Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/doc/bdv_jgb.doc Дата изменения: Sun Dec 12 13:49:48 2004 Дата индексирования: Tue Oct 2 03:15:47 2012 Кодировка: Windows-1251

концепции систематики и концепции биоразнообразия: ПРОБЛЕМА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Павлинов И.Я. Журн. общ. биол. 2001. 62 (4): 362-366.

Кратко рассмотрены некоторые вопросы двухстороннего взаимодействия
теорети?еских концепций таксономии и биоразнообразия (БР). Утверждается,
?то преобладающая ныне концепция БР морально устарела: она ориентирована на
видовой уровень организации и не у?итывает современных идей в теорети?еской
систематике, ориентированной на иерархию филогенети?еского паттерна.
Под?еркивается, ?то концепция БР должна быть 'трехкомпонентной': БР
структурировано таксономи?ески, биоценоти?ески и биоморфологи?ески. В связи
с этим биологи?еская систематика должна развивать особую -
биоморфологи?ескую - классификационную доктрину.

CONCEPTS OF TAXONOMY AND CONCEPTS OF BIODIVERSITY: A PROBLEM OF INTERACTION
Igor Ya. Pavlinov. J. General Biol. 2001. 62 (4): 362-366.

There is, or there should be, an interaction between concepts of
taxonomy and of biodiversity. On the one hand, taxonomy develops some
general and particular classificatory paradigms, which own diversity is to
be taken into account to understand the nature of variety of natural kinds.
On the other hand, analysis of the properties of biodiversity may put
forward nontrivial problems for taxonomy that cannot be deduced directly
from its own statements. From the point view of taxonomy, it is argued that
the current concept of biodiversity based entirely on the species concept
is deeply rooted in reductionistic view of nature. It is outdated
epistemologically and should be replaced by the modern taxonomic concept of
the hierarchical phylogenetic pattern. Operationally, the latter presumes a
possibility for each species to be assigned a certain 'phylogenetic
weight', according to its phylogenetic uniqueness. From the point view of
biodiversity, it is argued that the global biodiversity is a three
component entity, as it includes, in addition to phylogenetic and
ecological hierarchies, a biomorphic hierarchy, as well. This calls for
taxonomy to elaborate the general principles of classification of
biomorphs.

Биология на протяжении всей своей истории так или ина?е связана с
изу?ением разнообразия живых организмов - к этому ее обязывает
сравнительный метод. В последнее время понятие биологи?еского разнообразия
(БР) стало одним из клю?евых в природоохранной стратегии и потому особенно
популярным. И хотя повышенное внимание к БР порождено главным образом
конъюнктурными соображениями (Гиляров, 1996), в этом есть и некий
положительный момент: БР и его свойства оказываются самостоятельным
объектом исследований. Это, о?евидно, предполагает видение БР как некоего
природного феномена. Такой взгляд на проблематику БР действительно
интересен, предполагает необходимость серьезной проработки ее теорети?еских
аспектов.
К ?ислу клю?евых проблем в этой области относится определение
содержательных оснований для разработки как самих этих теорети?еских
аспектов, так и практи?еских способов оценки БР. Одной из основополагающих
идей здесь можно с?итать тезис о 'многокомпонентности' БР: в его структуру,
как сей?ас ?аще всего представляется, входят как минимум две составляющие -
таксономи?еская и экологи?еская (напр., Eldredge, Cracraft, 1980; Schulze,
Mooney, 1994). Первой соответствует таксономи?еское разнообразие (ТР),
второй - биоценоти?еское разнообразие. Соответственно, при об суждении
концепций БР необходимо принимать во внимание как минимум два теорети?еских
базиса - таксономи?еский и экологи?еский (то?нее, биоценоти?еский). Далее
ре?ь пойдет главным образом о ТР.
