Обзор литературы

1. Феноменология альфа-активности и представления о ее генерации

Альфа-ритм представляет собой ритмический компонент ЭЭГ с частотой, лежащей в диапазоне 8-13 Гц (многие авторы указывают в качестве нижней границы 7.5 или даже 7 Гц, а в качестве верхней - от 12 до 14 Гц), имеющий максимальную амплитуду в затылочной области коры. Термин "альфа-ритм" также обычно применяется к любым компонентам ЭЭГ с подобными характеристиками, даже если они не носят ритмический характер, а представляют собой, например, отдельные волны; альтернативным термином в этом случае является "альфа-активность". Четких границ между хорошо выраженной альфа-ритмикой и альфа-активностью в ее менее "организованном" виде нет, и в большинстве исследований, особенно ранних, различий между ними не проводилось и не проводится. Дополнительную терминологическую проблему создает существование близких к альфа-ритму по частотным и иным характеристикам компонентам ЭЭГ, которые отличаются от него по степени выраженности в различных областях коры и связанностью с различными анализаторами. Так, хорошо известен мю-ритм, регистрируемый при определенных условиях в центральных областях (Гусельников, Изнак, 1983). Для этих компонентов иногда также употребляется выражение "альфа-ритмы", но чаще активность, соответствующую участку спектра ЭЭГ в районе 10 Гц, называют "альфа-активностью". В нашей работе мы используем, как правило, более широкий термин "альфа-активность", поскольку выделение исследуемого компонента из ЭЭГ проводилось исключительно по частотному признаку, однако в обзоре литературы употребляются оба термина, чаще всего с сохранением терминологии источника.

Механизмы генерации альфа-ритма человека остаются не вполне ясными (Steriade et al., 1990; Nunez, 1995). Это, в частности, связано с тем, что альфа-ритм человека имеет определенные отличия от близкой к нему альфа-подобной активности у животных (которую часто также называют альфа-ритмом), и результаты его исследований на животных можно лишь частично переносить на мозг человека (Гусельников, Изнак, 1983). Согласно теории, предложенной в книге Андерсена и Андерсона (Andersen, Andersson, 1968) и до сих пор остающейся популярной, генерация коркового альфа-ритма связана с ядрами таламуса и таламо-кортикальными связями. Эта теория была, однако, подвергнута серьезной критике. Так, исследования, которые легли в ее основу, были проведены на модели, весьма далекой от воспроизведения основных свойств альфа-ритма человека - на так называемых веретенах, вспышках ритмической активности с частотой, близкой к частоте альфа-ритма, но свойственных определенным стадиям сна, естественного или вызванного барбитуратным наркозом, в которых и у человека, и у животных отсутствует альфа-ритм (Гусельников, Супин, 1968). Оказалось, что альфа-ритм и веретена существенно различаются по ряду свойств, в частности, по спектру мощности и по распределению на поверхности коры (Lopes da Silva et al., 1973b). При исследовании когерентности альфа-подобной ритмической активности, регистрируемой в структурах мозга собаки, было показано, что активность в различных ядрах таламуса в весьма разной степени связана с активностью коры, причем когерентность внутри коры существенно превышает таламо-кортикальную когерентность (Lopes da Silva et al., 1973a), что говорит о существенной роли внутрикорковых связей в генерации альфа-ритма. В настоящее наиболее распространена точка зрения, согласно которой в генерации альфа-ритма принимают участие как таламические, так и корковые пейсмекеры, хотя ясны не все детали генерации, особенно на клеточном уровне (Steriade et al., 1990; Nunez, 1995).

Уже в работе (Motokawa, Tuziguti, 1944) было показано наличие теменно-затылочного и фронтального фокусов максимальной амплитуды альфа-ритма, причем активность соседних участков во фронтальном фокусе оказалась более когерентной, а разница фазы колебаний в этих двух фокусах достигала 180 градусов. Впоследствии наименьшие фазовые различия между соседними отведениями были найдены во фронтальном регионе; средние - в теменном и в затылочном вблизи срединной линии; наиболее высокие - в височном, а также по краям теменного и затылочного (Hori et al., 1969). Фазовые сдвиги альфа-волн наиболее отчетливо регистрируются в сагитальном направлении; во фронтальном они значительно сглажены, причем в различных областях неодинаково - максимально в центральных, меньше в лобных и затылочных (Motokawa, Tuziguti, 1944; Harmony et al., 1973); однако в отдельные периоды времени и у ряда индивидуумов наблюдаются почти противофазные межполушарные соотношения потенциалов (Garoutte, Aird, 1958). Подробнее см. обзоры у следующих авторов: Цицерошин (1975), Апанасионок (1978), Свидерская (1987).

