Научный плюрализм и проблема вида в биологии

И.Я.Павлинов

Понятие вида - одно из фундаментальных в биологии. Оно относится к числу ключевых в систематике, которая изучает структуру биологического разнообразия, и в эволюционной биологии, изучающей причины его формирования. Лишь указание видовой принадлежности организма делает конкретным любое эмпирическое знание в биологии (Волкова, Филюков, 1966).

Понятие вида, как всякое фундаментальное обобщение, не имеет четко очерченной 'формулы'. В новейшее время это обстоятельство активно обсуждается под названием 'видового плюрализма' (Dupre, 1999; Hull, 1999; Ereshefsky, 2001).

Проблема вида: истоки и современное содержание

Среди биологических дисциплин понятие вида первой освоила систематика, в которую оно проникло из схоластики. Оттуда же систематика, а с ней и вся биология восприняли озабоченность фундаментальным статусом этой категории, выраженную восклицанием Боэция: 'если мы не будем знать, что такое вид, ничто не спасет нас от заблуждения' (Боэций, 1990. С. 12).

Одновременно с фундаментальностью понятия вида биологическая систематика восприняла и идею его универсальности. Встроенное в схоластическую родо-видовую схему описания разнообразия, это понятие было превращено схоластами во всеобщую категорию познания. Соответственно, в систематике оно стало универсальной таксономической категорией.

Эта формально-логическая по исходному смыслу схема была частью 'онтологизирована' Линнеем. Во всяком случае, его известное утверждение, что видов столько, сколько форм изначально было создано Творцом, явно указывает на бытийную сущность вида. Такое его понимание стало принципиальным для дальнейшего роста биологического знания: едва ли случайно, что эпохальная книга Дарвина 'О происхождении :' была посвящена происхождению именно видов.

Убежденность в фундаментальности и универсальности вида как единицы (уровня) организации живой материи - по своей сути натурфилософская (Скворцов, 2005). Она бывает столь сильна, что существование вида как биологической универсалии иные считают не требующим доказательств (Завадский, 1968). Это стало одним из основных источников современной проблемы вида в биологии (Павлинов, 1992).

Для схоластов и ранних классификаторов названную проблему составляла дихотомия между реальностью и номинальностью вида (Волкова, Филюков, 1966; Panchen, 1992). Линней и его последователи решили ее в пользу реальности. Но по мере роста биологического знания чисто классификационное представление об универсальности вида как таксономической категории вступило в фундаментальное противоречие с 'биологическим' представлением о множественности способов видовой организации живой материи.

Это несоответствие на последующих этапах развития систематики и эволюционной биологии решалось путем дробления единого фундаментального понятия вида на множество частных концепций вида. Их число множилось по мере формирования разных таксономических и эволюционных доктрин; в настоящее время их насчитывается до 20 (Mayden, 1997; Крюков, 2003).

Большое значение имела одна из первых попыток биологизации этого понятия за счет введения критерия репродуктивной изоляции: концепция биологического вида была противопоставлена концепции типологического (т.е. чисто 'таксономического') вида (Майр, 1947). При этом группировкам организмов, не отвечающим данному критерию, было отказано в праве считаться 'биологическими видами'. Это дало повод выделять разные 'типы (категории) видов', различающиеся репродуктивными стратегиями (Кэйн, 1958). Очевидно, здесь присутствует идея универсальности общего понятия: категории - разные, но вид - един, и он 'биологичен'.

Как оказалось, названные стратегии - не единственные биологические характеристики видов: их можно оценивать и как участников эволюционного процесса, и как членов природных сообществ. Соответственно появилось несколько концепций, несводимых к майровской 'гибридологической', - филогенетическая (в разных версиях), экологическая, обобщающая их эволюционная; особое место занимает концепция 'сцепленности' (cohesion) (Mayden, 1997; Wheeler, Meier, 2000; Ereshefsky, 2001).

Все эти концепции являются исходно биологически интерпретированными, что служит основным источником их многообразия. Разные базовые допущения неизбежно ведут к умножению 'видовых сущностей', облеченных в разные терминологические обозначения: линнеон и круг форм (рас); агамовид; филовид и филогруппа; эковид; и т.п.

В противовес этому, позитивизм отстаивает необходимость теоретико-нейтрального операционального понятия вида. Его воплощает фенетическая концепция (Sneath, Sokal, 1973), которая при обращении к информационным макромолекулам обращается в генетическую концепцию (Baker, Bradley, 2006). Впрочем, в последней несколько больше биологического содержания, чем в чисто-фенетической.

