проявляется
лишь при определенных условиях, в частности при  специальном  нап-
равлении  внимания на удары сердца,  однако весьма вероятно, что и
в остальное время обеспечивающие ВУС рецепторы посылают в  ЦНС им-
пульсы  в ритме сердечных сокращений, которые, возможно, участвуют
в модуляции мозговых процессов. Есть основания полагать, что этими
рецепторами являются интероцепторы, относящиеся  к  сердечно-сосу-
дистой  системе, но большую роль могут играть и рецепторы, лежащие
вне ее [9].
    Так или иначе, изучение ВУС  подводит  к  рассмотрению сердеч-
ного  сокращения   вместе  с  последующим механическим процессом -
распространением ПВ - в качестве "внутреннего стимула",  запускаю-
щего в ЦНС определенные процессы, находящиеся во временной связи с
фазой КЦ.
    Шандри, Спаррер и Вейткунат [40] предположили, что возникающие
благодаря деятельности сердца "внутренние стимулы", как и  обычные
внешние стимулы, могут приводить к появлению корковых ВП - "потен-
циалов,  вызванных сокращением сердца" (ПВС). Свойства этих ВП бу-
дут меняться при привлечении внимания к ударам сердца, а также за-
висеть от способности их воспринимать. Этим исследователям  дейст-
вительно удалось обнаружить ВП с такими свойствами при синхрониза-
ции записи фрагментов ЭЭГ с R-зубцом ЭКГ. В отведениях Fz и Cz был
найден  негативный компонент. Его пик располагался между 200 и 300
мс после R-зубца и  в  большинстве  условий  совпадал  с  вершиной
Т-зубца ЭКГ, но в условиях направления внимания испытуемых на уда-
ры  сердца  становился  более различимым и достоверно сдвигался во
времени относительно Т-зубца (при этом латентность по отношению  к
R-зубцу увеличивалась). Авторы предположили, что имеют дело с ком-
понентом  ВП на "внутренний стимул" (выброс крови из сердца в аор-
ту), который в обычных условиях маскируется Т-зубцом  ЭКГ,  хорошо
выраженным при усреднении большого числа кардиосинхронных фрагмен-
тов ЭЭГ.
    Другое подтверждение своей гипотезы о  связи  кардиосинхронных
вызванных  потенциалов  с  ВУС авторы получили при анализе их ста-
бильности,  которую  оценивали по величине коэффициента корреляции
между усреднеными ВП, регистрировавшимися в разных условиях.  Ока-
залось,  что  она достоверно положительно коррелировала со способ-
ностью воспринимать удары сердца.
    Поскольку кардиосинхронная активность коры, если она существу-
ет, и накладывающаяся на нее ЭКГ - процессы, имеющие разные источ-
ники, Шандри и др. [40] применили факторный анализ  кардиосинхрон-
ной  ЭЭГ и параллельно записываемой ЭКГ. C его помощью удалось по-
казать, что корковая электрическая активность действительно содер-
жит  по  крайней мере три компонента, которые отличаются от компо-
нентов ЭКГ и по-разному зависят от способности испытуемых  к  ВУС,
от выполняемой ими задачи и от локализации электрода.
    Позднее для отделения артефактов ЭКГ от ПВС было применено вы-
читание из кардиосинхронной ЭЭГ-активности ЭКГ, снимаемой с кончи-
ка носа [42, 49].
    Данные о существовании ПВС и их зависимости от  способности  к
ВУС  почти  одновременно с появлением работы Шандри c сотрудниками
[40] были опубликованы также Джонсом и др. [17].