На уровне общих деклараций по?ти единодушно признается, ?то в основе
представлений о БР лежит систематика как наука о разнообразии организмов:
тем самым неявно принимается, ?то именно в рамках данной дисциплины в общем
слу?ае могут быть определены и само это разнообразие, и его основные
параметры (Майр, 1971). Коне?но, это преувели?ение: с то?ки зрения
представлений о 'многокомпонентности' БР о?евидно, ?то в слу?ае систематики
ре?ь должна идти не о глобальном разнообразии биоты в целом, а только о его
таксономи?еской составляющей, т.е. о ТР в узком смысле. Как бы там ни было,
понятно, ?то разрабатываемые в теорети?еской систематике (= таксономии)
концепции напрямую влияют на понимание сути этой компоненты БР.
Казалось бы, такого рода декларации предполагают необходимость
внимательной оценки ситуации в самой таксономии. Однако 'теорети?еские
изыскания' в этой области под?ас выливаются в более ?ем невнятные идеи о
том, ?то вся систематика сводится к классифицированию организмов (напр.,
Кержнер и др., 1999). Отсюда сам собой напрашивается вывод: вся?еские
спекуляции о теорети?еском фундаменте концепций ТР излишни, нужно просто
каким-то образом (впро?ем, далеко не о?евидно, каким) исследовать разли?ия
между организмами, совокупность же этих разли?ий и будет служить оценкой
ТР.
Между тем, с то?ки зрения теории систематики базовыми единицами
классификации являются таксоны, а организмы - суть носители признаков, по
которым эти таксоны распознаются (Simpson, 1961; Hennig, 1966). Это зна?ит,
?то таксономи?ескую систему мы 'строим' не из организмов как таковых, а из
таксонов - видов, отрядов, классов и т.п. Организмы же мы просто
идентифицируем - выясняем принадлежность к тому или иному таксону. С этой
то?ки зрения, о?евидно, именно таксоны являются единицами организации ТР.
Соответственно, анализируя последнее, мы оцениваем соотношения между
таксонами, а не между организмами.
Это положение необходимо специально под?еркнуть в связи с тем, ?то
'ползу?ий эмпиризм', сводящий систематику к классифицированию организмов,
мол?аливо игнорирует одну из клю?евых идей современной гносеологии: никакое
?астное естественнонау?ное знание невозможно без некоей базовой
содержательной теории. Отрицание (или хотя бы замал?ивание) этого в нашем
слу?ае озна?ает забвение того, ?то систематика как наука разнородна: в ее
рамках существует разнообразие теорети?еских воззрений. Так, разные школы
систематики по-разному определяют сам предмет этой дисциплины, не говоря
уже о разных способах определения таксона, сходства, родства, признака и
т.п. Но коль скоро предмет систематики может быть определен по-разному, то
и подходы к оценке ТР на ее основе также могут быть разными.
Самый простой пример - из области видовой систематики. Все мы
наслышаны о разных концепциях вида, о 'видодробителях' и
'видообъединителях'. В на?але века царила узкая концепция вида, в пору так
называемой 'Новой систематики' - широкая (Майр, 1971). В настоящее время
опять явно проявляется тенденция к видодробительству, о ?ем позволяет
судить сравнение опубликованных в разное время сводок (см., например,
Wilson, Reeder, 1993). Соответственно, ?исло признаваемых ныне видов растет
не только за с?ет новоописаний, но и за с?ет дробления политипи?еских
таксонов. Так можно ли игнорировать то, ?то оценка ?исла признаваемых видов
зависит, среди про?его, и от той то?ки зрения, которая преобладает в той
или иной школе или на определенном этапе развития систематики?
Из-за непонимания этого фактора динамики признаваемого систематиками
'видового разнообразия', который ина?е как субъективным не назовешь,
возможны вся?еские курьезы. Так, не имея представления об историзме и
разнообразии классификационных подходов (или игнорируя их), можно
додуматься до того, ?то наблюдаемый в последнее время рост ?исла
описываемых систематиками видов растений и животных свидетельствует об
активизации процессов видообразования (Кордюм, 1982).
