Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/files/images/spec/Russ%20Ent%20J/ent17_4%20335_342%20(Benediktov).pdf Дата изменения: Mon Jun 24 06:28:00 2013 Дата индексирования: Fri Feb 28 02:03:53 2014 Кодировка: Windows-1251

Russian Entomol. J. 17(4): 335342

ї RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2008

Биология, поведение и коммуникация саранчовых рода Erianthus Stеl, 1875 (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus Stеl, 1875 (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) А.А. Бенедиктов A.A. Benediktov
Московский государственный университет, биологический факультет, кафедра энтомологии, Москва 119991, Россия. E-mail: entomology@yandex.ru Moscow State University, Biology Faculty, Department of Entomology, Moscow 119991, Russia.

KEY WORDS: grasshoppers, Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthus versicolor, vibrational and acoustical communication, sexual behaviour, biology. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: саранчовые, Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthus versicolor, вибрационная и акустическая коммуникация, половое поведение, биология. ABSTRACT. Biology, behaviour and communication in the species Erianthus versicolor Br.-W. (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) from the Thailand are described. Oscillogramms are presented. РЕЗЮМЕ. Впервые описаны биология, поведение и коммуникация Erianthus versicolor Br.-W. (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) из Таиланда. Осциллограммы приводятся. & Willemse, 1988]. В связи с полным отсутствием информации по биологии этих насекомых, за исключением того, что они обитают на лесных опушках, полянах и просеках, было весьма любопытно поставить культуру одного из видов рода Erianthus versicolor Br.-W., пронаблюдать за его поведением, и описать вибрационную коммуникацию [Бенедиктов, 2008]. Настоящая работа является продолжением этих исследований и основана на наблюдениях, выполненных на особях трех поколений указанного вида.

Введение
Акустическая коммуникация представителей бестимпанальных саранчовых надсемейства Eumastacoidea (Orthoptera, Caelifera) до сих пор специально не изучалась. Лишенные слуховых (тимпанальных) органов эумастакоиды долгое время считались глухонемыми. Известна единственная работа [Черняховский, 1967], посвященная биологии и поведению в природе и культуре горного среднеазиатского представителя семейства Eumastacidae ягодной кобылки (Gomphomastax clavata plotnikovi C.Bol.). В ней сообщается о своеобразном демонстрационном танце самца во время брачных ухаживаний за самкой, включающем легкое подрагивание задних ног и антенн. Предполагалось, что распознавание партнеров происходит именно по этому танцу, а звуковая информация при сближении полов не имеет места [Черняховский, 1967: 774]. Сведения о вибросигналах в цитируемой работе отсутствуют. Ничего не известно о поведении и коммуникации представителей других семейств, включая Chorotypidae, к которому относятся виды своеобразного тропического рода Erianthus Stеl, 1875, хотя систематика его проработана достаточно хорошо [Ingrisch

Материал и методы
Работа проводилась с насекомыми из культуры, полученными от единственной оплодотворенной самки E. versicolor, собранной в ЮВ Таиланде (остров Ко Кут [Ko Kut], 22.II 2007, В.А. Громенко). В течение двух лет (три поколения с мая 2007 г. по октябрь 2008 г.) культуру держали в специально оборудованном террариуме размером (дЧшЧв) 39Ч19Ч28 см, освещенном двумя лампами дневного света по 6W внутри и одной лампой накаливания 60W на расстоянии 1520 см снаружи от одного из углов террариума. Продолжительность освещения составляла 810 часов в сутки. Температура в течение суток внутри террариума колебалась от 2024 њC (летом до 26 њC) ночью до 2832 њC (летом до 34 њC) днем. Почва увлажнялась раз в неделю. Кормили насекомых листьями растений семейства розоцветных (Rosaceae): черемухи (Padus sp.), малины и ежевики (Rubus spp.), дюшенеи (Duschesnea sp.), земляники (Fragaria sp.), шиповника (Rosa sp.), яблони (Malus sp.), вишни (Prunus sp.), боярышника (Crataegus sp.). Число линек подсчитывалось по экзувиям, которые выбирали из террариума и сортировали по сход-


