Основные подходы в биологической систематике

И.Я. Павлинов. 2005. Газета для учителей 'Биология' ? 17 (с. 24-27), ? 18 (с. 12-16), ? 19 (с. 17-22)

Отношения живых существ с окружающим миром во многом основаны на классифицировании. Различение съедобного и несъедобного, 'своего' и 'чужого', детеныша и полового партнера - все это примеры бессознательной, но очевидной классификационной деятельности. И эту способность классифицировать люди унаследовали от своих животных предков.

Из этого видно, что классифицирование является исторически первичной формой познавательной деятельности. И действительно, всякое знание воплощено в общих понятиях и категориях. Если бы мы не могли с помощью классифицирования обобщать, для нас не было бы животных и растений, трав и деревьев, копытных и хищных - были бы некие отдельные предметы, никоим образом не соотнесенные друг с другом посредством тех или иных общих понятий.

Классифицирование есть процедура описания разнообразия состояний (проявлений) некоторого объекта; в биологии этот объект - мир живых организмов. Получаемый результат - классификация - представляет собой разбиение множества организмов на основании тех или иных свойств на отдельные группы - классы. Исследуемое разнообразие считается познанным, если для него удалось разработать 'удачную' (в том или ином смысле) классификацию - например, естественную систему. Поэтому неудивительно, что в средневековой схоластике Metodus (метод познания) чуть ли не отождествлялся с Classificatio.

В разных науках классификации занимают разное место. В тех из них, где преобладает качественный способ познания (биология, история, география, социология), они составляют не только фундамент знания, но и в определенном смысле форму его существования. Но и в тех естественнонаучных дисциплинах, где наиболее полно развит количественный метод познания, без классификаций обойтись невозможно. Так, в физике, которая опирается на количественный метод, классифицирование не только сопутствует, но порой и предшествует измерению, создавая, как и в сугубо 'классифицирующих' науках, фундамент познавательной деятельности. Например, на основании тех или иных количественных характеристик разрабатываются классификации микрочастиц, причем для каждого их класса предлагаются особые методы статистического описания.

Классификационные подходы достаточно разнообразны. В биологии результатом их применения оказываются разные классификации живых организмов, примеров чему - великое множество. Для того, чтобы разбираться в этом разнообразии и понимать причины появления тех или иных классификациях и изменений в них, необходимо иметь общее представление о том, каковы классифи-кационные подходы (школы) и в чем различия между ними. В связи с этим в настоящей статье представлен краткий обзор основных направлений и школ биологической систематики. При этом по вполне понятным причинам больше внимания уделяется тем из них, которые в настоящее время доминируют в таксономических исследованиях.

Разнообразие подходов к изучению биологического разнообразия

Биология является одной из наиболее 'классифицирующих' отраслей естествознания. В ней сложилось несколько дисциплин, которые описывают разнообразие живых существ посредством разработки соответствующих классификаций.

Собственно биологическая систематика изучает таксономическое разнообразие, элементам которого соответствуют таксоны. Биогеография изучает пространственное разнообразие сообществ животных и растений, описывая его системой биогеографических выделов разного ранга. Биоценология изучает структурное и функциональное разнообразие локальных сообществ, разрабатывая системы синтаксонов, гильдий и т.п. Особые подходы разрабатываются для изучения разнообразия жизненных форм: в данном случае единицами классификации являются биоморфы.

Уже в этом наглядно проявляется 'разнокачественность' классификационных подходов, каждый из которых имеет дело с особым проявлением биологического разнообразия. В рамках каждой из названных дисциплин также складываются разные школы и направления, по-своему толкующие предмет, задачи и методы классифицирования.

Так, в систематике, изучающей таксоны, развиваются типологический, фенетический и филогенетический подходы, по-разному трактующие основные понятия и концепции систематики. Если ранняя систематика была исключительно 'морфологической', то в последнее время обособляются подходы, использующие иные категории данных, - кариосистематика (хромосомы), геносистематика (ДНК и РНК) и т.д. Наконец, нельзя не отметить разнообразие количественных методов, разрабатываемых современной нумерической таксономией.

Многообразие конкретных классификаций, к которому приводит многообразие подходов и методов, нередко является камнем преткновения и для теоретиков, и для практиков. Действительно, если бы разные классификационные теории и методы в конечном итоге давали одни и те же результаты, большинство проблем, связанных с их существованием, разрешалось бы само собой. Но коль скоро их 'конвергенции' не происходит, проблема остается; более того, она усугубляется, поскольку разнообразие подходов и методов, а с ними и самих классификаций, со временем растет.

В рамках традиций классической науки с этим многообразием издавна ведется непримиримая борьба. В качестве исходной позиции принимается, что в природе царит единый закон, которому подчинено все сущее, - нечто вроде 'абсолютной истины'. Соответственно, задача состоит в том, чтобы открыть этот закон и тем самым познать Истину. Изначально такая позиция 'укоренена' в библейском учении о едином - и потому единственном - плане божественного творения. В отношении таксономического разнообразия таким всеобщим законом считается Естественная система живых организмов: ее разработка составляет основную задачу классической биологической систематики. Эта система - единственная по исходному условию; поэтому сторонники этой идеи убеждены, что ее поиск возможен лишь в рамках некоторого 'единственно верного' таксономического учения. А любое уклонение от него есть таксономическое невежество, способное породить лишь заведомо ошибочные классификации - 'искусственные' системы.

Начиная с середины ХХ столетия в науке развивается иная традиция, названная 'неклассической' или даже 'постнеклассической'. Она считает нормальным разнообразие взглядов на объекты научного исследования и, тем самым, способов их описания. Такого рода научный плюрализм считается неизбежным и неустранимым, поскольку вытекает из фундаментальных свойств как познаваемого мира, так и процесса познания.

С этой точки зрения разнообразие подходов в биологической систематике может быть обусловлено двумя категориями причин общего порядка.

 Причины первой категории кроются в структуре самого таксономического разнообразия: оно, как и всякое природное явление, познавательно неисчерпаемо. Для всякого исследователя бывает доступно не разнообразие в целом, но лишь тот или иной его частный аспект. Очевидно, что чем сложнее объект исследования, тем более он 'многоаспектен'. Таким образом, таксономическое разнообразие 'раскладывается' на несколько частных аспектов, каждый из которых отражается в особой классификации.

Понятно, что каждый такой аспект существует не 'сам по себе': его вычленение как объекта исследования возможно лишь на основании некоторой биологической (или какой-либо иной) теории. В рамках этой теории определяются те свойства разнообразия, которые считаются наиболее существенными для изучения. Из этого ясно: сколько теорий о таксономическом разнообразии может быть разработано, столькими аспектами оно будет 'явлено' исследователям. И это составляет вторую категорию причин разнообразия представлений о таксономическом разнообразии: они кроются в характере познавательной деятельности человека.

Расхождения в понимании того, что и как должно исследовать в биологической систематике, затрагивают весьма глубинные пласты. Так, для одних ученых таксономическое разнообразие - это 'сумма' обитающих на Земле видов или даже просто организмов, для других - иерархия 'естественных' групп, распознаваемых в качестве объективно существующих таксонов разного ранга. Что касается принципов познания, то здесь расхождения обнаруживаются уже на уровне логики: типологическая систематика оперирует двухзначной логикой, 'новая' систематика - вероятностной логикой, а кладистика - логикой так называемых одноместных высказываний.

Без особой натяжки можно утверждать, что каждому аспекту таксономического разнообразия соответствует определенная школа систематики. Она формулирует соответствующие теоретические принципы, позволяющие распознать и вычленить именно данный аспект, и разрабатывает наиболее подходящие методы его изучения и представления в форме классификации.

Очевидно, пытаясь разобраться в разнообразии школ систематики, нужно видеть не только их различия, но и уметь находить области 'пересечения' разных школ. Это позволяет корректно интерпретировать результаты, полученные с помощью какого-то одного подхода, в рамках другого.