Из этого видно, ?то назна?ение систематики, как я полагаю, состоит не
только в том, ?тобы распознавать и подс?итывать виды или, хуже того,
'классифицировать организмы'. И может быть, даже не столько в этом.
Систематика, во всяком слу?ае теорети?еская, в первую о?ередь дает видение,
концептуальную схему понимания того, ?то такое ТР как одна из компонент БР
в целом. О?евидно, ?то это понимание может меняться в зависимости от
классификационной доктрины, которой придерживается та или иная школа
систематики или конкретный исследователь. Поэтому вполне естественно
возникает проблема выбора какой-то одной из доктрин в соответствии с некими
заранее заданными критериями - при?ем желательно не теми, которые иной раз
предлагаются нау?ному сообществу со стороны (например, 'доступность
?иновни?ьему сознанию', как это недавно прозву?ало на одной из конференций
в Москве).
Доминирующая ныне концепция ТР является 'видовой'. Суть ее
сформулирована достато?но ?етко: самый важный вопрос систематики - вопрос о
виде (Гептнер, 1968). С этой то?ки зрения именно вид с?итается базовым (а в
пределе - единственным объективно существующим) элементом и естественной
системы, и ТР. Соответственно, ТР в некотором грубом приближении понимается
как сумма видов (Global..., 1995), каковые и предлагается подс?итывать тем
или иным способом.
С то?ки зрения излагаемых здесь представлений ясно, ?то такое
понимание - ни ?то иное как отражение определенной таксономи?еской
доктрины, в свое время широко известной под уже упоминавшимся названием
'Новая систематика' (см. Huxley, 1940). В связи с этим необходимо особо
под?еркнуть, ?то названная классификационная школа зародилась в 30-40-е
годы ХХ столетия под влиянием позитивистских идей в философии; поэтому она
исходно исповедовала редукционистское мировоззрение (Gilmour, 1940).
Объективно существуют только организмы и популяции, а надвидовыые таксоны
субъективны, при?ем ?ем выше ранг таксона, тем меньше в нем объективного
содержания (Майр, 1947). Из этого следует с о?евидностью, ?то 'видовая'
концепция ТР, не принимающая во внимание надвидовой таксономи?еской
иерархии, в некоем мировоззрен?еском плане редукционна по своей сути. И
потому, на мой взгляд, она морально устарела, как и весь редукционизм
любого толка в систематике (Павлинов, 1996).
В настоящее время в биологи?еской систематике все больше набирает силу
иное - иерархи?еское - видение ее предмета (Panchen, 1992). Современная
таксономи?еская теория принимает объективное существование так называемого
филогенети?еского паттерна - всеобщей иерархии монофилети?еских групп
разного ранга (Eldredge, Cracraft, 1980). Вместо видовой - 'плоской',
одномерной таксономи?еской системы мы имеем филогенети?ескую -
иерархи?ескую, многомерную, в которой объективность таксонов не зависит от
их ранга: виды, семейства, классы - все они являются равноправными (в
отношении своей онтологии) компонентами единого ТР.
Из этого следует, ?то стержнем современной концепции ТР должно быть
понятие его иерархи?еской организации, соответствующей иерархии
филогенети?еского паттерна. Уда?ным представляется предложенное для
данного слу?ая понятие 'филогенети?еского разнообразия' (Faith, 1992, 1994;
Walker, Faith, 1995). С этой то?ки зрения ТР есть иерархи?ески
организованное разнообразие объективно существующих таксонов разного ранга,
т.е. филогенети?еский паттерн в целом, а не просто сумма видов. Именно
таким его следует рассматривать - и как составную ?асть БР в целом, и как
объект исследований.
Для перевода этой общей идеи на язык операциональной науки можно
воспользоваться более привы?ным для многих видовым уровнем оценки БР. На
этом уровне рассмотрения филогенети?еский паттерн представим как
совокупность 'филогенети?еских вкладов' разных видов в структуру
разнообразия в зависимости от их филогенети?еской обособленности (Faith,
1992). О?евидно, эти 'вклады' будут разными: одно дело - представитель
монотипи?еского семейства, другое дело - представитель рода с сотней и
(более) видов. Таким образом, ре?ь должна идти о признании
разномасштабности видов по их вкладу в таксономи?ескую составляющую БР.
