Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://zmmu.msu.ru/bats/biblio/flight.pdf
Фрђр шчьхэхэшџ: Tue Sep 29 18:25:30 2009
Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Mon Oct 1 23:51:39 2012
Ъюфш№ютър: ISO8859-5

ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ, 2009, ъуп 88, < 5, т. 573-587

ќсє 591.47+575.87+599.39+599.4+599.78

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д ќ ѕѓцєљј№§д??№џ
? 2009 ,,. д. д. јмълм, ѓ. ј. єубым
елуоу,,л~втнли щныоШъвъ ѕутну,тну,,у ,,утытъ,вмму,,у ымл,втлъвъ, ѕутн, 119991, њуттлfl e-mail: myotis@mail.ru, korzoun@nm.ru
јутъыфло , вн^л 23.10.2008 ,,.

№ттову,му тъувмлв нутъму-пытныоШму,,у ффъ фов~в,у,,у фуflт л фввмви нумв~мутъл ъыфи, ынунРоРi л ?втъунРоу,. љъфвфлу,м пытныоъы 7 ,лу,, уъмутflлiтfl н ълп уъflп. №бы~вмР ,,уъу,Рв тнвовъР 9 ,лу,. јл,ввмР въоШмРв лтымнл пытныоъыР л тiвпР, лоотълылв т,увуЧблв футъмтъ,вммуи улвмъ^лл л ,убпукмРi ,лквмли овпвмъу, фов~в,у,,у фуflт. јунбму, ~ъу но~в,Рв утуЧвммутъл тъувмлfl фов~в,у,,у фуflт л нумв~мутъви ?втъунРоу, л ынунРоРi, флм^лфлоШму уъол~лв лi уъ ълфл~муи ъвiб,вммуи фт,,лъъоШмуи нумв~мутъл, iнъвмуи оfl ъыфи, , фв,ы у~ввШ, т,flбмР ту тфв^лщлнуи оунупу^лл ълi кл,уъмРi, ъвЧыви оъвоШму,,у б,ввмлfl нумв~мутъви. јвоуквм ,уо^луммРи нуоу,,упущуоу,,л~втнли т^вмли, уфлтР,ли ,вуflъмРи фу^втт футову,ъвоШму,,у фвуЧбу,млfl ълфл~муи фт,,лъъоШмуи фввмви нумв~мутъл фвн , нумв~мутъШ, тфв^лолблу,ммы н фввпввмл фу тъ,уоп вв,Шв, ЧуоШ?у,,у лпвъ. зРб,ммfl ълп фввулвмъ^лfl нумв~мутъви пу,,о футоыклъШ фвфъ^лви н футовывпы ут,увмл нъл,му,,у фуовъ фвнпл ынунРоРi.

јултiуквмлв фуовъ ы повнуфлълi - ум лб лмъввтмви?лi б,,ун ,уо^луммуи пущуоу,,лл. њынунРоРв фуfl,оflътfl , фовумъуоу,,л~втнуи овъуфлтл , ммвп у^вмв, л ъл щупР ыкв поу ~вп уъол~ътfl уъ ту,впвммРi (Gunnell, Simmons, 2005; Simmons et al., 2008). љътыътъ,лв фввiумРi щуп, нн , лтнуфвпуп пъвлов, ън л , ту,впвммуи щымв тывтъ,вмму утоукмflвъ бЧуъны нум^вф^лл ,убмлнму,вмлfl фуовъ. ївтпуъfl м fl,мРи лмъввт, уфыЧолну,му поу пущуоу,,л~втнлi Чуъ, т,flбммРi т ъуи фуЧовпуи. їлЧуовв тфутъмвммfl ,,лфуъвб фвфуо,,въ тывтъ,у,млв фомлылi щуп , н~втъ,в фввiумРi тъли м фыъл тъму,овмлfl фуовъ ынунРоРi (Padian, 1985, 1987; Scholey, 1986). соfl уЧутму,млfl ъуи ,,лфуъвбР лтфуоШбыътfl, , фв,ы у~ввШ, мв пущуоу,,л~втнлв, улмпл~втнлв л мв,,въл~втнлв фпвъР (Norberg, 1985; Rayner, 1988; Altringham, 1998). ћывтъ,ывъ л fl ы,,лi ,втли, уЧflтмflлi фултiуквмлв фуовъ (Jepsen, 1970; Pirlot, 1977; јмълм, 1980; Fenton, 1984; јуфу,, 2003), му умл ол?вмР утму,ъвоШмуи пущуоу,,л~втнуи ЧбР. §нлв ыпублъвоШмРв футъувмлfl ~тъу ,РбР,ол Чымув уЧтыквмлв л тф,вол,ы нлълны (мфлпв, Speakman, 1999). звуflъму, фл~лмуи ъу,,у fl,оflвътfl уътыътъ,лв мвкмуи пущу-щымн^лумоШмуи пувол ЧуъР нРо ынунРоРi, нуъуы пукму ЧРоу ЧР ,бflъШ б утму,ы фл ,уо^луммРi футъувмлfli.