Ранние этапы: схоластика и эссенциализм

Наука - живой организм, развитие которого связано с изменением доминирующих представлений о самой природе и о способах ее изучения. Так, когда-то преобладала библейская мифология, в настоящее время доминирует естественнонаучное мировоззрение. Из систем познания одно время царил дедуктивный метод, затем его сменил индуктивный, в настоящее время их обобщает гипотетико-дедуктивная схема аргументации.

Это очевидным образом задает историческую обусловленность и школ систематики: каждая из них соответствует своему времени и своей 'философии науки'. В XVI-XVII веках в систематике царила схоластика, веком позже - типология, во второй половине XIX столетия их потеснило эволюционное направление.

У всякого развития есть одно очень важное свойство: кроме появления новизны, оно характеризуется преемственностью. Это значит, что ничто в систематике не проходит бесследно: однажды возникнув, та или иная классификационная идея оказывает большее или меньшее влияние на последующую историю таксономической науки. Поэтому живший в IV веке до н.э. Аристотель - 'отец' родо-видовой схемы классифицирования - столь же современен, как и, скажем, Симпсон, в середине ХХ столетия разработавший основы эволюционной таксономии (о них см. далее в этм и следующих разделах). В итоге сложившееся к настоящему времени здание науки систематики представляет собой причудливое переплетение прежних и новых представлений о задачах и принципах классифицирования в биологии.

Первые письменно зафиксированные классификации живых организмов известны фактически с тех самых времен, как появилась письменность. Достаточно напомнить, что уже в самых первых текстах Ветхого Завета, датируемых 12-10 столетиями до н.э., присутствует классификация позвоночных животных: в Книге Бытия говорится о рыбах водных и птицах пернатых, гадах и зверях земных, сотворенных 'по роду их'. Примечательно, что это архаичное деление позвоночных животных на четыре основные 'класса' будет унаследовано христианской наукой Нового времени: его можно обнаружить в научных монографиях вплоть до начала XIX столетия.

Основы метода классифицирования, ставшего ведущим в современной систематике, были заложены в IV столетие до н.э. усилиями двух великих философов античности - Платона и, главным образом, его ученика Аристотеля. Их ключевой идеей было создание такой идеальной процедуры, которая гарантировала бы получение истинных заключений из истинных предпосылок. Это привело к силлогистике - совокупности правил логики, дающих возможность непротиворечиво описывать разнообразие любых (как тогда полагалось) природных явлений.

Следует подчеркнуть, что логические процедуры, разрабатываемые античными философами, были неразрывно связаны с их общим натурфилософским мировоззрением. Для них мир был Космосом, исполненным порядка и гармонии (в противоположность Хаосу). В части, касающейся живых организмов, этот порядок явлен в том, что они образуют своего рода 'прогрессию', или 'Лестницу Природы' - ряд от простейших существ до самых сложных. Поэтому сама процедура классифицирования, если она 'правильная', должна была сама собой раскрыть перед исследователем искомый порядок. В Новое время такого рода представления оказали сильнейшее влияние на формирование систематики как науки, в которой проблема метода классифицирования как была, так и остается одной из центральных.

Важной частью натурфилософии Аристотеля было учение о сущностях - сокрытых внутренних свойствах вещей и явлений, которые так или иначе проявляются в их существенных характеристиках. По этим характеристикам сущности могут быть опознаны, что позволяет определить истинное место каждой данной вещи среди других подобных ей вещей. Соответственно, характеристики, с сущностями не связанные, не позволяют сделать этого.

Десятью веками позже философы-неоплатоники развили аристотелев метод, дав будущей систематике окончательно оформленную иерархическую схему классифицирования. В ее основе лежит достаточно формализованная двузначная логика родо-видовых отношений, означающая, что всякая вещь может быть познана и описана через 'род и видовые отличия'. 'Род' указывает на общие признаки данной вещи с другими вещами 'одного рода' с нею, тогда как 'вид' дает ее отличительные особенности. Следует иметь в виду, что в данном случае 'род' и 'вид' понимаются только логически и никакого отношения к их современному биологическому содержанию не имеют.

Увязывание этой схемы с учением о сущностях дало представление об иерархии сущностей: сущность первого порядка заложена в саму вещь, сущностью второго порядка является ее 'вид', сущностью третьего порядка - ее 'род', причем уровней промежуточных 'родов' может быть достаточно много. Это сделало классификационную схему иерархической, в сжатом виде она выглядит так:

Genus summum (общий род)

       Genus intermedium (промежуточный род)

                         Genus intermedium (промежуточный род)

:::.

                                                                     Genus proximum (ближайший род)

                                                                                       Species infima (конечные виды)

Двузначный характер аристотелевой логики, заложенной в эту схему, означает, что на каждом шаге иерархии соответствующий 'род' делится строго на два 'рода' более низкого ранга или на два 'вида'. Ее воплощением стало так называемое 'дерево Порфирия', названное в честь философа-неоплатоника, на котором каждый шаг классификации был изображен как ветвление дерева. Впрочем, эта чересчур жесткая логическая схема на практике редко претворялась в конкретные классификации, но во всяком случае она стала тем идеалом, который направлял усилия классификаторов при построении названной системы.

Средневековая схоластика во многих отношениях развила учение о сущностях и представления о способах классификации живых организмов. Ее важнейший вклад в становление систематики был связан с развитием аристотелева учения о сущностях.

Аристотель признавал в одной и той же вещи много разных сущностей (по цвету, фактуре, назначению и т.п.), что позволяло строить много разных систем. В противовес этому в конце XVI столетия была выдвинута идея о главной сущности (Чезальпино), что в принципе позволяло определить место вещи в окружающем мире единственным образом. Именно в связи с этим уточнением в рамках схоластики сформировалось ключевое понятие Естественной системы - единой и потому единственной. Это, собственно, и положило начало систематике как науке. Очевидно, это более соответствовало утвердившемуся в христианском мире представлению о Естественной системе как о воплощении плана божественного творения.

Эту систему определили как такую, которую составляют естественные группы организмов, существующие в самой природе, а не выделенные человеком по каким-то своим потребностям (как, например, лекарственные растения). Задача, таким образом, заключалась в том, чтобы распознать каждую такую группу по ее 'естеству' - т.е. по признакам, посредством коих ученому явлена сущность организмов, составляющих данную группу.

Но здесь не все было просто: единодушия в понимании 'естественного' статуса такого рода групп не было. Мнения разделились между двумя философскими течениями - реализмом и номинализмом, которые сыграли заметную роль в развитии систематики. Принципиальная разница между ними в том, признавать или не признавать реальными, т.е. существующими объективно в природе, сущности высших порядков и соответствующие им группы организмов (таксоны).

Реалисты считали (и считают), что вся иерархия и, соответственно, таксоны разных рангов реальны, поскольку обозначены реальными сущностями разных порядков. Рассмотрим для примера лошадь, которая наделена сущностью 'лошадности'. Согласно реалистом, кроме того, есть сущности высших порядков, относящиеся к этой же лошади, - ее 'копытность', 'млекопитающность', 'животность' и т.д.. Им, очевидно, соответствуют естественные группы (таксоны) - 'копытные', 'млекопитающие', 'животные'. Это значит, что в построении многоуровневой классификации, включающей отряды, классы, типы, есть глубокий смысл: именно вся эта иерархия и есть Естественная система.

В отличие от этого, номиналисты полагают, что за общими понятиями, обозначающими таксоны, никакой реальности нет: есть только 'лошадность', присущая конкретной лошади или в крайнем случае виду лошадей, но нет никакой реальной сущности, которая соответствовала бы понятиям копытного или млекопитающего. При этом они ссылаются на непрерывность аристотелевой 'Лестницы Природы': по сути, это  означает возможность любого произвольного 'разрезания' единого ряда на отрезки, соответствующие высшим таксонам. Т.е. эта непрерывная 'лестница' и является сама по себе Естественной системой.