С этой то?ки зрения представляется самоо?евидным, ?то и последствия
вымирания видов, разли?ающихся 'филогенети?еским вкладом', для ТР будут
разными (Faith, 1994). Так, если вымрет трубкозуб, то из этой структуры
выпадет сразу целый отряд. А если какая-нибудь жужелица из пары сотен
близких видов, то, вообще говоря, структура разнообразия изменится не
слишком сильно. О?евидно, это будут события разного масштаба - они в разной
степени отразятся на структуре ТР.
Отсюда уже ясны возможные конкретные предложения для разработки
природоохранной стратегии. По-видимому, она должна у?итывать
разномасштабность 'филогенети?еского вклада' разных видов в ТР и в
разработке мер по сохранению БР в целом исходить из у?ета этой
разномасштабности. Наверное, самым простым здесь было бы, грубо говоря,
дифференциально 'взвешивать' виды в зависимости от того, какова их
филогенети?еская уникальность - уровень обособленности и объем вклю?ающих
эти виды таксонов более высокого ранга.
На основании сведений о структуре филогенети?еского паттерна
существует принципиальная возможность разработки некой единой шкалы
'филогенети?еских весов', которые можно будет присваивать конкретным видам.
Вероятно, подобная шкала должна разрабатываться на основе понятий,
предлагаемых теорией размытых множеств: она не может быть однозна?но
заданной, поскольку филогенети?еские гипотезы ?аще всего не относятся к
?ислу высоко надежных. Неясны и некоторые ее клю?евые параметры - например,
следует ли с?итать шкалу 'весов' линейной или, скажем, экспоненциальной (в
соответствии с характеристиками распределения Ципфа-Мандельброта). Тем не
менее, этот подход представляется достато?но перспективным для того, ?тобы
на?ать его прорабатывать по крайней мере на теорети?еском уровне.
На основе такого рода данных можно будет суммарно оценивать, насколько
уникальны по 'филогенети?еской компоненте' те или иные природные комплексы,
вклю?ающие виды с разными 'филогенети?ескими весами'. И решать, какие из
них (в свете лимита денежных ресурсов) заслуживают первоо?ередных мер по
сохранению. Хотелось бы напомнить, ?то подобный подход к локальной оценке
разнообразия таксонов с у?етом их 'филогенети?еского веса' достато?но давно
практикуется в биогеографии истори?еского толка. В данном слу?ае при оценке
оригинальности биот у?итывают не только ?исло эндемиков, но и их
таксономи?еские ранги. Так ?то некий прецедент уже есть, и я не вижу
при?ин, по?ему бы такой подход не применять при оценке и разработке мер по
сохранению БР.
Выше ре?ь шла о влиянии классификационных подходов на понимание и
изу?ение БР. Но существует и прямо противоположная проблема: каким образом
та или иная концепция БР может воздействовать на понимание зада? и
проблематики самой таксономии.
Как отме?ено в на?але статьи, существующие модели БР обы?но
подразумевают существование в его структуре двух взаимовложенных иерархий.
Одна из них, о которой уже говорилось, - филогенети?еская: это иерархия
таксонов (монофилети?еских групп). Другая иерархия - экологи?еская, ее
элементами являются экосистемы разного уровня общности (O'Neil et al.,
1986). При этом предполагается, ?то филогенети?еская и экологи?еская
иерархии пересекаются на уровне видовых популяций - т.е. популяции
присутствуют в них обеих. В основе лежит допущение, ?то в первом слу?ае
популяции фигурируют как элементарные единицы эволюции, а во втором - как
единицы организации биоценозов (Schulze, Mooney, 1994).