Для объяснения различий фазы альфа-волн в разных отведениях Motokawa и Tuziguti (1944, цит. по: Hori et al., 1969) предложили три гипотезы: а) "физического распространения", б) "квазистоячих волн", в) "физиологической координации". Последняя гипотеза рассматривалась авторами как наиболее приемлемая. Ее суть заключалась в том, что фазовые взаимоотношения ритмической активности мозга могут отражать функциональные взаимоотношения, существующие между соответствующими мозговыми областями или системами. Такой подход впоследствии разделяли многие исследователи (см., напр., Свидерская, 1987; Русинов и др., 1987).

Однако современные исследователи обычно отмечают, что колебания в ЭЭГ и магнитоэлектроэнцефалограмме (МЭГ), как правило, представляют собой суперпозицию колебаний, генерируемых в различных, возможно, независимых участках коры даже в тех случаях, когда регистрируется хорошо выраженный ритмический паттерн (Salmelin, Hamalainen, 1995). П. Л. Нунец с сотр. на основе результатов анализа ЭЭГ наиболее современными методами показал, что основные свойства пространственно-временных паттернов ритмической электрической активности мозга человека могут определяться стоячими волнами - феноменом, возникающим при сложении бегущих волн, распространяющихся в противоположных направлениях. С точки зрения этого подхода, индивидуально-типологические особенности центральной нервной системы, с одной стороны, и когнитивные нагрузки и другие подобные факторы, с другой стороны, влияют на мощность ритмических компонентов ЭЭГ и на фазовые и корреляционные (когерентные) отношения между активностью в различных локусах коры постольку, поскольку определяют свойства проводящих элементов внутри генерирующих ЭЭГ корковых и/или корково-таламических систем, а также идущие на их вход потоки сенсорной информации и активирующих влияний со стороны подкорковых систем. В пользу этой концепции говорят, в частности, характер усредненных карт амплитуды и фазовых взаимоотношений скальповых потенциалов, их высокая стабильность при постоянстве когнитивной нагрузки и высокая чувствительность карт фазовых отношений к частоте навязываемого ритма в диапазоне 9-12 Гц (зрительные вызванные потенциалы стабильного состояния), а также отсутствие сколько-нибудь четко выраженной привязки областей с преобладанием одной и той же фазы к морфоанатомическим зонам коры, бороздам и т.п. Гипотеза о стоячих волнах как основе пространственно-временных паттернов ЭЭГ хорошо подтверждается соответствием модельных исследований данным, полученным при анализе реальной ЭЭГ (Nunez, 1995).

На основе экспериментальных результатов, полученных при использовании различных техник анализа ЭЭГ, высказывались различные предположения о расположении "генераторов" альфа-активности. Наличие четырех генераторов альфа-ритма (по два в каждом полушарии) предполагалось Ремоном с соавторами (Remond et al., 1969), трех (в затылочной области каждого полушария и в прецентральном отделе коры по средней линии) - Леманом (Lehmann, 1971a,b; Lehmann et al., 1971), двух затылочных - Эдрианом и Ямагивой (Adrian, Yamagiwa, 1935), Уолшем (Walsh, 1958), и т.д. Сузуки (Suzuki, 1974; Ozaki, Suzuki, 1987) показал наличие генерализованного и локального компонентов альфа-ритма, из которых первый имеет максимум мощности в затылочных областях, а второй - в центральных (возможно, локальный компонент соответствовал мю-ритму). По мнению Грея Уолтера, существует большое разнообразие затылочных альфа-ритмов, различающихся как по локализации в коре, так и по функциональным свойствам (Уолтер, 1966): по наличии или отсутствии блокады при открытых глазах, по чувствительности к навязыванию ритма, по способности реагировать на умственную нагрузку. Несколько функционально различающихся компонентов можно найти даже на участке с площадью порядка 2-3 квадратных сантиметров (Grey Walter, Discussion on Mulholland, in: Mulholland, 1969).