Важным элементом схоластической процедуры служит принцип единого основания деления. Он означает, что для правильного определения места вида в Естественной системе, которое соответствовало бы его сущности, необходимо всю классификацию 'сверху донизу' строить по признакам, выражающему эту сущность. Примером применения этого принципа может служить 'дерево Порфирия'.

Очевидно, названный принцип достаточно эффективен лишь при решении каких-то частных классификационных задач, связанных с познанием единичных объектов. Его появление легко понять, если учесть, что в пору формирования схоластики философы основное внимание уделяли принципам и методам познания, а в реальном мире они черпали лишь примеры применения этих принципов. Но как только наука Нового времени основной задачей поставила разработку классификаций, объемлющих самые разные по своим 'сущностям' организмы, сразу стала очевидной ограниченность принципа единого основания. От него, а с ним и от схоластики довольно легко отказались, чему в немалой степени способствовало развитие эмпирического направления в систематике (см. следующий раздел.

Впрочем, увлечение названным принципом не прошло для систематики бесследно. Выбор того или иного основания деления и 'подгонка' под него исследуемого разнообразия фактически означали классифицирование не самих организмов, а их признаков. Этот схоластический взгляд на предмет систематики был в значительной мере унаследован типологией, о которой речь в одном из следующих разделов.

Оба течения - реализм и номинализм - оказали заметное влияние на развитие биологической систематики. Реализм лег в основу практически всей типологии, понимаемой в самом широком смысле, и некоторых школ эволюционного направления. А номинализм перерос в разнообразные эмпирические подходы к систематизации живых организмов. Обо всех этих направлениях развития систематики - в следующих разделах.

В эссенциалистской философии очень большое значение придавалось понятиям и определяющим их терминам. В этом также сказалось идейное наследие античности. Действительно, в аристотелизме сущность вещи может быть раскрыта только через 'подходящее название' (nomen proprium). А в платонизме словесное обозначение вещи еще более значимо: согласно этому философскому течению мысли, образно выраженному акад. Лосевым, 'имя вещи - то же, что сама вещь'.

В систематике на этой основе зародилась особая традиция образования названий таксонов, в конце концов оформившаяся как таксономическая номенклатура. Первоначально названия включали перечень существенных свойств классифицируемых организмов, объединяемых в данный таксон, и нередко были многословными - фактически это были такономические диагнозы. При этом перестройки системы в связи с обнаружением новых, более существенных признаков почти неизбежно приводили к изменениям 'подходящих' названий. Все это создавало значительный разнобой в названиях живых организмов, что затрудняло общие ученых и сделало жизненно важным выработку универсальных правил образования названий таксонов.

Поэтому неудивительно, что одной из ключевых фигур в истории систематики Нового времени стал К. Линней, а разработанная им Система природы (одноименная книга выдержала более 10 изданий) стала вершиной схоластического этапа развития этой науки. Причина в том, что Линней дал всей современной систематике достаточно формализованный язык описания таксономического разнообразия, смысл которого можно огрубить до двух принципов. Во-первых, название видового таксона должно быть двухсловным (принцип биноминальной номенклатуры); во-вторых, старейшее название всякого таксона должно быть закреплено за ним на все времена (принцип приоритета).

Очевидно, это было явным отступлением от принципов эссенциализма; однако уместность 'линнеевской революции' подтвердилась всем дальнейшим развитием систематики. Развитие идей Линнея привело к тому, что таксономические названия утратили свое значение 'подходящих'. Начиная с середины XIX столетия они играют роль простых 'ярлыков' при таксоне, облегчая общение между биологами, и не несут никакой особой смысловой нагрузки. Поэтому современную таксономическую номенклатуру не без оснований называют 'линнеевской': многие из используемых ныне правил, составляющих так называемые 'Кодексы номенклатуры' (отдельно для зоологии, ботаники, бактерий), заимствованы из 'канонов' Линнея.

Эмпирическое направление

Систематика, имея дело с реально существующим разнообразием организмов, в той или иной мере неизбежно эмпирична. Вместе с тем, и сама эта реальность, и способы ее постижения разными учеными воспринимается по-разному. Кто-то считает, что законы, которым починен мир, Космос, надлежит заранее постичь разумом, чтобы сообразно этим законам построить Естественную систему живых организмов (недаром Платон называл эти законы 'умопостигаемыми сущностями'). А другие считают, что при построении названной Системы необходимо следовать тому, что диктует сам исследуемый материал, и в результатах этих наблюдений искать всеобщие законы природы. В теории познания эти две позиции известны как дедуктивная и индуктивная схемы аргументации.

Первая более всего связывается со схоластикой, вкратце рассмотренной в предыдущем разделе. В систематике многое от нее унаследовала классическая типология XIX столетия, о которой речь впереди.

Основания второй из указанных позиций были заложены в конце XVI столетия великим философом Ф. Бэконом, с именем которого связано начало формирования общих принципов построения науки Нового времени. В XIX столетии индуктивная теория познания оформилась как позитивизм, сыграв исключительную роль в развитии всей европейской науки. Ее сторонники полагают, что все, что не поддается наблюдению, - суть 'метафизика', не относящаяся к сфере научного познания. Впрочем, и здесь не обошлось без схоластики: в основе всей позитивистской философии лежит сформулированный еще в XIII столетии принцип экономии, обязывавший 'не умножать сущности сверх необходимого' (У. Оккам).

Частью позитивистской философии стало оформившееся в том же XVI столетии представление о том, что 'Книга природы написана языком математики' и поэтому 'наука начинается там, где начинается математика' (Г. Галилей). Не зря крупнейшее сочинение выдающегося естествоиспытателя И. Ньютона называется 'Математические начала натуральной философии'. Впрочем, в те времена это относилось главным образом к физике и космологии. В биологию идея 'математизации' стала активно проникать лишь начиная со второй половины XIX столетия, а в систематике она стала доминировать в некоторых новейших школах во второй половине уже ХХ столетия.

В систематике индуктивная идея более известна как эмпиризм. Он утверждает, что классифицировать живые организмы надлежит, исходя не из неких заранее принимаемых принципов построения системы, а наблюдая и сравнивая конкретные животные и растения. Такова общая декларация; частные же ее прочтения достаточно разнообразны, меняясь с мировоззрениями, преобладающими на том или ином этапе истории систематики. Впрочем, отчасти эмпиризм сам и формировал эти мировоззрения, на какое-то время задавая вектор развития таксономической науки. Так, если в XVIII-XIX столетиях он развивался в рамках общей идеи Естественной системы, то в ХХ столетии его лозунгом стал отказ от самой этой идеи.

Первый серьезный шаг в этом направлении был сделан французским ботаником, младшим современником Линнея М. Адансоном (поэтому иногда эмпирический подход в систематике иногда называют адансоновым). В противовес эссенциализму, он утверждает, что Естественную систему невозможно построить на основании анализа какого-то одного органа, тем более что основания для его выбора в качестве наиболее существенного не всегда очевидны. Вместо этого было предложено использовать одновременно несколько анатомических структур, относящихся к разным органам и системам органов и имеющих одинаковое значение для построения Системы.

Тем самым было обозначено очень важное разграничение двух подходов к оценке значимости признаков, в систематике называемой 'взвешиванием'. С одной стороны, можно разным признакам присваивать разный вес -одним больший, чем другим: это дифференциальное взвешивание. Оно свойственно, в первую очередь, уже рассмотренному эссенциализму с его учением о сущностях и 'существенных' признаках, а из более поздних подходов - типологии, классической филогенетике, о которых речь далее. С другой стороны, как предложил Адансон, можно все признакам, включенным в анализ, приписывать одинаковый вес: такой способ взвешивания называется эквивалентным. Он наиболее характерен для современных подходов, основанных на фенетической интерпретации данных (см. далее в этом разделе).