336

A.A. Benediktov проступает ярко-желтое содержимое. Такой же яркожелтый цвет имеют яйца, сброшенные самками на окружающие их предметы, например, ветки или листья растений. Диапауза у E. versicolor нами не зарегистрирована, а развитие самцов и самок, также как и смена поколений при указанных условиях проходит довольно быстро. Количество насекомых в каждом из поколений в инсектарии увеличивалось в геометрической прогрессии: в первом поколении из 8 нимф до имаго дошли две самки и самец, второе поколение включало уже более 80 особей, а третье более полутысячи. При этом смертность от различных причин была достаточно высока. Первые имаго самцов окрылялись минимум через 50 дней, тогда как развитие самок задерживалось на однудве недели. Таким образом, при малом количестве особей случалось наблюдать самок на стадии нимфы последнего возраста, тогда как имаго самцов уже исполняли вибрационные сигналы. При большом количестве насекомых и их растянутом выходе из-за разновременности откладки яиц родительским поколением, такого не наблюдалось: в террариуме одновременно присутствовали все нимфальные стадии, а также имаго обоих полов. Продолжительность жизни имаго в условиях инсектария колебалась в широких пределах, но в среднем составляла 35 месяцев, причем самцы, обычно, отмирали раньше самок. Максимальный срок жизни отмечен для одной из самок 1-го поколения: около 8 месяцев (с августа 2007 по март 2008 гг.). Анализ экзувиев E. versicolor позволил установить, что оба пола проходят 5 линек (рис. 4), не считая линьки, следующей сразу же после выхода червеобразной личинки из яйца. Длина задней голени экзувиев 4-х первых возрастов, как у самцов, так и у самок, оказалась более или менее сходной, и составила в среднем 5,0; 6,1; 7,1; 8,9 мм, соответственно. Экзувии нимф последнего возраста самок имели в среднем длину заднего бедра 11,0 мм, а самцов 9,5 мм. Кроме того, экзувии самцов хорошо отличались от таковых самок присутствием темных пятен, что характерно и для самих нимф (рис. 15). Отсутствии настоящей кубышки и диапаузы у E. versicolor, несомненно, связаны с кардинальными различияеми климатических условий обитания по сравнению с G. clavata plotnikovi. Тем не менее, общее число возрастов (5 линек) и сроки развития от выхода из яйца до имаго (около 50 дней) у этих видов совпадают. 2. Поведение и вибрационная коммуникация Поведение и коммуникация нимф и имаго E. versicolor кардинально отличается от таковых, описанных М.Черняховским [1967] для ягодной кобылки. Своеобразное поведение нимф E. versicolor особенно хорошо проявлялось в группах с большой плотностью насекомых (1 особь на 1 кв.см.). Вначале, то одна, то другая особь начинали раскачиваться по кругу в горизонтальной плоскости, выгибая при

ному размеру. В общей сложности было изучено более 200 экзувиев в двух поколениях. За критерий сходности размеров экзувиев была принята длина задней голени, которая оказалась более или менее стабильной в пределах первых 4-х возрастов нимф, а у нимф последнего возраста в пределах разных полов. Вибросигналы регистрировали при помощи пьезоэлектрического адаптера (монофонический звукосниматель от проигрывателя виниловых грампластинок), головка которого, слегка пружиня, касалась веточки кормового растения, на котором сидели насекомые. Применение этого устройства позволяет без потерь зарегистрировать вибрации насекомых, лежащие в низкочастотном диапазоне 501000 Гц. Звуковые сигналы регистрировали при помощи микрофона Genius MIC01C (10010000 Гц). Микрофон или звукосниматель (последний через согласующий усилитель) подключали к минидиск-рекордеру Sony Walkman MD MZRH910 (2020000 Гц) с помощью которого проводили оцифровку сигналов. Обработку и анализ записей осуществляли на компьютере. Температуру во время регистрации сигналов поддерживали в пределах 2628 њC. При описании сигнала использовали следующую терминологию: фраза последовательность серий, следующих с фиксированным периодом повторения; серия последовательность пульсов, отграниченная от других сходных серий продолжительными паузами; пульсы элементарные посылки, характеризующиеся быстро нарастающей и быстро убывающей амплитудой.