В пользу представления о множественности генераторов альфа-ритма свидетельствуют, в частности, данные о различии его частоты в различных участках коры. Так, выделенный Сузуки (Suzuki, 1974) локализованный компонент с фокусом в теменной области имел частоту порядка 8 Гц; частота генерализованного компонента, присутствовавшего во всех изучавшихся отведениях, была порядка 10 Гц. Пфуртшеллер и сотр. (Pfurtscheller et al., 1977) наблюдали у нескольких испытуемых более высокую частоту альфа-ритма в правом центральном монополярном отведении по сравнению с правым затылочным. Они также показали, что, несмотря на большие колебания средней (по отведениям) частоты альфа-ритма почти в каждый момент времени частота центрального альфа-ритма в одном из полушарий - всегда одном и том же для данного испытуемого - несколько превышает частоту в другом полушарии. Полушарие с бОльшей частотой различалось у разных испытуемых, причем вне связи с ведущей рукой. В то же время в исследовании Кульмана (Kuhlman, 1978) частота колебаний альфа-ритма в лобных и центральных областях оказалась несколько ниже, чем в затылочных. В правом полушарии наблюдалась более высокая частота и мощность затылочного альфа-ритма, чем в левом (Русинов и др., 1987). В районе 18 и 19 полей коры мозга человека в периоды отсутствия в ЭЭГ генерализованного альфа-ритма регистрировалась альфа-активность более низкой частоты, чем в остальных областях. В лобно-височных отделах левого и теменно-затылочных отделах правого полушария иногда одновременно наблюдались сходные изолированные участки высокочастотного альфа-ритма; такие же участки могли возникать и в других отделах коры. Участки, отличавшиеся от остальных зон по частоте альфа-активности, сохранялись в течение 2-6 с (Гриндель и др., 1992).

При рассмотрении данных о влиянии тех или иных факторов на альфа-ритм следует подходить с учетом колоссальной межиндивидуальной вариативности в степени выраженности альфа-ритма в ЭЭГ и в его свойствах. Так, даже классический набор реакций альфа-ритма на открывание/закрывание глаз, счет в уме и т.п. (см. ниже) демонстрируют в хорошо выраженной форме лишь очень немногие индивидуумы (Grey Walter, Discussion on Mulholland, in: Mulholland, 1969). Учет индивидуальных особенностей ЭЭГ и ее реакций на когнитивные нагрузки позволяет чрезвычайно повысить точность определения типа умственной деятельности по ЭЭГ по сравнении с обычным подходом, основанном на выявлении средних тенденций по всей выборке испытуемых (Иваницкий, 1997).

Уже в сравнительно ранних работах была показана связь индивидуальных особенностей альфа-ритма в ЭЭГ и некоторых психологических характеристик и особенностей мышления (Gastaut, 1954; Уолтер, 1966). В более поздних работах можно встретить достаточно противоречивые данные о связи характеристик альфа-активности и психометрических показателей (см., напр., обзор в работе: Василевский и др., 1988), однако при подробном исследовании показателей, полученных у большого числа испытуемых, удалось показать довольно высокую связанность характеристик альфа-ритма и других компонентов ЭЭГ, с одной стороны, и индивидуально-психологическими особенностей человека, с другой стороны (Малкин и др., 1967; см. также обзор соответствующих работ у Василевского и др., 1988). В частности, для лиц с хорошо выраженным относительно моночастотным альфа-ритмом при закрытых глазах характерны пассивность и интровертированность, для лиц с высоко лабильным альфа-ритмом и сниженной амплитудой ЭЭГ - частые невротические реакции, повышенная тревожность, и др. (Василевский и др., 1988).

Связь характеристик альфа-активности с психологическими особенностями может проявляться по-разному в зависимости от функциональной нагрузки. Так, показатель нейротизма коррелировал со среднечастотным альфа-ритмом отрицательно для ЭЭГ, записанной при спокойном бодрствовании, и положительно - для ЭЭГ, записанной во время выполнения испытуемым задачи на время реакции (Becker-Carus, 1971).

Характеристики альфа-активности являются в значительной степени генетически детерминированы (обзоры в: Анохин, 1988; Василевский и др., 1988). При этом в лобных областях, по сравнению с височными и затылочными областями, альфа-активность и другие компоненты ЭЭГ менее индивидуализированы и в меньшей степени зависят от генетических факторов (Анохин, 1988). Межиндивидуальные различия могут быть связаны с различными морфологическими и т.п. факторами: особенностями клеточного строения различных полей коры, проводящих путей, метаболизма синаптических медиаторов, толщины и свойств тканей, лежащих на пути от коры до регистрирующего электрода (Анохин, 1988).

Влияние половых различий на фоновую альфа-активность, по-видимому, сравнительно невелико (Анохин, 1988). Однако характер и выраженность эффектов когнитивной нагрузки на показатели мощности и когерентности ЭЭГ у мужчин и женщин существенно различаются (Shearer, Cohn, 1984; Petsche, Rappelsberger, 1992). Не исключено, что эти различия в основном определяются различиями субъективного восприятия условий задачи, когнитивных стратегий и т.п., а не какими-либо физиологическими факторами, однако в любом случае при проведении исследований альфа-активности факт их существования следует принимать во внимание.