Вообще говоря, эмпирический подход к анализу систематических отношений между организмами характерен для многих систематиков-практиков, особенно описывающих разнообразие в слабо изученных группах организмов. Все они являются 'чистыми эмпириками' в этом смысле. Что касается таксономических школ, в которых эта позиция обосновывается теоретически, то в современной таксономической науке это направление активнее всего разрабатывает фенетическая систематика, идеологами которой были англичанин А. Кэйн и американцы Р. Сокэл и П. Снит.

Это направление биологической систематики сформировалась в первой половине ХХ столетия, когда биологией на какое-то время завладела вышеупомянутая позитивистская философия познания. Будучи в теоретическом плане наследницей номинализма, она исходит из того, что объектами научного исследования могут быть только так или иначе наблюдаемые и измеряемые объекты. В случае систематики таковы, очевидно, сами организмы. Соответственно, всякие теоретизирования о том, как организовано и почему возникло биологическое разнообразие, избыточны - относятся к сфере 'метафизики'.

Последний тезис равносилен отказу от идеи Естественной системы в ее эссенциалистском понимании. Вместо этого для оценки 'качества' классификаций используются критерии, разработанные позитивистами в рамках своего понимания того, что такое научное знание. В фенетическом подходе такие классификации трактуются как особого рода справочные системы, свободные от какого-либо 'теоретического груза'. С этой точки зрения, классификации должны быть:

- устойчивы, т.е. минимально меняться в ответ на включение новых данных;

- максимально прогностичны, т.е. позволять предсказывать максимально возможное число свойств организмов исходя из их положения в системе;

- максимально прагматичны, т.е. обеспечивать эффективное решение возложенных на них практических задач, прежде всего хранения и извлечения информации.

Следует заметить, что перечисленные критерии (иногда к ним добавляют еще два-три более частных) используются не только фенетической систематикой. К ним, как это ни странно, прибегают и теоретики современной типологии, для которой по-прежнему актуальна идея Естественной системы (об этом см. далее в 'типологическом разделе' статьи).

В методологическом плане фенетическая систематика базируется на 'фенетической идее', которая означает следующее. Организмы могут быть представлены суммой неких элементарных признаков, которым приписывается равный вес. Достаточным основанием для классифицирования служит так называемое общее сходство - сумма всех 'единичных сходств', получаемых по этим элементарным признакам. 'Достаточность' в данном случае означает, что это сходство никак далее не интерпретируется - ни с точки зрения отражения сущностей, как в эссенциализме, ни с точки зрения родства, как в далее рассматриваемом эволюционном направлении. Соответственно, в данном случае таксон - это фенон, т.е. просто группа наиболее сходных между собой организмов.

Методически фенетическая систематика ориентирована на разного рода количественные меры оценки сходства и количественные классификационные алгоритмы. Поэтому данную школу часто называют нумерической таксономией. Лежащая в ее основе идея с очевидностью вытекает из фенетической: коль скоро общее сходство есть сумма единичных, нужно просто уметь измерять и суммировать последние.

Для этого разработана геометрическая интерпретация сходства. Она основана на концепции фенетического гиперпространства, осями которого являются признаки, причем как количественные, так и качественные. Сравниваемые объекты рассматриваются как точечные тела, распределенные в этом пространстве, а сходственные отношения - как непрерывные расстояния в нем, которые могут быть так или иначе измерены. Названная концепция находит широчайшее применение в самых разных биологических дисциплинах, где можно количественно оценивать сходство, - от биогеографии (районирование) до экологии (перекрывание ниш).

В нумерической таксономии основным критерием пригодности того или иного метода нередко считается его математическая обоснованность, а не биологическая состоятельность. Исходя из этого, основное внимание уделяется разработке техники, а не биологической теории классифицирования (отчасти продолжение схоластической традиции). Идеологами этого направления систематики являются уже упоминавшиеся выше Сокэл и Снит; в нашей стране его ярким представителем был энтомолог Е.С. Смирнов.

Фенетическая систематика уделяет основное внимание разнообразию на низших таксономических уровнях - видовом и внутривидовом, обеспечивая техническими средствами 'новую систематику' (см. ниже про эволюционное направление). Немногие попытки применения этого подхода на более высоких уровнях чаще всего приводили к достаточно обескураживающим результатам. Причина в том, что при работе с морфологическим материалом на этих уровнях практически (да и, пожалуй, теоретически) невозможно достичь идеала фенетического подхода - представить организм как совокупность равноценных 'элементарных' признаков.

Однако при обращении к макромолекулам 'фенетическая идея' работает безотказно. Она позволяет сравнивать самые морфологически несходные организмы (например, прокариоты, высшие позвоночные животные и цветковые растения) по нуклеотидным последовательностям, в которых каждый сайт (положение нуклеотида с определенным номером) считается отдельным элементарным признаком. В этом смысле современная геносистематика, работающая с такого рода данными, по своим методическим принципам является чисто 'фенетической'. Впрочем, 'идеологически' она ориентирована на филогенетику и рассматривает численную оценку суммарного сходства как показатель времени эволюционной дивергенции организмов (см. далее соответствующий раздел).

Типологическое направление

В познавательной деятельности типологическое мышление первично. Человек мыслит образами, категориями, в которых разнообразные объекты представлены в своих наиболее важных для узнавания, 'типических' чертах. Это облегчает их упорядочение в ту или иную классификацию, которая, как было подчеркнуто в самом начале, относится к первичным формам познания.

Данное обстоятельство нашло свое отражение в трудах двух величайших философов античности, о которых речь шла выше, - Платона и Аристотеля. У Платона эти типические черты названы 'идеями', которые, как он полагал, реальнее самих вещей. Для Аристотеля - это сущности, сокрытые в самих вещах (о них шла речь в одном из предыдущих разделов).

Тем не мене, типологическое направление в систематике оформилось достаточно поздно, лишь в конце XVIII - первой половине XIX столетий. В пору своего становления оно фактически заполнило 'лакуну' в истории биологической систематики между схоластикой и филогенетикой. Но типология активно утверждает себя и в современную эволюционную эпоху, отстаивая приоритет типологических классификаций перед филогенетическими.

В своем зарождении и развитии это направление тесно связано с натурфилософским мировоззрением, согласно которому мироустройство подчинено всеобщему незыблемому закону, делающего мир целостным и гармоничным. Соответственно, Естественная система - это одно из проявлений всеобщего закона, часть мироздания: ее не 'придумывают', а открывают в природе. По этой причине в классической типологии схема аргументации, в противовес эмпирическому направлению, является дедуктивной. Это значит, что общие представления о таксономической системе и принципы ее построения черпаются из некой априори принятой теории, так что фактические данные, грубо говоря, 'подгоняются' под эту теорию.

Различные представления о мироздании естественным образом отразились в разнообразии школ типологического направления. Этот закон для разных натурфилософов может быть задан единым планом творения по Моисею (ортодоксальное христианство, Л. Агасси) или мировой идеей по Платону (идеалистическая типология, Р. Оуэн), гармонией чисел (пифагорейская школа, У. МакЛей), 'лестницей природы' (Ш. Боннэ), уподоблением живой природы сверхорганизму (немецкая натурфилософия, Л. Окен, К. Бэр). Наконец, аристотелева натурфилософия с центральным для нее учением о сущности обратился в типологию в узком смысле, связанную с именами Ж. Кювье и В. Гете.

Та или иная мировоззренческая концепция, формирующая конкретную школу типологической систематики, достаточно отчетливо проявляется в форме классификации - т.е. в том, как в ней выделяются и соотносятся между собой таксоны.

Например, уже рассмотренная выше идея 'лестницы природы', другое название которой - 'лестница совершенствования', предполагает линейную упорядоченность видов живых организмов от высших к низшим. Соответствующая ей классификация выглядит как перечисление видов или родов, расположенных по градиенту выбранного существенного признака. А сбоку показаны их объединения в группы более высокого ранга, которые, как уже отмечалось ввыше, могут носить вполне произвольный характер.