Сей?ас становится все более о?евидно, ?то эти представления о
структуре БР как минимум неполны. В них не хватает одной о?ень важной
компоненты - биоморф, или жизненных форм. В самом деле, согласно одной из
моделей организации биоценозов, которая мне кажется вполне правдоподобной,
элементами их структурной организации являются не популяции, а именно
биоморфы (Чернов, 1991). В этом убеждает класси?еский пример с имаго и
ли?инкой стрекозы, с одной стороны, и нали?ие 'избыто?ных' видов,
практи?ески не разли?ающихся ролевыми функциями в биоценозах, с другой
стороны.
Из этого видно, ?то модель организации БР должна быть как минимум
трехкомпонентной (или трехаспектной) - 'филогенетико-эколого-биоморфной'.
Это, вероятно, необходимо у?итывать и в разработке природоохранных
стратегий - принимать во внимание, ?то в структуре разнообразия биоты
неслу?айно присутствуют не только таксоны и сообщества, но еще и биоморфы
(Криволуцкий, 1998).
В настоящее время в таксономии не существует раздела, специально
посвященного проблемам классификации биоморф или жизненных форм.
Действительно, систематики типологи?еского и филогенети?еского толка одной
из своих клю?евых зада? ставят разграни?ение таксонов от биоморф. Но,
разграни?ивши, с первыми они работают и 'строят' из них классификации,
вторые же не рассматривают вовсе, в крайнем слу?ае оставляя в форме
'сборных таксонов'. Что касается фенети?еского направления в систематике,
то оно занимается классификацией 'фенонов' и вовсе не озабо?ено разделением
таксонов и биоморф.
Я вовсе не хо?у сказать, ?то не существует отдельных попыток
построения систем жизненных форм для отдельных групп организмов - таковых
много. Я имею в виду отсутствие последовательных проработок принципов
построения таких систем, столь же универсальных, как, например, принципы
филогенети?еской или типологи?еской систематики (Любарский, 1992). Неясно,
прежде всего, какова должна быть содержательная теория, на основе которой
можно было бы разрабатывать принципы построения системы биоморф? Насколько
осмысленной может быть разработка единой системы жизненных форм для всего
мира живых организмов, подобной 'Естественной системе' таксонов и следует
ли ее строить на основе эволюционной идеи, выделяя 'экоморфемы' в параллель
'филемам'? К ?ислу проблемных можно отнести и вопрос о форме такой системы
- иерархи?еская, периоди?еская или какая-либо еще. Наконец, открытым
следует с?итать и вопрос о соотношении понятий гомолгии и аналогии при
выделении жизненных форм (биоморф). Все эти вопросы с о?евидностью
показывают, ?то для описания разнообразия биоморф потребуется особый язык
(тезаурус понятий и терминов, номенклатура), отли?ный от языка линнеевской
систематики, не говоря уж о синтаксономии.
Целесообразность постановки и решения такого рода вопросов с
о?евидностью вытекает из идеи о трехкомпонентной структуре БР.
Следовательно, назрела настоятельная необходимость выделения в рамках
широко понимаемой таксономии (в смысле Мейена, 1977) особого направления,
которое специально занималось бы проблематикой структуры разнообразия
биоморф. Разумеется, в этой идее нет ни?его нового: она восходит еще к
Гумбольдту, признававшему право на существование двух параллельных
классификаций - 'Естественной' (с большой буквы) и 'экоморфологи?еской'
(Уранов, 1979). Стало быть, ре?ь идет лишь о том, ?тобы окон?ательно
'узаконить' экоморфологи?еский подход в систематике (Мирабдуллаев, 1997).
Впро?ем, возможно, это будет уже не систематика в узком смысле, если под
последней понимать филогенети?ески ориентированную классификационную
доктрину (Павлинов, 1996), а, скажем, 'биоморфика' - со своими объектом,
проблематикой, языком (под?еркну: именно 'биоморфика', а не экоморфология,
перед которой стоит зада?а не столько классифицирования, сколько объяснения
морфологи?еского разнообразия).
