4. Гипотезы о функциональном значении альфа-активности

Альфа-волна, по мнению многих исследователей, сама по себе связана с колебаниями способности воспринимать внешние стимулы и реагировать на них: зависимость времени реакции и показателей восприятия сигналов от ее фазы была найдена в значительном числе работ (Lansing, 1957; Dustman, Beck, 1965; Nunn, Osselton, 1974; см. также обзоры в работах: Nunn, Osselton, 1974; Цицерошин, 1975; Гусельников, Изнак, 1983; Изнак, 1989).

Этот феномен был одной из главных причин того, что при отсутствии сколь-нибудь полного понимания механизмов генерации альфа-активности чрезвычайно популярным стало выдвижение гипотез о ее "функциях". Как правило, предполагалось, что альфа-ритм связан с неким механизмом, организующим согласование колебаний возбудимости в различных отделах коры (см., например, в работе: Harter, 1967).

Так, делались предположения, что альфа-ритм
- отражает работу сканирующего механизма, обеспечивающего процессы зрительного восприятия и некоторые другие функции (Pitts, McCulloch, 1947; Ellingson, 1956; Винер, 1958; Уолтер, 1966; Harter, 1967; Дубикайтис, 1975; Шевелев и др., 1991; Каменкович и др., 1997; и др.);
- модулирует или организует межмодальную сенсорную интеграцию (Lindsley, 1952);
- обеспечивает квантование сенсорного потока (Симонов, 1979);
- вообще в какой-то мере отражает процессы обработки информации в мозге (Walter, 1959; Callaway, Yeager, 1960), в т.ч. работу механизмов включения зрительной информации в кратковременную память (Gaarder et al., 1966);
- представляется одним из факторов, облегчающих иррадиацию возбуждения по поверхности больших полушарий (Цицерошин, 1975);
- организует связь афферентного и эфферентного звеньев условного рефлекса (Ливанов, 1972);
- обеспечивает механизмы памяти (в частности, знаменитая "голографическая гипотеза" Прибрама) (Прибрам, 1975; Лебедев, 1980; Верцеано, 1982; Geissler, 1991);
- организует коррекцию движений за счет ритмических колебаний возбудимости элементов системы, управляющей движением (Бернштейн, 1966).

В некоторых случаях попытки видеть за альфа-активностью некий "механизм" или "функцию" шли от недостаточного понимания предмета. Вот что, в частности, сказал про идеи Н. Винера, касающиеся альфа-ритма, Грей Уолтер: "Норберт Винер был великий человек, <...> однако в двух разных публикациях он весьма многословно рассуждал о "волне мозга", имея в виду альфа-ритм. <...> Норберт Винер не был особенно хорошо <...> информирован насчет "волны мозга". Но он передал огромному множеству инженеров, и в особенности математикам, свое представление о том, что есть такая штука, "волна мозга", со своей характеристической частотой, как будто речь идет о колебаниях атомов <...>. Нельзя было придумать подход, в большей мере вводящий в заблуждение" (Grey Walter, Discussion on Mulholland, in: Mulholland, 1969).

В противовес представлениям о "полезной" роли альфа-ритма высказывается, напротив, предположение о близости природы альфа-ритма и эпилептической активности (Гусельников, Супин, 1968; Мыслободский, 1973; Гусельников, Изнак, 1983). В пользу этого предположения говорит, в частности, хорошо известное явление возникновения эпилептической активности у предрасположенных к ней индивидуумов при фотостимуляции с частотой альфа-ритма, которая в норме индуцирует в коре альфа-подобные колебания, синхронные стимулам (Уолтер, 1966; Гусельников, Супин, 1968). Отмечалось также, что у человека развитие пик-волновой активности нередко происходит из участков, в которых находится затылочный или лобный фокус спонтанной альфа-активности (Петше, 1966, цит. по: Гусельников, Изнак, 1983).

Представление о том, что альфа-ритм сам по себе является механизмом или частью механизма, выполняющего в мозге важные функции, явно или неявно связаны с представлением, что в организме все служит тем или иным целям. Однако вполне возможно, что за обеспечение функционирования такой сложной системы, как мозг, природа "расплачивается" существованием эпифеноменов, которые сами по себе не выполняют в этой системе никаких задач. Более того, в живых системах вообще повсеместно наблюдаются феномены физической природы, совершенно лишенные функционального значения: так, шум, производимый ветром в лесу, явно не нагружен какой-либо "функцией".

Как отмечает Грей Уолтер и многие другие исследователи, при анализе механизмов альфа-ритма следует учитывать огромное межиндивидуальное разнообразие характеристик альфа-ритма, вплоть до полной невозможности различить альфа-волны в нормальных условиях у значительной части индивидуумов. Таким образом, подход к анализу феномена альфа-ритма ЭЭГ должен существенно отличаться от подхода к большинству других физиологических феноменов, таким, как, например, вариации сердечного ритма, отсутствие которых у части индивидуумов невозможно представить (Grey Walter, Discussion on Mulholland, in: Mulholland, 1969). Если альфа-ритм действительно связан с какими-либо существенными функциями, следовало бы по крайней мере предполагать очень высокую связанность этих функций и его характеристик. В действительности же наблюдаются лишь сравнительно невысокие корреляции некоторых показателей альфа-ритма и психометрических показателей, которые можно объяснить и не прибегая к помощи таких "сущностей сверх необходимых", усложняющих и без того слишком запутанную картину наших знаний о мозге, как гипотезы о участии альфа-ритма в каких-либо механизмах. Особенно трудно говорить об участии альфа-ритма в обеспечении зрительных функций, так как весь диапазон его межиндивидуальной вариабельности можно наблюдать у людей с нормальным зрением, имеющим совершенно одинаковые характеристики. Гусельников и Изнак (1983) подчеркивают в связи с гипотезами о "функциональном" значении альфа-ритма, что спонтанная альфа-активность у человека обычно регистрируется в условиях сниженного сенсорного притока и блокируется зрительными раздражителями.

В гораздо более тесной связи с экспериментальными данными находится представление о том, что альфа-ритм представляет собой "шумовую" спонтанную активность, не имеющую, вероятнее всего, собственного функционального значения, и что, напротив, функциональное значение имеет ее подавление в ситуациях, когда те или иные участки коры должны участвовать в осуществлении определенной деятельности (Pollen, Trachtenberg, 1972). В этом случае также предполагается, что существует механизм контроля альфа-активности, но осуществляющий лишь функцию торможения.

В качестве альтернативного подхода можно также предположить, что и такого механизма не существует и что подавление альфа-ритма является лишь побочным эффектом активности нейронных сетей. Эта активность может реорганизовывать субстрат, в котором в покое возникают альфа-волны, так, что его характеристики оказываются недостаточно благоприятными для генерации колебаний в альфа-диапазоне. Топография эффекта подавления альфа-активности при этом может в определенной степени отражать топографию активации нейронных сетей, вследствие чего могут наблюдаться изменения мощности и когерентности, не просто связанные во времени с активирующими воздействиями, но и соответствующие по топографии тому, что ожидается исходя из нейропсихологических представлений. Однако во многих случаях возможно размывание эффектов и их сложная интерференция со свойствами генерирующей альфа-ритм среды, отчего картина ЭЭГ-эффектов может стать совсем запутанной - такой, какой она часто и оказывается в психофизологических исследованиях с использованием ЭЭГ.