В отличие от этого, представители пифагорейской школы исходят из того, что миром правит гармония чисел, так что Естественная система должна отражать эту гармонию. В системе У. МакЛея наиболее гармоничным числом признана Пятерка: соответственно, на каждом уровне иерархии каждый таксон делится строго на пять таксонов следующего, более низкого уровня. Таким образом, каждый тип делится на 5 классов, каждый из этих классов - на 5 отрядов и т.п. А идеальным представлением такой системы служит орнамент соприкасающихся вершинами лучей пятиконечных звезд.

Уподобление природы сверхорганизму наполняет Естественную систему иным смыслом: как организм объективно поделен на части, органы и т.п., так и живая природа объективно поделена на соответственные образования. Это придает глубинный смысл и иерархическому построению названной Системы. Действительно, клеточки не по произволу исследователя, а объективно объединяются в ткани, ткани - в органы и т.п., по восходящей. Точно так же и виды совершенно объективно объединяются в роды, роды - в семейства и т.п. Эти объединения и есть естественные группировки организмов в искомой Системе живой природы, каковые надлежит открыть.

Путеводной звездой, направляющей в должном направлении мысль таких систематизаторов-натурфилософов в их изысканиях, служит все та же организмическая идея. Если Система в целом соответствует природе как сверхорганизму, то естественные группы должны соответствовать отдельным органам или частям этого организма, отвечающим за определенные жизненные отправления. Но ведь и каждый отдельный таксон Системы - это тоже своего рода сверхорганизм, только более низкого ранга. Следовательно, он тоже может (и должен) быть естественным образом подразделен на подгруппы, соответствующие органам или частям.

Например, в одной из своих ранних классификаций Окен выделил три основные группы, соответствующие внутренностным, двигающим и чувствующим частям тела. К первым он отнес одноклеточных с полипами, моллюсков, кольчецов и насекомых, ко вторым - низших позвоночных и птиц, к третьим - млекопитающих.

Из натурфилософских представлений о Естественной системе следует еще одна примечательная особенность ее построения. Если каждый таксон - это сверхорганизм, а все организмы устроены более или менее подобным образом, то и признаки разных таксонов должны быть в той или иной мере подобными. В результате оказывается, что в разных частях Естественной системы признаки таксонов подчиняются общим закономерностям, образуя нечто вроде 'параллельных рядов'. Например, в классификации млекопитающих, разработанной в середине XIX столетия И. Жоффруа де Сент-Илером, среди плацентарных и сумчатых были выделены на одних и тех же основаниях (и почти одинаково названы) отряды хищных и грызунов. Это, конечно, совсем не то, что представляют собой гомологические ряды изменчивости по Н.И. Вавилову. И тем не менее именно из этих натурфилософских идей через некоторое время в классической филогенетике сложились представления о закономерностях исторического развития.

Одна из характерных особенностей типологии - концентрация внимания при построении Системы на 'типичном'. Это в большой мере связано с отмеченной выше мировоззренческой позицией, согласно которой миром правит некий единый закон. Соответственно, наибольший интерес представляют проявления этого закона, т.е. именно 'типичное', тогда как всякого рода уклонения или вовсе не заслуживают внимания, или интересны постольку, поскольку позволяют так или иначе связать разные 'типичные' явления в единое целое.

С последним, например, связано, учение Бэра о 'ядре' и 'периферии' таксонов: типичные животные занимают центральное положение, периферию же составляют переходные формы. При классификации млекопитающих Бэр наиболее типичными посчитал четвероногих, среди которых, в свою очередь, обозначил три главные группы - хищных, грызунов и жвачных. Хищные, по Бэру, связаны с грызунами через насекомоядных (особенно ежей); кроме того, он усмотрел определенное сродство наземных хищных с водными зверями (через выдру) и приматами (через родственного енотам кинкажу).

Одно из центральных понятий типологии, давшее название всему этому направлению, - тип (или архетип, в терминологии Гете). В самом общем случае он рассматривается как некий обобщенный тип организации (Кювье), или план строения (Оуэн) той группы, к которой принадлежит тот или иной организм. Более частные трактовки типа в разных школах достаточно разноречивы.

По Оуэну, который был последователем философского учения Платона, архетипы тождественны идеям и реально существуют вне организмов, в которых просто воплощены (или индивидуализированы, термин Бэра) планы строения. В отличие от этого, по Гете архетип мыслится как бы 'встроенным' в сам организм: эту версию типологии можно считать наследницей аристотелевой философии. Так, сам Гете, разрабатывая теорию происхождения цветка, много времени потратил на поиск конкретного 'прарастения', в котором был бы воплощен архетип растительного организма.

Главный смысл типологического учения в систематике проявляется в следующем. Каждый конкретный организм воплощает в себе архетипы разных уровней общности, характеризующие его положение в Естественной системе. Эти уровни общности образуют некую иерархию архетипов, которая определяет иерархию групп организмов (таксонов), характеризуемых соответствующими архетипическими признаками. Таким образом, речь идет об дифференциальном взвешивании признаков, имеющем в типологии двоякий характер.

С одной стороны, продолжая традиции эссенциализма, признаки делятся на существенные - 'архетипические' - и несущественные, с архетипами не связанные. С другой стороны, вводится новый принцип ранжирования признаков, которые разделяются по уровням общности: одни признаки характеризуют роды, другие - семейства, отряды, классы, типы. В обоих случаях существенность признаков оценивается по их роли в отправлении жизненных функций организмов. Чем значительнее эта роль, тем значимее соответствующий признак, тем выше ранг таксона, который он характеризует.

Нечего и говорить, что все это порождало множество дискуссий: одни ученые отстаивали наибольшую значимость нервной системы, другие - пищеварительной и т.п. В настоящее время в типологической систематике наиболее высокий ранг придается особенностям индивидуального развития (в частности, дроблению яйца), исходя из которых определяют многие типы животных.

Столь большое внимание, которое уделяется анализу признаков, означает, что типологически трактуемая Естественная система оказывается своего рода 'надстройкой' над иерархией архетипов. В классической типологии процедура классифицирования начинается с определения признаков, характеризующих архетипы. Затем определяется субординация архетипов разного уровня общности и соответствующих им признаков. Наконец, организмы, которым свойственны эти признаки, группируются в таксоны, ранги которых определяются рангами характеризующих их архетипов.

Очевидно, классический принцип ранжирования признаков страдает одним серьезным недостатком: он делает схему аргументации логически 'замкнутой'. Действительно, для того, чтобы достаточно обоснованно судить об уровнях общности разных архетипов, необходимо прежде выделить группы организмов разного уровня общности. Но по каким основаниям выделяются эти группы, если их архетипы еще не выявлены?

Ответ на этот вопрос был дан в середине ХХ столетии нашим соотечественником, известным палеоботаником и типологом С.В. Мейеном, с именем которого связано становление так называемой 'новой' (или эмпирической) типологии. Он показал, что процедура классифицирования является итеративной: начинается с простейших суждений о сходстве организмов и затем путем последовательных приближений дает все более четкие представления и о составе выделяемых групп, и о характеризующих их архетипах. Как видно, отличие от классической типологии состоит в том, что суждения об архетипах не предшествуют выделению групп организмов, а формулируются 'параллельно' с ними.

Общей для всех школ типологического направления в систематике является еще одна принципиальная позиция - отрицание эволюционной идеи как теоретической основы классифицирования. Одни из них антиэволюционны по сути, другие, не отвергая эволюции, утверждают, что типологические системы имеют приоритет перед эволюционными. В пользу своей позиции типологи приводят два основных аргумента.

С одной стороны, как уже отмечено выше, они считают, что типологическая Естественная система выражает собой некий общий закон упорядочения биологического разнообразия. На этом основании она может быть приравнена (с определенными оговорками) к тем фундаментальным законам природы, с которыми имеет дело такой признанный 'лидер' европейской рациональной науки, как физика. В качестве удачных примеров, как образцов для подражания, систематики-типологи (такие как А.А. Любищев) приводят классификации кристаллов или химических элементов и соединений.