Онтологический аспект проблемы вида

В схоластической традиции рассмотрение онтологии вида сводится (в некотором грубом приближении) к вышеупомянутой дихотомии 'реализм-номинализм'. В рамках номинализма вид признается несуществующим в природе: реальны отдельные организмы, за понятием вида не кроется никакой онтологии, он - просто классификационная категория. В современной терминологии этому соответствует: при экстенсиональном понимании природы вида - его теоретико-множественный статус, при интенсиональном понимании - теоретико-системный статус (Шаталкин, 1983).

В отличие от этого, реализм полагает вид частью объективной реальности, неким явлением природы, элементом структуры биоты - биологическим видом в широком смысле (а не по Майру). Взгляд на такой 'вид в природе' более сложен и многообразен: он предполагает обращение к метафизической составляющей представлений о виде и опирается на более изощренную систему онтологических категорий (Ghiselin, 1997; Holsinger, 1984). Все они так или иначе подчеркивают целостность и обособленность биологического вида, а разные его концепции по сути являются разными толкованиями механизмов поддержания этой целостности и обособленности.

В простейшем случае 'вид в природе' понимается как естественный род (в философском смысле); отчасти это означает возврат к эссенциализму (Wilson, 1999). Более сложна онтология вида, если в нее включать причинно-следственные отношения, в которых вид участвует. Обычно выделяют три типа отношений - исторические, экологические и репродуктивные (Ereshefsky, 2001); им приблизительно соответствуют филогенетическая, экологическая и гибридологическая концепции (см. выше).

Историческая трактовка природы вида дает его понимание как некой исторической (генеалогической) общности. В более философском смысле такой вид предстает как исторически интерпретированный естественный род (Griffiths, 1999), ему присваивается категория куматоида (Зуев, 2002). В более частных трактовках он рассматривается как историческая группа или генеалогическая линия (Wiley, 1981; Queiroz, 1999). Крайней формой подчеркивания исторически обусловленной целостности вида является его трактовка как объекта индивидной природы (Ghiselin, 1997); в более мягкой форме он представляется как мереологическое целое (Brogaard B., 2004).

Экологическая трактовка природы вида не столь популярна и не столь проработана, как историческая. В данном случае причиной существования и устойчивости видов, объективирующей их как элементы биоты, считается структура экологических ниш. Репродуктивные отношения, по-видимому, следует считать частным случаем внутренних механизмов целостности, рассматриваемых концепцией сцепленности (см. выше).

Следует отметить, что форма видовой организации, очевидно, эволюирует вместе с эволюцией биоты. Вначале возникает некое достаточно 'рыхлое' образование, свойственное прокариотам с их активным горизонтальным переносом генетического материала (Cohan, 2002), много позже развивается индивидоподобный комплекс с развитыми механизмами поддержания целостности.

Эпистемологический аспект проблемы вида

В современной (неклассической) философии науки утверждается взаимосвязь онтологической и эпистемологической составляющих научного знания (Ильин, 2003). Это привносит особый акцент в рассмотрение онтологический статус вида как единицы классификации и/или структуры биоты. С этой точки зрения обсуждение онтологии вида невозможно без обращения к эпистемологической составляющей проблемы вида (Моргун, 2002; Павлинов, 2005).

Оставляя в стороне детали, можно считать, что основной смысл эпистемологической составляющей здесь - в признании познавательной неисчерпаемости вида как сложного природного явления. Как часть исследуемой систематиком или эволюционистом эмпирической реальности он задается некоторой совокупностью аспектов рассмотрения, каждому из которых соответствует некоторый аспект самой этой реальности. Это значит, что биологический (в принятом здесь общем понимании) вид невозможно задать единственным, пусть и нетривиальным образом. При этом, чем более строго задана концепция вида, тем уже область ее применения; а чем больше в ней биологического содержания, тем менее она операциональна (Hull, 1997). В основе этого лежит обратное соотношение между строгостью и содержательностью понятия (Павлинов, 2005). Данная позиция неизбежно ведет к плюралистическому пониманию природы вида.

Сам этот плюрализм многосторонен, затрагивает как эпистемологию, так и онтологию видовой проблематики. В первом случае узаконивается существование разных равноправных трактовок вида; во втором случае допускается существование в природе разных несводимых одна к другой форм видовой организации (Ereshefsky, 2001; Павлинов, 2005). Эпистемическая и онтологическая стороны 'видового плюрализма' сложным образом взаимодействуют. Так, можно допускать существование всеобщей единицы организации биоты, явленной нам разными своими аспектами, каждому из которых соответствует особая концепция. Можно, наоборот, признавать разнообразие форм видовой организации, считатя допустимым из практических соображений отражать их в единой (например, фенетической) концепции.

Первый случай (онтологический монизм в сочетании с эпистемическим плюрализмом) интересен тем, что вводит в проблематику вида нечто вроде соотношения неопределенностей (Павлинов, 2005). Последнее означает признание взаимодополнительности несводимых друг к другу аспектов рассмотрения 'вида в природе': фиксация какого-то одного из них влечет невозможность строго охарактеризовать вид с точки зрения другого аспекта.