Результаты и обсуждение
1. Яйцекладка и развитие Содержание в культуре E. versicolor позволило установить следующие особенности их биологии. Всю свою жизнь личинки и взрослые насекомые проводят на более или менее горизонтальных стеблях, ветках, а также листьях растений, которыми питаются. Только для яйцекладки самка спускается на почву где, глубоко погрузив брюшко (часто до задних тазиков) в почву, откладывает не настоящую кубышку, как это отмечено для G. clavata plotnikovi [Черняховский, 1967], а пакет яиц (рис. 1). Пакет имеет форму бочонка со скошенными основаниями. Процесс яйцекладки занимает более 4 часов при температуре почвы 2021 њС. Пенистая масса отсутствует, а сам пакет, состоящий в среднем из 812 яиц, весьма хрупкий, из-за чего яйца рассыпаются по отдельности от легкого прикосновения к нему (рис. 2). Длина яйца 5,86,0 мм, максимальная толщина 0,91,1 мм; яйца с полностью сформированной червеобразной личинкой внутри немного толще. Скульптура хориона яйца ячеистая, ячейки пятиили шестиугольные (рис. 3). Сам хорион более или менее плотный, от светло- до темно-коричневого, при надавливании лопается и из-под него наружу


Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus

337



!

"

Рис. 14. Erianthus versicolor: 1 пакет пустых яиц; 2 яйца; 3 хорион крупным планом в световой микроскоп; 4 экзувии IV нимфальных возрастов. Figs 14. Erianthus versicolor: 1 pocket of empty eggs; 2 eggs; 3 close-up of chorion in light microscope; 4 exuvia of IV nymphs ages.

этом брюшко (рис. 5). Сразу за этим, многие особи совершали беззвучные движения задними ногами (рис. 6) напоминающие движения поющих кобылок подсемейства Gomphocerinae (Acridoidea, Acrididae) во время стридуляции, при этом ноги могли двигаться как синхронно, так и асинхронно. По окончании движений ног у нимф иногда наблюдалась тремуляция (рис. 7), хотя этот элемент поведения мог и отсутствовать. Заметим, что имаго также могли исполнять все эти движения, однако заметно реже. Функциональное назначение описанных движений не вполне ясно. Рассматривалось возможное подражание насекомых раскачивающимся на ветру листьям, а также связь с внутренними процессами пищеварения и выделением экскрементов. Однако, вероятнее всего, описываемое поведение может быть связано со зрительной и вибрационной коммуникацией. Это подтверждается тем, что в группах движения и

вибрации были выражены сильнее, чем у одиночных особей, а выделение экскрементов могло происходить и без раскачивания и тремуляции. Кроме того, тремуляция тела могла возникать отдельно у нимф во время контакта не только между собой, но и с имаго. Было замечено, что при приближении одной особи к другой они также совершали резкие колебательные движения сверху вниз всем телом, что свойственно многим насекомым. Такой сигнал представлял серию длительностью 1,12,2 с, состоящую из 815 пульсов, следующих с периодом 150220 мс (рис. 8). Этот сигнал, по нашему мнению, являлся конкурентным, так как после его эмиссии одна из особей старалась быстро покинуть территорию. В то же время четких вибраций от круговых движений телом и взмахов задних ног у нимф и имаго зарегистрировать не удалось, хотя это не исключает их значение в зрительной коммуникации.


338

A.A. Benediktov для этого вида. Взрослые самцы издавали частотно модулированные сигналы несколькими различными способами: тремуляционным, за счет вибрации брюшка, и стридуляционным, за счет трения бедер задних ног о шероховатые жилки надкрылья. В последнем случае был различим четкий, хотя и тихий звук, который записывали с помощью обычного микрофона. Напомним, что одиночный самец E. versicolor способен к эмиссии призывного сигнала. За счет тремуляции брюшка [Бенедиктов, 2008] он издает продолжительные фразы из серий (рис. 9), интервалы между которыми могут быть как короткими (200 500 мс), так и длительными (13 с). Длительность серий составляет 46 с. Амплитуда дрожания брюшка в процессе эмиссии сигнала уменьшается, а частота дрожания увеличивается1. Частота в начале серии (5070 Гц) плавно возрастает к ее окончанию до 200250 Гц; первая, наиболее выраженная гармоника, лежит в диапазоне 400450 Гц, а верхняя частотная граница серии достигает области 600 800 Гц (рис. 10). Кроме этого, во время ухаживания за самкой, самец вставляет в каждую серию 13 высокоамплитудных пульса за счет небольшого вздрагивания, заметного по смещению тела и движению задних ног без их видимого отрыва от субстрата. Такие пульсы могут находиться как вначале каждой серии, так и внутри нее, а также в конце (рис. 12); сами серии прекопуляционного сигнала становятся более низкоамплитудными (тихими) и продолжительными за счет увеличения низкочастотной первой части. Когда самка уходит от самца (или принудительно удаляется), серии в сигнале меняются, становясь более высокоамплитудными (громкими) и менее продолжительным. При этом высокоамплитудные пульсы от вздрагивания некоторое время сохраняются, а амплитудная форма самих серий постепенно становится близкой к таковой призывного сигнала (рис. 1314). Спустя некоторое время самец вновь начинает издавать призывный сигнал (рис. 9). 3. Звуковая стридуляция В новых опытах с большим количеством насекомых мы наблюдали, как иногда после серии вибросигнала сразу же следовала стридуляция: при помощи задних конечностей самцы извлекали звук. Судя по количеству пульсов в звуковой серии (рис. 11), самец делал 610 синхронных движений короткими рывками задних бедер, проводя их внутренней стороной с гладким килем по шершавым жилкам надкрыльев (тегмино-феморальный акустический аппарат). Наличие звукового окончания вибрационной серии регистрировали во время пения самцов в террариуме в окружении нескольких самок, а также в группе насекомых различного пола и возраста. Наблюдать звуковую стридуляцию после эмиссии