С другой стороны, эволюционные системы строятся на родстве, а о родстве судят по сходству. Последнее означает, что сначала разнообразие упорядочивается типологически, а затем этому выявленному порядку дается та или иная эволюционная интерпретация. Иными словами, типологические классификации не только исторически, но и логически предшествуют эволюционным, на чем особенно настаивают сторонники типологических школ середины-второй половины ХХ столетия.

Здесь едва ли уместно вдаваться в подробности полемики между современными типологами и эволюционистами. Достаточно отметить, что в современной систематике доминирует точка зрения, согласно которой именно эволюция является причиной биологического разнообразия, так что без ссылки на нее разработка Естественной системы невозможна. Поэтому типологическое направление, некогда доминировавшее, в настоящее время занимает второстепенное место, уступив лидерство эволюционному учению. Более подробно это обстоятельство рассмотрено в следующем разделе.

В чисто практическом плане развитие типологии дало систематике важную концепцию типового экземпляра. В классической типологии под этим понимается наиболее типичный представитель вида, в котором наиболее полно выражены видовые признаки. Становление популяционной концепции вида в начале ХХ столетия лишило такой тип его 'сакрального' смысла: было признано, что изменчивость является одним из важнейших свойств вида. А поскольку в единственном типе она не может быть выражена, то типовой экземпляр может помогать решать только некие 'служебные' задачи. В частности, в последних изданиях Кодексов номенклатуры, о которых упоминалось выше, за типовыми экземплярами закреплена просто функция 'носителей имени' соответствующего биологического вида. А если внутривидовая изменчивость очень широка и приводит к появлению дискретных различий (возрастных, половых и т.п.), то желательно выделять несколько экземпляров, составляющих типовую серию.

Эволюционное направление

Эволюционная идея зародилась в первой половине XIX столетия в недрах натурфилософского мировоззрения и во многом продолжает оставаться натурфилософской - в той мере, в какой она пытается осмыслить и объяснить эволюцию как процесс саморазвития биоты. Как было показано в предыдущем разделе, натурфилософской во многом была и типологическая систематика того же периода, возникшая прежде эволюционной. Поэтому не будет большим преувеличением сказать, что названная идея была призвана дать материалистическое толкование Естественной системе, в противовес всем и всяческим формам идеализма. Т.е. ранние эволюционисты не пересматривали саму эту систему: они просто давали эволюционную трактовку тем классификациям, которые до этого были получены на типологической основе.

В связи с этим интересно отметить, что в первых эволюционных классификациях XIX столетия отчетливо прослеживается идея 'лестницы природы'. Так, Т. Гексли в 1880 г. разработал систему мле-копитающих, которая отражает ступени эволю-ционного развития класса от низших его представителей к высшим. Для этого Гексли ввел эволюционные стадии Hypotheria (гипотетические ближайшие предки млекопитающих), Prototheria (первозвери), Metatheria (сумчатые) и Eutheria (плацентарные) и представил такую схему, на которой распределение отрядов соответствовало дос-тигнутому каждым из них эволюционному по-ложению по мере приобретения признаков со-ответствующих стадий.

Наибольшие последствия для систематики эволюционного направления имела дарвиновская теория дивергентной эволюции. Она акцентировала внимание не на стадиях исторического развития, а на разных его направлениях. На этой основе сформировалась филогенетика как дисциплина, занимающаяся историческими реконструкциями в биологии.

Ч. Дарвин в своей знаменитой книге 'Происхождение видов:' первым заявил, что Естественная система должна быть генеалогической и отражать родственные связи между организмами. Однако пионерские работы в этой области принадлежат немецкому естествоиспытателю Э. Геккелю - автору термина филогенез. Именно благодаря его трудам систематика во многом перестала быть разделом морфологии, тесно связав свою судьбу с филогенетикой - она стала филогенетической. Или даже наоборот: классическая филогенетика во многом разрабатывалась именно как классификационная доктрина, задачей которой была определена разработка исторически осмысленной Естественной системы.

На этом основании филогенетику и филогенетическую систематику иногда отождествляют, а принципы филогенетики зачастую рассматривались как принципы филогенетической систематики. Однако это некорректно. Обе названные дисциплины объединяет то, что они действительно исследуют филогенетические (родственные) отношения между организмами и на этой основе выделяют их близкородственные группы. Однако для филогенетики, как раздела эволюционной биологии, выявление этих групп служит средством реконструкции процесса филогенеза. В отличие от этого, для филогенетической систематики построение системы таких групп является ключевой и при этом конечной задачей, далее решения которой она, вообще говоря, не идет.

Очевидно, что для реализации общей идеи - отражения в Естественной системе результатов эволюционного процесса - совершенно необходимо, чтобы построению классификаций предшествовали филогенетические реконструкции. В связи с этим очень скоро эволюционная систематика перешла от 'объяснения' прежних типологических систем к построению собственных, основанных на филогенетических схемах. В результате классифицированию стало непременно предшествовать рисование филогенетических, а система таксонов стала возникать как результат 'нарезания' дерева на фрагменты, соответствующие его ветвям разного порядка.

Таким образом, эволюционная концепция в той или иной форме оказалась встроенной в теорию систематики рассматриваемого направления, формируя ее 'концептуальный каркасс'. Последнее означает, что исходя из названной концепции определяются и форма системы, и общие принципы ее построения - например, методы 'взвешивания' признаков, оценки родства и т.п. В ранних эволюционно-таксономических построениях это вносило существенные элементы дедуктивной схемы аргументации, о которой шла речь в разделе, посвященном схоластике.

Возобладавшая во второй половине ХХ столетия в естествознании гипотетико-дедуктивная схема аргументации дала более рациональное обоснование эволюционной идеи в систематике. Она утверждает, что 'чисто эмпирическое' знание принципиально невозможно: в основе всякого эмпирического обобщения лежит та или иная теоретическая концепция, в которой определен и сам объект исследования, и его свойства. С этой точки зрения, если признавать, что таксономическое разнообразие есть результат биологической эволюции, то верное понимание его структуры, отображаемой средствами таксономической системы, возможно лишь в контексте эволюционной теории.

Правда, здесь есть одна серьезная проблема: эволюционных теорий существует несколько, и они по разному трактуют 'механику' формирования таксономического разнообразия (об этом чуть ниже). Данное обстоятельство давало (и дает) повод для критики эволюционной систематики со стороны как эмпирического направления, так и типологов, отвергающих значение эволюционной теории для биологической систематики.

В рамках эволюционного направления руководящим для разработки классификаций является общий принцип филогенетического единства. Он утверждает, что таксоны филогенетической системы должны характеризоваться единством происхождения (монофилией), общностью признаков и общностью тенденций исторического развития. Первая из этих составляющих филогенетического единства означает генеалогическое родство и сводит названный принцип к принципу монофилии: ему стали придавать особое значение во второй половине ХХ столетия. Внимание к двум другим составляющим несет в себе отпечаток типологии, поскольку общность признаков и исторических тенденций в конечном итоге может быть сведена к единству плана строения, сохраняющегося в ряду потомков общего предка.

На основании этого общего принципа по-новому формулируется классическая проблема дифференциального взвешивания признаков. Значимость отдельных признаков теперь определяется как надежность свидетельства о филогенетическом единстве. А схоластический принцип единого основания деления отвергается как противоречащий дивергентному характеру эволюции.

Разные теории эволюции и трактовки филогенеза означают различное понимание того, что является наиболее существенной составляющей эволюционного процесса. Это дает и разное понимание того, что должна отражать эволюционная (в широком смысле) классификация. На этой основе в рамках данного общего направления формируются разные таксономические школы. Для понимания сути различий между ними следует принимать во внимание следующие моменты, относящиеся к разным аспектам эволюционного развития.

Во-первых, имеет значение уровень рассмотрения исторического развития биоты. Классическая филогенетика уделяет основное внимание макроэволюционным процессам, что соответствует ее натурфилософскому содержанию. Не в пример этому, в 'новой' систематике, основанной на синтетической теории эволюции (СТЭ), ключевыми считаются вопросы, относящиеся к микроэволюционному уровню (виды, подвиды).