Из всего вышеизложенного следует невозможность критерия вида, который был бы одновременно строго операциональным, биологически содержательным и всеобще применимым.

Единый вид - или разные 'виды'?

Ответ на данный вопрос означает выбор между онтологическим монизмом и плюрализмом. Очевидно, этот выбор возможен лишь на основе некой базовой модели, в которой отсылкой к функциональным и историческим причинам структуризации биоты обусловливается существование некоего всеобщего элемента ее структуры, заслуживающего обозначения единым понятием 'биологический вид'. Его свойства, механизмы поддержания устойчивости могут меняться по мере эволюции биоты и быть специфичными в разных группах, но сам его онтологический статус остается постоянным.

При невозможности построения подобной модели утверждается онтологический плюрализм. Это значит, что разными причинами структуризации биоты порождаются сущностно разные ее элементы, которым одновременно принадлежат одни и те же организмы. Примером служат филовиды (монофилетические таксоны) и эковиды (жизненные формы).

Литература

Боэций, 1990. 'Утешение философией' и другие трактаты. М.: Наука. 414 с.

Волкова Э.В., Филюков А.И., 1966. Философские вопросы теории вида. Минск: Наука и техника. 211 с.

Зуев В.В., 2002. Проблема реальности в биологической таксономии. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 192 с.

Ильин В.В., 2003. Философия науки. М.: Изд-во МГУ. 360 с.

Завадский К.М., 1968. Вид и видообразование. М: Наука. 390 с.

Крюков А.П., 2003. Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке // Проблемы эволюции. Т. 5. Владивосток: Дальнаука. С. 31-39.

Кэйн А., 1958. Вид и его эволюция. М.: Ин. Лит. 244 с.

Майр Э., 1947. Систематика и происхождение видов. М.: Ин. Лит. 504 с.

Моргун Д.В., 2002. Эпистемологические основания проблемы вида в биологии. М.: Изд-во МГУ. 104 с.

Павлинов И.Я., 1992. Есть ли биологический вид, или в чем 'вред' систематики // Журн. общей биол. Т. 53. ? 5. С. 757-767.

Павлинов И. Я., 2006. Классическая и неклассическая систематика: где проходит граница? // Журн. общей биол. Т. 67. ? 2. С. 83-108.

Скворцов А.К., 2005. 'Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики'. М.: Т-во научных изданий КМК. 293 с.

Шаталкин А.И., 1983. К вопросу о таксономическом виде // Журн. общ. биологии. Т. 54. ? 2. С. 172-186.

Baker R.J., Bradley R.D., 2006. Speciation in mammals and the genetic species concept // J. Mammal. V. 87. ? 4. P. 643-662.

Brogaard B., 2004. Species as individuals // Biol. Philos. V. 19. ? 2. P. 223-242.

Cohan F.M., 2002. What are bacterial species? // Annu rev. Microbiol. V. 56. P. 457-87.

Dupre J., 1999. On the impossibility of a monistic account of species // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 3-21.

Ereshefsky M., 2001. The poverty of the Linneaean hierarchy: a philosophical study of biological taxonomy. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 316 p.

Ghiselin M. T., 1997. Metaphysics and the origin of species. NY: State Univ. N.Y. Press. 377 p.

Griffiths P.E., 1999. Squaring the circle: natural kinds with historical essences // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 209-227.

Holsinger K.E., 1984. The nature of biological species // Phil. Sci. V. 51. ?. 2. P. 293-307.

Hull D.L., 1997. The ideal species concept - and why we can't got it // Species. The units of biodiversity / Eds. Claridge M.F. et al. N.Y.: Chapman & Hall. P. 357-380.

Hull D.L., 1999. On the plurality of species: questioning the party line // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 23-47.

Mayden R.L., 1997. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem // Species. The units of biodiversity / Eds. Claridge M.F. et al. N.Y.: Chapman & Hall. P. 381-424.

Panchen A.L., 1992. Classification, evolution, and the nature of biolo-gy. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 398 p.

Queiroz K., de, 1999. The general lineage concept of species and the defining properties of the species category // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 49-89.

Sarkar S., Margules C., 2001. Operationalizing biodiversity for conservation planning // J. Biosci. V. 27. Suppl. 2. P. 299-308.

Sneath P.H.A., Sokal R.R., 1973. Numerical taxonomy: principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman. 573 p.

Wheeler Q.D., Meier R. (eds), 2000. Species concepts and phylogenetic theory: a debate. NY: Columbia Univ. Press. 230 p.

Wilson R.A., 1999. Realism, essence, and kind: resuccitating species essentialism? // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 187-207.