#

$

%

&

Рис. 58. Erianthus versicolor: 57 движения нимф; 8 осциллограмма вибросигнала во время тремуляции тела (рис. 7) нимфы самца возле нимфы самки. Объяснения в тексте. Fig. 58. Erianthus versicolor: 57 movements of nymphs; 8 oscillogram of vibration of nymph male body during tremulation (Fig. 7) near female. Explanation in the text.

Вибрационные сигналы имаго самцов E. versicolor были впервые зарегистрированы и подробно описаны нами недавно [Бенедиктов, 2008]. Однако, как показали дальнейшие наблюдения за особями второго и третьего поколений, тремуляционный способ эмиссии вибросигналов не единственный
1

Сходную тремуляцию мы наблюдали у самца E. serratus Ingrisch et Willemse (СЗ Таиланд, окрестности Пая (Pai), VIII 2007, В.А. Громенко), однако соответствующие ей вибросигналы не регистрировались.


Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus

339

'

10





!

"

Рис. 914. Erianthus versicolor: 9 осциллограммы вибросигналов одиночного самца; 10 сонограмма отдельной ее серии; 11 звуковой сигнал самца возле группы самок и самцов и его сонограмма (предшествующий ему вибросигнал не записан); 12 звуковой сигнал самца во время ухаживания за самкой; 1314 то же, после ее удаления; 910, 1214 вибрационные сигналы; 11 звуковые сигналы. Fig. 914. Erianthus versicolor: 9 oscillograms of single male vibration; 10 sonogram of the same series; 11 stridulatory sound of the male near group of males and females and its sonogram (preceding vibration has not been recorded); 12 courtship of the male; 1314 same, vibration after removing of female; 910, 1214 vibrational signals; 11 sound signals.


340

A.A. Benediktov назад + fos свет, буквально, возвращающие свет), поскольку по своим свойствам они напоминают таковые, установленные на авто- и велотранспорте. При определенном направлении света виден голубой отблеск, контрастирующий с общим фоном покровов насекомого. Когда задние бедра подняты и прижаты к телу, катафоты не видны с боков, однако хорошо различимы сзади (рис. 17). Днем в покое задние бедра эриантуса почти всегда прикрывают эти площадки с боков. Однако когда особи периодически совершали беззвучные взмахи ногами, напоминающие движения поющих саранчовых (Gomphocerinae) во время стридуляции, катафоты становились видимыми. Видны они и во время перемещения насекомых с участием задних ног, а также во время чистки задних лапок ротовыми органами (рис. 18). Вместе с тем, боковые катафоты не единственные. Раздвинув надкрылья и крылья самца можно видеть на верхней стороне целый ряд скрытых ярких голубых площадок различной формы и размера, занимающих часть средне- и заднеспинки, а также весь первый тергит брюшка (изучали живых самцов и самок E. versicolor и E. serratus, рис. 19, 21). У самок верхние катафоты также были выражены сильнее, чем боковые, и нередко имели голубоватый цвет (рис. 20), хотя у некоторых особей были недоокрашены. Предназначение верхних катафотов неясно, но они должны быть видны, по крайней мере, во время полета, способность к которому у этих насекомые хорошо развита. У обоих полов катафоты видны и при наклоне переднеспинки относительно остального тела (рис. 18). Не исключена также демонстрация спинных катафотов во время раскрывания крыльев при брачном поведении, но нами в инсектарии подобное явление не наблюдалось. У нимф младших возрастов область катафотов не отличалась от остальных участков тела. Только у нимф самцов последнего и предпоследнего возрастов здесь начинало проступать пятно желтоватомолочного цвета (рис. 15), перед которым выделялось еще одно пятно такого же цвета, в последствии приобретавшее желто-золотистую окраску. Молодые, перелинявшие имаго самцов имели общую сероватую окраску тела и молочно-желтые катафоты. Только спустя 23, иногда более, дней пигментация тела начинала проявляться: участки тела становились контрастными с черными полосами и пятнами, между которыми возникала окраска желтых, зеленых и разнообразных смешанных оттенков, часто с металлическим отливом, а катафоты приобретали светло-голубой (иногда очень яркий) оттенок. Такой метаморфоз, на наш взгляд, скорее всего, может свидетельствовать о немаловажном значении этих элементов в брачном поведении. Эриантусы, по нашим данным, ведут сумеречный образ жизни. Днем, при освещении лампами, нам не удалось наблюдать ни одной копуляции. В то же время вечером, после отключения света, но не в полной темноте, активность насекомых возрастала,