Во-вторых, по-разному оценивается структура филогенеза, в котором принято различать три основные компоненты - кладогенез, семогенез и анагенез. Под кладогенезом понимается процесс развития (появления и/или изменения состава) монофилетических групп организмов как таковых, рассматриваемых безотносительно их свойств. В отличие от этого, семогенез - это процесс появления, изменения или исчезновения отдельных морфологических и иных структур, рассматриваемых вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи. Наконец, анагенез обозначает изменение уровня организации живых существ в процессе эволюции.

Согласно этой терминологии, в середине ХХ столетия Дж. Гексли (внук вышеупомянутого Т. Гексли) предложено выделять две категории таксонов - клады и грады. Первые отражают кладистическую компоненту филогенеза и соответствуют, образно говоря, ветвям филогенетического дерева. Вторые отражают анагенетическую составляющую и более соответствуют последовательности отхождения ветвей того же дерева от его основного ствола. Этими терминами были зафиксированы два основных типа филогенетических классификаций - кладистические и градистические.

В ранних исследованиях этого направления, относящихся ко второй половине XIX и отчасти к началу ХХ столетия, только что перечисленные компоненты филогенеза четко не разделялись, поэтому классификации отражали как степень и характер дивергенции организмов, так и уровни их продвинутости. Это характерно для всего классического этапа филогенетической систематики, разные школы которой различаются главным образом трактовкой принципа филогенетического единства.

В школе Геккеля, с которой в первую очередь связывается понятие классической филогенетики, акцент сделан на монофилии. С точки зрения принципа монофилии таксон должен объединять близкородственные организмы, имеющие общее происхождение: такой таксон называется монофилетическим. При этом, вслед за Дарвиным, считается, что родоначальником всякого монофилетического таксона является вид. В противоположность этому, полифилетические группы, члены которых не связаны между собой близким родством (таковы прежде всего жизненные формы), в эволюционных школах систематики в большинстве случаев не рассматриваются как таксоны.

Этим были заложены основы кладогенетической школы, которая стала доминировать в конце ХХ столетия (см. далее о кладистике). Однако у Геккеля и его ранних последователей заметно присутствует и анагенетическая составляющая филогенеза: она отчетливо видна из формы представления филогенетического дерева, в котором доминирует устремленный ввысь центральный ствол, от которого последовательно отходят боковые ветви.

В школе американских палеонтологов Э. Копа и особенно Г. Осборна филогенез мыслится как последовательное (прогрессивное) развитие сходных свойств в разных филетических линиях. Исходя из этого, принципу монофилии придается второстепенное значение, а таксоны отражают не только клады (филогенетические ветви), но и грады (ступени развития). Поэтому, как и в типологии, разрабатываемые на этой теоретической основе классификации отражают не столько родственные отношения между организмами, сколько совокупность семо- и анагенетических преобразований признаков - то, что А.Н. Северцов называл 'морфологическими закономерностями эволюции'. Апофеозом этого направления развития классической филогенетики стала сложившаяся во второй трети ХХ столетия так называемая морфо-биологическая систематика, ее идеологом были зоологи - наш соотечественник К.А. Юдин и немец В. Гутманн.

Указанные различия между классическими школами весьма отчетливо выступают в их методах оценки филогенетической значимости признаков. К концу XIX столетия их стали делить на 'филогенетические', не связанные с конкретными адаптациями, и 'адаптивные'. В кладогенетическом подходе считается, что именно первые признаки надлежит использовать для раскрытия родственных связей между видами. В противоположном случае наибольший вес придается тем признакам, которые отражают адаптивную специфику и уровень организации данной конкретной группы организмов. Фактически эта идея - отголосок эссен-циалистского понимания того, что такое 'главная сущность' естественных таксонов: в данном случае речь идет об их 'адаптивной сущности'.

Своего рода попыткой синтеза этих двух основных направлений стала развитая в середине ХХ столетия американскими зоологами (главным образом Дж. Симпсоном) школа, получившая название эволюционная таксономия. Она трактует эволюцию как процесс, в котором одинаково значимы кладо- и анагенетическая составляющие. Как и в геккелевой филогенетике, таксоны должны быть монофилетичными, причем монофилия здесь трактуется как 'широкая' (смысл этого уточнениия станет ясным далее при рассмотрении кладистики). Вместе с тем, при обосновании филогенетического единства группы особое значение придается специфике ее 'эволюционной судьбы'.

Последняя означает, во-первых, выработку особых приспособлений, связанных с осовоением специфической адаптивной зоны - например, морской среды обитания. Во-вторых, она проявляется в общности эволюционных преобразований членов группы, проявляющейся в высокой частоте параллелизмов. Эта общность может быть обусловлена как внешними факторами, требующими однотипных приспособлений, так и внутренними - ограничениями, присущими морфо-биологической организации представителей данного таксона. В последнем можно усмотреть своего рода 'наследие' натурфилософии с ее принципом параллелизмов (см. выше).

Философия позитивизма, дав мощный толчок развитию систематики в сторону усиления эмпиризма (см. один из предыдущих разделов), сказалась и на эволюционном ее  направлении. В данном случае это привело к сведению эволюции к процессам, происходящим на 'микроуровне', т.е. в популяциях. На этой основе сформировалась уже упоминавшаяся ранее так называемая 'новая' систематика (Дж. Гексли, Э. Майр), противопоставившая себя как типологии, так и классической филогенетике. Интерес к построению Естественной системы был фактически утрачен: в рамках этой эволюционной школы основным стал вопрос о виде. Соответственно, много внимания уделялось выработке критериев, позволяющих разграничивать виды и внутривидовые формы.

Принципы 'новой' систематики в основном разрабатывали специалисты по насекомым и высшим позвоночным. Эти животные обладают развитыми механизмами репродуктивной изоляции, обеспечивающими устойчивость одновидовых систем. На этой основе была выработана концепция биологического вида, согласно которой ключевым критерием при выяснении видового статуса популяций считается их репродуктивная изоляция. Она стала своего рода 'центральной догмой' рассматриваемой школы систематики, показав несостоятельность типологической концепции, которая трактовала всевозможные географические и даже индивидуальные уклонения как самостоятельные 'виды'. Вид в его новом понимании стал трактоваться как политипический, т.е. включающий много разных внутривидовых форм.

Такое понимание вида привело к существенному расширению его таксономического 'объема'. Причина в том, что многие прежние 'виды', выделенные по чисто типологическим критериям, в рамках 'новой' систематики стали считаться внутривидовыми формами.

Однако вскоре выяснилось, что предложенная этой школой концепция имеет очень ограниченное применение. С одной стороны, существует огромное число организмов, для которых либо вообще не характерно половое размножение, либо оно не является перекрестным (в случае самооплодотворение). С другой стороны, стало очевидно, что даже для видов с перекрестным размножением критерий репродуктивной изоляции на практике может быть применен лишь в достаточно редких случаях. Действительно, видовой статус изолированных популяций с этой точки зрения оценивать невозможно без специальных экспериментов, так что последнее слово чаще всего остается за морфологическими признаками.

Все это в конечном итоге привело к падению интереса к 'новой' систематике и волнующим ее вопросам видовой диагностики. Это совпало с рядом важных событий в развитии эволюционной биологии и эволюционной систематики, которые пришлись на 60-е-70-е годы ХХ столетия. Они возродили интерес к филогенетическим реконструкциям и существенно изменили лицо систематики по сравнению с предшествующими десятилетиями. Этот перелом в эволюционных и филогенетических воззрениях достаточно подробно рассмотрен в уже не раз упоминавшейся статье о современной филогенетике. Здесь речь пойдет о том, какие последствия он возымел для новейшей истории систематики.