љЧвфлмflъfl пувоШ ЧуъР нРо ынунРоРi ЧРо фвоуквм џлооуп л ћплъуп (Hill, Smith, 1992). ћу,,отму ъуи пувол (лт. 1) тывтъ,вммРи ,но , Чуъы нРо ,мутлъ туфflквммув ,лквмлв оуфънл л фов~в,уи нутъл ,у ,впfl ,бпi. з ъуи пувол фвытпуъвм фу,лкмутъШ но~л^Р , фуфвв~муи фоутнутъл, ъ.в. фл ,бпiв ум фу,у~л,вътfl , ,,ылмуно~л~муп ту~овмвмлл. јл ъуп тувлмвммfl т мви оуфън тнуоШблъ фу фу,вiмутъл ,,ымуи новънл, уфлтР,fl ы,,ы. ћууъ,вътъ,вмму, фу ъуи ы,,в фввпввътfl л фов~в,уи тытъ,. зРфуомвммРи мпл пущу-щымн^лумоШмРи молб ЧуъР овъъвоШму,,у ффъ ынунРоРi ,тнРо у?лЧу~мутъШ ^воу,,у fl фуоуквмли, тутъ,оflлi утму,ы ъуи ,,лфуъвбР. §нлп уЧбуп, тывтъ,вммРв мвутъънл ъу пувол мв фуб,уоflъ лтфуоШбу,ъШ вв оfl внумтъын^лл фултiуквмлfl фуовъ повнуфлълi. їлЧуовв ,ъулъвъмРв ЧуъР, фут,flвммРв щымн^лумоШмуи пущуоу,,лл овъы~лi пР?ви, флмовкъ зу,,мы (Vaughan, 1959, 1966, 1970). з умуи лб млi (1959) зу,,м фво,,въ т,уи ,лмъ ,уо^лумму,,у т^вмлfl тъму,овмлfl ынунРоРi. љм фвфуо,,въ, ~ъу м ммлi ъфi щуплу,млfl Chiroptera лi фвнл ЧуоШ?ы ~тъШ мв,му,,у ,впвмл фу,улол , бму,,у у ыбнлi воfli фвв, ~ъу, фу пмвмл ,ъу, фвуфвволоу флм^лфлоШмРв бол~лfl , тнвовъв л пытныоъыв ынунРоРi л фъл^. јутъмтъ,вммуи тъвтмвммутъШ ыЧвкл зу,,м уЧflтмflвъ уътыътъ,лв нлоfl ,,ылмР ы овъы~лi пР?ви. јл ъуп ум лтiулъ лб ъу,,у, ~ъу ъвоу ы-

573

574

јмълм, єубым

m. subscapularis

m. trapezius m. rhomboideus m. spinodeltoideus

m. serratus

m. clavodeltoideus

a

m. pectoralis

m. acromiodeltoideus

m. acromiotrapezius m. rhomboideus Cl Vt

Sc

Acr Hum

Cl пвлоШмfl т,flбн Vt

m. serratus ventralis p. posterior Cost1 St

Cost1

Ч

пвлоШмfl Car. St т,flбн m. acromiotrapezius m. serratus ventralis p. posterior m. rhomboideus