    Дальнейшие исследования [18, 31, 40, 41, 42, 48, 49]  подтвер-
дили  вывод о связи параметров ПВС со способностью к ВУС и направ-
ленностью внимания по отношению к ударам сердца.  Так,  увеличение
способности к ВУС в результате тренировки сопровождалось достовер-
ным  увеличением  негативности в интервале 250-400 мс в отведениях
F7 и Fz [42], фиксация внимания на ВУС в сравнении с  привлечением
внимания ко внешним стимулам привела к отрицательному сдвигу ПВС в
интервале  400-600  мс  в центральных областях коры (отведения Cz,
C3, C4) у испытуемых с низкой способностью к ВУС [31], а  увеличе-
ние в условиях фиксации внимания на ВУС мотивации (обещание денеж-
ного  вознаграждения  за  точный счет ударов сердца) - к появлению
положительного компонента с максимумом около 400 мс после R-зубца,
наиболее выраженного во фронтальных областях,  причем  этот  сдвиг
отмечен только у испытуемых с высокой способностью к ВУС [49]. Из-
менения  ПВС  в зависимости от направленности внимания и мотивации
соответствовали тому, что можно было ожидать  для  ВП  на  обычные
внешние  стимулы [31, 40, 41, 49].
    Значительно раньше - еще в 1964 году - Каллавей описал кардио-
синхронную  волну  в  ЭЭГ и ЭКоГ с пиковой латентностью (считая от
R-зубца ЭКГ) около 200 мс, которая была отрицательной во фронталь-
ной  области по отношению к затылочной и "могла не коррелировать с
пульсом в каротидном синусе" ([12], стр.428). Интересно, что форма
и  амплитуда  волны, по крайней мере ее поздней части, зависели от
функционального состояния испытуемого - в  частности,  существенно
различались при открытых и закрытых глазах. У части испытуемых эта
волна  начиналась  еще до появления ПВ в каротидном синусе и даже,
как видно на приводимых авторами рисунках  (стр.427, 428), заметно
раньше  QRS-комплекса. Наиболее ранний из выделенных Шандри с сот-
рудниками компонентов, если  судить  по  приводимым  ими  рисункам
([40], стр.268, 270), также начинается еще до R-зубца, и не исклю-
чено,  что  этот компонент соответствует начальному участку волны,
найденной Каллавеем. Столь раннее появление этих  феноменов  в  КЦ
может  свидетельствовать  о  связи их с афферентацией предсердного
происхождения.
    Шандри  и Вейткунат [42] отметили, что найденная в их экспери-
менте латентность наиболее выраженного пика  ПВС  -  250...400  мс
после R-зубца - согласуется с предположением о том, что кардиоген-
ный "стимул" связан с выбросом крови в аорту и совпадает во време-
ни с максимумом давления в левом желудочке и аорте. Время максиму-
ма давления (180...220 мс после R-зубца) в сумме с пиковой латент-
ностью  компонента  N1 соматосенсорного ВП (130...140 мс), который
авторы  рассматривают  как  аналог  негативного  пика  ПВС,   дает
310...360  мс, т.е. вполне соответствует экспериментальным данным.
Свидетельством в пользу того, что ПВС не являются ответами на  аф-
ферентные посылки от рецепторов, расположенных на периферии, могут
служить данные Джонса с сотрудниками [18]. В их опыте резкое улуч-
шение "периферического" ВУС с помощью сжимавшей палец манжеты, ко-
торая  обеспечивала  четкое  ощущение пульсаций, не сопровождалось
достоверными изменениями ПВС. Для более подробного обсуждения свя-
зи ПВС, особенно их поздних компонентов, с конкретными источниками
афферентации, очевидно, требуются дальнейшие исследования.
    Авторы также обратили внимание на соответствие их данных о на-
ибольшей выраженности ПВС во фронтальных отведениях некоторым ней-
роанатомическим данным о существовании проекционных зон висцераль-
ных  афферентов во фронтальной коре [42]. Заметим, что в опытах на
кошках первичные ответы на раздражение висцеральных афферентов,  в
т.ч. передающих импульсы от сердечно-сосудистой системы, регистри-
руются  также  в передних отделах коры больших полушарий [3]. В то
же время наиболее ранний из выделенных Шандри с сотрудниками  ком-
понентов,  который  мы  сочли возможным предположительно связать с
афферентацией от предсердий (см. выше), в равной мере был  выражен
во  фронтальном,  центральном  и темпоральном отведениях [40], что
говорит о возможности существования и более диффузного ввода в ко-
ру ранней информации от сердца.