Прежде всего, одной из ключевых причин очередной 'революции' в биологической систематике стал переход от позитивистской к пост-позитивистской философии науки. В ней классификация трактуется и не как закон (типологическая парадигма), и не как простое 'описание' наблюдений (фенетическая парадигма), а как научная гипотеза. Эта позиция потребовала уточнения многих классических понятий - признака, сходства, родства и т.п. - как элементов таксономических гипотез.

Большую роль сыграл открывшийся доступ к принципиально новой фактологии - данным по строению биополимеров: сначала это были белки, затем нуклеиновые кислоты. Это позволило подвести более строгую 'материальную' базу под концепцию генетического родства в развитие представлений о таксоне как группе близкородственных организмов.

Основным выразителем новой 'идеологии' систематики эволюционного направления, сложившейся в последней трети ХХ столетия, стала кладистика. Ее 'отцом-основателем' по праву считается немецкий энтомолог В. Генниг, опубликовавший свою книгу 'Филогенетическая систематика' в 1950 г. Но активно развиваться она стала в 70-е годы после издания названной книги на английском языке.

Ключевым для кладистической систематики стало уточнение классического понятия филогенетического единства. Оно сведено к монофилии в более 'узком' понимании, нежели в классических школах, при этом никакие другие характеристики филогенеза (общность эволюционной истории, анагенетическая составляющая) во внимание не принимаются. Соответственно, какие-либо показатели сходства или различия, позволяющие судить об эволюционной специфике таксонов, не учитываются: в расчет принимается только такое сходство (оно называется синапоморфным), которое указывает на монофилию таксона в ее кладистической трактовке.

Особенность этой трактовки монофилии состоит в следующем. Таксон считается 'строго монофилетическим', если он включает всех потомков (разумеется, известных на данный момент) одного предкового вида: такой таксон называется голофилетическим. Если таксон включает не всех потомков предкового вида, он называется парафилетическим. В классической филогенетике и в симпсоновской эволюционной таксономии монофилия трактуется как 'широкая', т.е. включающая как голо-, так и парафилетические группы.

Формальным представлением кладистически интерпретированного филогенеза служит стилизованное филогенетическое дерево - кладограмма, на которой имеет значение только последовательность узлов ветвления. Группы, сходящиеся к одному узлу, по определению являются голофилетическими и называются сестринскими. Для 'перевода' кладограммы в систему таксонов используется правило, согласно которому все группы, сходящиеся на кладограмме к одному узлу, в системе должны иметь один и тот же ранг.

Собственно говоря, существенное отличие кладистики заключается не в самих трактовках монофилии, а в том, что в ней, по принимаемому условию, 'разрешены' только голофилетические таксоны, тогда как парафилетические 'запрещены'. Эти казалось бы исключительно терминологические и технические тонкости весьма существенно повлияли на содержание кладистических классификаций, примером чему может служить система наземных позвоночных. Одни 'классические' группы признаны парафилетическими и оказываются разделенными: таковы крокодилы и прочие рептилии. Другие, которых обычно разделяют, группируются в один голофилетический таксон - его составляют крокодилы и птицы как потомки вымерших архозавров.

При полном соблюдении 'правила сестринских группы' меняется форма кладистических классификаций: они оказываются чрезвычайно дробными. Так, для млекопитающих в эволюционной системе, разработанной Симпсоном, между видом и классом использовано 14 рангов, тогда как в системе, предложенной кладистами, - 24 ранга. Это приводит не только к существенному увеличению числа рангов и обозначающих их терминов, но и к тому, что для разных групп организмов их 'формальные' ранги зачастую оказываются несопоставимыми.

Прямым следствием такого 'размывания' линнеевской иерархии в кладистической систематике стало предложение вообще 'упразднить' традиционные обозначения таксономических категорий и строить иерархические безранговые системы. Впрочем, в данном случае 'безранговость' означает отмену не самой таксономической иерархии, а фиксированной шкалы рангов и их соответствующих терминологических обозначений. Новейшие предложения кладистической систематики в отношении таксономической номенклатуры суммирует так называемый 'Филокодекс', предложенный буквально несколько лет назад, чтобы заменить якобы 'морально устаревшие' традиционные Кодексы зоологической и ботанической номенклатуры.

Обращение систематики к молекулярно-генетическим данным в конечном итоге вылилось в формирование геносистематики - одного из последних ответвлений эволюционного направления. В ней родственные отношения реконструируются по строению белка, ДНК, РНК, которым приписывается больший вес, чем данным классической морфологии.

Этот подход базируется на теории 'нейтральной эволюции': разработанная ею концепция молекулярных ча-сов позволяет выделять и ранжировать таксоны по количеству различающих их геномных перестроек, которые трактуются как мера времени их эволюционного расхождения. Геносистематика, имея дело с тысячами аминокислотных остатков или нуклеотидных оснований, целиком опирается на количественные методы оценки сходства и построения молекулярно-генетических древес.

В настоящее время в систематике доминирует подход, который можно назвать 'кладистической геносистематикой': классификации разрабатываются на основе кладистических принципов, примененных к молекулярно-генетическим данным. Названную школу, в сравнении с традиционными, отличает высокая формализованность как в представлении исходных данных, так и в методах получения результатов. Это делает всю процедуру классифицирования достаточно 'прозрачной' и в принципе воспроизводимой. Несомненным достоинством является возможность объединять в общей системе таксонов такие отдаленные организмы, как прокариоты, цветковые растение и позвоночные, на основании достаточно обоснованных суждений о генетическом родстве между ними.

С другой стороны, серьезным недостатком рассматриваемого подхода является его редукционный характер (отчасти служащий необходимым условием его формализованности). Филогенез 'редуцируется' до последовательности кладистических событий, филогенетическое единство - до генетического родства, организм - до нуклеотидных последовательностей, филогенетическое дерево редуцируется до кладограммы, а из Естественной системы исключается вся информация, относящаяся к эволюционной (в самом широком смысле) специфике групп.

Заключение

Разнообразие точек зрения - естественное состояние науки, одна из предпосылок ее развития. А попытки введения 'единомыслия' обрекают науку на застой.

Как и всякая научная дисциплина, биологическая систематика развивается. Ее развитие обусловлено сменой научно-познавательных парадигм, изменением фактологической базы и методов исследования. И, как всякое развитие, оно неизбежно сопровождается дифференциацией - появлением разных школ и подходов, решающих специфические задачи.

Поэтому существование разных школ в биологической систематике, как было подчеркнуто в самом начале, - вещь совершенно нормальная. Объявление какой-то одной из них самой 'правильной', хоть формально и возможно, но по сути антинаучно.

Современная систематика более, чем когда либо, разнообразна в своих принципах и методах. Одна из причин состоит в том, что в последние годы на нее 'обрушилось' слишком много новизны: пост-позитивистская философия познания, молекулярно-генетические данные, количественные методы их обработки. Это отчасти дестабилизировало таксономическую науку, лишив ее общих ориентиров: каждый подход, отвергая значимость других исследований, претендует на исключительное право решать присущими ему способами извечную задачу систематики.

Эта задача - построение Естественной системы. Она вытекает из того, что таксономическое разнообразие в некотором 'абсолютном', метафизическом смысле представляет собой нечто единое, поэтому его разные аспекты не 'изолированы' друг от друга. Так, можно изучать разнообразие на основании морфологических или генетических данных, но при этом подразумевать, что выделяемые таксоны так или иначе отражают родство относящихся к ним организмов.

Концепция Естественной системы - общая для всей таксономической науки. В разных направлениях и школах она заполняется специфическим содержанием, но все-таки почти неизменно остается в базовом понятийном аппарате систематики, обеспечивая ее единство как научной дисциплины.

На этом основании, а также исходя из общих соображений, можно полагать, что дифференциация школ систематики не может быть 'бесконечной': их обособление и не сопровождаться интегративными процессами. Вероятнее всего, будущее биологической систематики не за какими-то ныне доминирующими школами, сосредоточенными на решении в общем-то частных задач. Необходим поиск таких подходов, которые обеспечили бы и соответствие концепции Естественной системы современным критериям научного знания, и включение в нее как можно больше биологического содержания.