вибрационных серий у изолированных пар или двух самцов нам ни разу не удалось. Можно предполагать, что звук являлся только сопутствующим явлением, а основная информация от стридуляции передавалась по вибрационному каналу, поскольку тимпанальные органы у этих насекомых до настоящего времени не обнаружены. Явление, когда один и тот же тип акустического аппарата выполняет разную функцию, не является редкостью. Среди известных нам насекомых представители Psyllidae (Homoptera) также используют стридуляционный аппарат для виброкоммуникации, издавая тихие звуки [Тишечкин, 1989]. В нашем случае о важной вибрационной компоненте стридуляционной серии E. versicolor может косвенно свидетельствовать ее довольно низкая частота 200500 Гц. Любопытным является то, что главный частотный максимум начала звуковой серии соответствует таковому в окончании вибрационной серии, составляя около 200250 Гц. 4. Отражение света Полностью пигментированные самцы имеют контрастную черную окраску с яркими желто-зелеными, имеющими металлический отблеск, пятнами. Уже сами по себе эти пятна при определенном освещении нередко дают яркий блик. Кроме того, как отмечалось ранее, первый тергит эриантусов окрашен в светло-голубой цвет [Ingrisch & Willemse, 1988]. Попыток понять функциональное значение такой цветовой дифференциации никем не предпринималось. На наш взгляд, голубой цвет первого тергита может выполнять коммуникационную функцию, что подтверждается следующими наблюдениями. Положение задних ног у эриантусов своеобразно. Имаго, как, впрочем, и нимфы, держат задние ноги почти всегда запрокинутыми вперед. У нимф, задние ноги, с подведенными почти к самой голове коленями, участвуют в характерном поведении, описанном выше (рис. 57). Имаго, которые реже исполняют такие движения, держат задние ноги практически перпендикулярно (рис. 1011), прижав их плотно к телу. Медлительные и мало перемещающиеся днем, эти прямокрылые опираются только на переднюю и среднюю пары конечностей. Задние бедра с прижатыми к ним голенями у них часто неподвижны, при этом лапки располагаются параллельно телу и не касаются субстрата. Можно предполагать, что такое специфическое положение задних конечностей в покое у взрослых Erianthus spp. связано с тем, что как раз на боковой поверхности первого тергита брюшка оба пола имеют специальные площадки голубого цвета. В момент, когда насекомое поднимает и прижимает ноги к телу, они оказываются скрыты задними бедрами. У самцов эти площадки крупные (рис. 19, 21), иногда в нижней части с зеленоватым оттенком, у самок сильно уменьшены и окрашены в голубоватый цвет только в верхней части (рис. 20). Мы называем эти участки катафоты (от древнегреческого kata


Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus

341

#

$

%

&

'





Рис. 1521. Erianthus spp.: 1520 E. versicolor; 21 E. serratus; 15 нимфа IV возраста самца; 16 взрослая самка; 1719, 21 светло-голубые площадки (катафоты) на теле взрослых самцов; 20 то же, у самки. К катафоты. Фотографии: А. Бенедиктов. Fig. 1521. Erianthus spp.: 1520 E. versicolor; 21 E. serratus; 15 nymph of male of IVth age; 16 adult female; 1719, 21 bluish plates on the body of adult males; 20 same, female. K bluish plates (kataphos in ancient Greek). Photos: A. Benediktov.