    Уокер и Уокер  [45]  сравнивали  спектр  мощности  усредненных
фрагментов ЭЭГ, запись которых запускалась синхронно с систоличес-
кими  и диастолическими фазами давления в сонной артерии. Мощность
ЭЭГ в медленноволновом диапазоне (4 Гц) в "систолических" фрагмен-
тах оказалась выше, чем в "диастолических". По мнению авторов, это
подтверждает  предположение Лэйси о фазическом торможении корковой
активности  залпами барорецепторов. Однако использование процедуры
усреднения могло, на наш взгляд, привести к появлению  артефактов,
поскольку авторы не контролировали различие вариабельности связан-
ного с пульсом ЭЭГ-эффекта в систолу и в диастолу.
    Другие исследователи [21, 22] описали увеличение мощности мед-
ленных  составляющих спектра усредненной ЭЭГ при синхронизации ис-
пользуемых в усреднении фрагментов с пульсовой волной по сравнению
с некардиосинхронной ЭЭГ. К сожалению, при этом  не  контролирова-
лось возможное влияние артефактов ЭКГ, и описанные эффекты (в час-
тности, увеличенная мощность медленных составляющих спектра анали-
зировавшихся образцов пульсосинхронной ЭЭГ по сравнению  с  "фоно-
вой"  ЭЭГ)  могут быть в значительной степени связаны с наложением
на активность мозгового происхождения медленных компонент скальпо-
вой ЭКГ (например, Т-зубца).
    Как уже отмечалось выше, значительный КЦ-эффект для зрительных
ВП отмечен только при отведении от правого полушария коры головно-
го мозга [39, 46]. Для испытуемых с большей активацией правого по-
лушария  по сравнению с левым, определяемой с помощью теста на бо-
ковые движения глаз, характерна более высокая  способность  к  ВУС
[20, 30, 47]; более того, ВУС улучшается во время фиксации взора в
левом  положении [47]. На основании этих и некоторых других данных
делается вывод о преобладании влияния сердечных сокращений на пра-
вое  полушарие (например, [19, 20, 46]). В правом полушарии (отве-
дение F8) найдена достоверная корреляция между  ВУС  и  амплитудой
одного из компонентов ПВС [48], а также наибольшее влияние фактора
мотивации на амплитуду ПВС [49]. Однако в двух случаях связь ВУС с
ПВС не была найдена в правом полушарии, но в то же время была дос-
товерной  в левом полушарии [31, 42]. Напомним, что, с нашей точки
зрения, данные по влиянию КЦ на ВП, которым часто придается  боль-
шое значение в плане проблемы латерализации, еще не могут быть ин-
терпретированы однозначно. Приходится констатировать, что проблема
латерализации влияния сердечной ритмики на кору остается открытой.
    На основе опубликованных данных нельзя решить, отражается ли в
электрической активности коры каждое сердечное сокращение  и  свя-
занные с ним события или только некоторые из них. Более того, хотя
возможность  влияния  на  кардиосинхронную  ЭЭГ пульсаций мозговых
жидкостей и принималась во внимание  [40],  его  экспериментальная
оценка не проводилась. В связи с этим для КЦ-зависимых компонентов
ЭЭГ, как и для ВП на кардиосинхронные стимулы, остается не до кон-
ца  ясным, в какой мере они отражают реальную кардиосинхронную мо-
дификацию электрической активности коры. Данные о наличии или  от-
сутствии корреляции между степенью выраженности ПВС и  поведенчес-
ких  КЦ-эффектов  в  известной  нам литературе отсутствуют. Однако
факт существования кардиосинхронных потенциалов,  приходящихся  во
времени  на  ранний  период КЦ, в течение которого ПВ еще не может
достигнуть головного мозга, убедительно свидетельствует о том, что
ПВС по крайней мере частично обусловлены  кардиосинхронной  нейро-
нальной  активностью.  Кардиосинхронная активность, возможно, при-
сутствует в коре постоянно, поскольку  кардиозависимые  компоненты
ЭЭГ  регистрируются  не  только  во время ВУС, но и при отсутствии
фиксации внимания на ударах сердца, т.е. когда удар сердца не вос-
принимается на уровне сознания.