Таким образом, между концепциями систематики и концепциями
биологи?еского (то?нее, таксономи?еского) разнообразия действительно
существует - или, во всяком слу?ае, должно существовать - взаимодействие. С
одной стороны, теорети?еская систематика разрабатывает общие и ?астные
классификационные доктрины, с содержанием которых необходимо с?итаться,
определяя структуру разнообразия биоты. С другой стороны, анализ свойств БР
может ставить перед таксономией специфи?еские зада?и, по-видимому,
непосредственно не выводимые из ее собственных посылок.
Автор признателен А.М. Гилярову за крити?еские комментарии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гептнер В.Г. Столетие дарвинизма и книга Э.Майра // Майр Э. Зоологи?еский
вид и эволюция. М.: Мир, 1968. С. 5-13.
Гиляров М.С. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи
совр. биол. 1996. Т. 116. Вып. 4. С. 493-506.
Кержнер И.М., Хлебови? В.В., Камелин Р.В. Систематика как основа
исследований биологи?еского разнообразия // Сохранение биологи?еского
разнообразия (материалы конференции). М.: РАН. 1999. С. 35-40.
Кордюм В.А. Эволюция и биосфера. Киев: Наук. думка. 1982. 264 с.
Криволуцкий Д.А. Жизненные формы и биологи?еское разнообразие животных //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 104. ? 5. С. 61-67.
Любарский Г.Ю. Биостилистика и проблема классификации жизненных форм //
Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. ? 5. С. 649-661.
Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд. иностр. лит., 1947. 454
с.
Майр Э. Принципы зоологи?еской систематики. М.: Мир. 1971. 454 с.
Мейен С.В. Таксономия и мерономия // Вопросы методологии в геологи?еских
науках. Киев: Наук. думка. 1977. С. 25-33.
Мирабдуллаев И.М. Биологи?еская систематика: филогенети?еский и
экоморфологи?еский подходы // Вестн. зоол. 1997. Т. 31. ? 4. С. 11-15.

Павлинов И.Я. Слово о современной систематике // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ.
1996. Т. 34. С. 7-54.
Уранов И.М. Методологи?еские основы систематики растений (в их истори?еском
развитии). М.: Изд. МГПИю 1979. 139 с.
Чернов Ю.И. Биологи?еское разнообразие: сущность и проблемы // Успехи
соврем. биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 499-507.
Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the evolutionary
process. N.Y.: Columbia Univ. Press. 1980. 349 p.
Faith D.P. Conservation evaluation and phylogenetic diversity // Biol.
Conserv. 1992. V. 61. P. 1-10.
Faith D.P. Phylogenetic pattern and the quantification of organismal
biodiversity // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1994. V. 345. P. 45-58.
Gilmour J.S.L. Taxonomy and philosophy // Ed. Huxley J.S. The new
systematics. Oxford: Clarendon Press, 1940. P. 361-474.
Global biodiversity assessment. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1995.
1145 p.
Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: Illinois Univ. Press. 1966. 263
p.
Huxley J.S. (ed.). The new systematics. Oxford: Clarendon Press, 1940. 583
p.
O'Neil R.V., DeAngelis D.L., Waide J.B., Allen T.F.H. A hierarchical
concept of ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press, 1986. 253 p.
Panchen A.L. Classification, evolution, and the nature of biology.
Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1992. 398 p.
Schulze E.-D., Mooney H.A. Ecosystem function of biodiversity: a summary //
Eds. Schulze E.-D., Mooney H.A. Ecosystem function of biodiversity.
N.Y.: Springer. 1994. P. 497-510.
Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press.
1961. 247 p.
Walker P.A., Faith D.P. DIVERSITY-PD: procedures for conservation
evaluation based on phylogenetic diversity // Biodivers. Letters.
1995. V. 2. P. 132-139.
Wilson D.E., Reeder D.M. Mammal species of the world. A taxonomic and
geographic reference. 2d ed. Washington: Smiths. Inst. Press. 1993.
1206 p.