342

A.A. Benediktov твержденный, а межполовая коммуникация только предполагается [Мариковский, 2001]. К сожалению, это явление до настоящего времени остается совсем не исследованным и чаще описывается в научно-популярной литературе [Мариковский, 1983, 2001; Бенедиктов, 2006].
БЛАГОДАРНОСТИ. Мы признательны В.А. Громенко за сбор и доставку живого материала из Таиланда в Москву, А.П. Михайленко (Ботанический сад МГУ) за помощь ведения культуры E. versicolor, а также сотруднику кафедры энтомологии биологического факультета МГУ Г.И. Рязановой за обсуждение вопроса отражения света у насекомых. Работа поддержана программой Биологическое разнообразие: структура, устойчивость, эволюция (проект РНП 2.1.1.7167).

и происходило спаривание. Не исключено, что катафоты помогают эриантусам осуществлять дистанционную коммуникацию на больших расстояниях, тогда как вибрационная коммуникация работает при относительно близком контакте. Однако содержание культуры в инсектарии малого объема не позволило проверить это предположение. В то же время, явление отражения голубого света на катафотах у эриантусов в сумерках в природе наблюдали и подтвердили наши коллеги Л.Н. Анисюткин (Зоологический Институт РАН, С.-Петербург) и С.А. Рябов (Тульский экзотариум, Тула) [личные сообщения]. У мертвых насекомых, включая сухой и спиртовой коллекционный материал, цвет и отражательная способность катафотов почти всегда полностью пропадают. Теряют самцы эриантусов и свой металлический желто-зеленый цвет, становясь бурыми. Изучение внутреннего строения катафотов показало, что под прозрачной кутикулой располагается особый, легко разрушающийся слой. В проходящем свете под микроскопом он был окрашен в коричневый, а в отраженном в голубоватый цвета. Это напоминает окраску, возникающую в покровах некоторых жесткокрылых или на чешуйках у бабочек, которая обусловлена дифракцией. Однако после гибели самца Erianthus spp. этот слой разрушается и перестает отражать свет. Легко разрушается он и от механических воздействий, сразу после вскрытия самого катафота. У других насекомых, например, стрекоз (Odonata) и богомолов (Mantodea), катафоты располагаются на последних сегментах брюшка, бедрах передних конечностей и на характерном выросте головы, и часто имеют видоспецифический цвет. Все они также теряют свои свойства (гаснут) после смерти насекомых. Но только у стрекоз их участие в брачном поведении подтверждено наблюдениями [Heymer, 1973], при этом катафоты испускают довольно яркий отблеск [Г.И. Рязанова, личное сообщение]. Для богомолов описан способ лова добычи на блеск катафота, никем более не под-

Литература
Бенедиктов А.А. 2006. Таинственный отблеск богомола // Химия и жизнь. ?11. С.6465. Бенедиктов А.А. 2008. Прямокрылые насекомые рода Erianthus Stal, 1875 (Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthinae) в условиях инсектария и их виброкоммуникация // Беспозвоночные животные в коллекциях зоопарков. Материалы Третьего Международного семинара, г. Москва, 2227 октября 2007 г. М.: Московский зоопарк. C.2429. Мариковский П.И. 1983. Большие портреты маленьких животных // В мире насекомых с фотоаппаратом. АлмаАта: Кайнар. С.3135. Мариковский П.И. 2001. Капелька росы // Загадки остались. М.: Армада-Пресс. С.159163. Тишечкин Д.Ю. 1989. Акустическая сигнализация листоблошек (Homoptera, Psyllinea) Московской области // Вестн. Моск. Ун-та. Сер.16, биология. ?4. С.2024. Черняховский М.Е. 1967. Экология горного саранчового Gomphomastax clavata plotnikovi C.Bol. (Orthoptera, Eumastacidae) // Энтомол. обозр. Т.46. ?4. С.769777. Heymer A. 1973. Etude du comportement reproducteur et analyse des mecanismes declencheurs innes (MDJ) optiques chez les Calopterygidae (Odonata, Zygoptera) // Ann. Soc. ent. Fr. (NS). Vol.9. No.1. P.219255. Ingrisch S. & Willemse F. 1988. Revision of the genus Erianthus in Thailand and Malaysia (Orthoptera: Eumastacoidea: Erianthinae) // Ent. scand. Vol.19. P.98107.