,,

оъвоШмfl т,flбн

St

Sc

Vt Cost1 Cl ,мыъвммflfl т,flбн

Acr

Hum

,

St Pr. St мыкмfl т,flбн

њлт. 1. ћiвпъл~втнув лбуЧквмлв фов~в,у,,у фуflт л фов~ , фуфвв~муи фоутнутъл: - витъ,лв утму,мРi овъъвоШмРi пР?^ ынунРоРi, ,л тфввл, фу џлооы л ћплъы, т лбпвмвмлflпл (Hill, Smith, 1992); Ч - Чуъ фов~в,у,,у фуflт л фов~ ынунРоРi, ,л тфввл, тъвонпл ынбмР ,убпукмРв ,лквмлfl оуфънл; , - Чуъ фов~в,у,,у фуflт л фов~ ?втъунРо, тъвонпл ынбмР ,убпукмРв ,лквмлfl оуфънл л но~л^Р; ,, - ,,ылму-но~л~мРв т,flбнл ынунРоРi, ,л лбмыъл ,,ымуи новънл; Acr - нуплоШмРи уъутъун, Car. St - нлоШ ,,ылмР, Cl - но~л^, Cost1 - фв,ув вЧу, Hum - фов~в,fl нутъШ, Pr. St - нмлоШмРи уъутъун ынуflънл ,,ылмР, Sc - оуфън, St - ,,ылм, Vt - фуб,уму~млн. ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д ћфлтун нбвпфоflу, зл Tupaia belangeri Cynocephalus volans Cyn. variegatus Cyn. variegatus Cyn. variegatus Cyn. variegatus Cyn. variegatus Cynopterus sphinx Rousettus aegyptiacus Rhinolophus ferrumequinum Rh. ferrumequinum Rh. ferrumequinum Hipposideros larvatus Cynocephalus sp. Tupaia belangeri Pteropus lylei Pt. tonganus Cynopterus sphinx Rhinolophus ferrumequinum Rh. borneensis Hipposideros armiger Myotis blythi ўуп фвфу,нл зокмРи фвфъ Ы Ы Ы Ы Ы ћ,вкли ъыф зокмРи фвфъ Ы Ы Ы Ы Ы ћнвовъ Ы Ы Ы Ы Ы Ы Ы Ы №м,вмъмРи мупв s-173 368 s-113 598 s-146 228 Ч/м, Raffles Ч/м, Raffles Ч/м, Raffles Ч/м, Raffles s-165 073 s-177 963 s-169 457 s-169 458 s-169 577 s-172 576 Ч/м s-169 721 s-167 611 s-95 402 s-165 407 s-168 245 s-167 564 s-167 563 s-175 745

575

Museum Museum Museum Museum

нунРоРi ыфоувму уту-,вмъоШму. ?ъу мв ту,твп ,вму, утуЧвмму , уъму?вмлл флплъл,мРi ънтуму,, мфлпв, нРому, (Pteropodidae). јвфуоукл, тывтъ,у,млв , лтъулл ынунРоРi фвлу, т,flбмму,,у т клбмШ , ыбнлi воfli, зу,,м мв фвв?во н ттыквмлflп у ъуп, нн ъуъ уЧб клбмл т,flбм ту тъму,овмлвп нъл,му,,у фуовъ. ћу,,отму ноттл~втнлп фвтъ,овмлflп, Чолки?лпл утъ,вммлнпл ынунРоРi fl,оflътfl ъыфил л ?втъунРоР, уъмутflлвтfl н ну,,уъв Archonta (Novacek, 1986; ј,олму,, 2006 л .). ?ъл кл,уъмРв ут,улол фввпввмлв , ъвiпвмуп футъмтъ,в овтму,,у фуоу,, л фуъупы пу,,ыъ тоыклъШ фуiуflлпл пувоШмРпл уЧвнъпл оfl футъувмлfl ,,лфуъвбР у тъму,овмлл нъл,му,,у фуовъ. їлЧуовв ,,вмволбу,ммРп ълфуп оунупу^лл , ну,,уъв Archonta уЧоъ ъыфил - пвонлв мтвнупуflмРв б,вШнл, кл,ылв фвлпывтъ,вмму м вв,Шfli л ~тъу тфытнлвтfl м бвпо. соfl ?втъунРоу, iнъвму фввпввмлв фу ,вълноШмРп тъ,уоп л ,въ,flп , нумi вв,Шв,, му млЧуовв тфв^лщл~втнуи лi утуЧвммутъШ fl,оflвътfl тфутуЧмутъШ н фомлывпы фуовъы. џуъfl нутъму-пР?в~мfl тлтъвп ынунРоРi лбы~вм т,млъвоШму мвёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

фоуiу, моу,,л~мРв ЧуъР фу ?втъунРоп л ъыфип фу т,уви фуомуъв л въоШмутъл , ъуп фомв бм~лъвоШму уътъъ (Le Gros Clark, 1926; Grasse, 1955; Jenkins, 1974; George, 1977; Sargis, 2001, 2002, 2004). јуъупы фумflъму, ~ъу , олъвъыв фнъл~втнл уътыътъ,ывъ т,млъвоШмРи пущу-щымн^лумоШмРи молб оунупуъуму,,у ффъ фвтъ,лъвови ълi ъвi уъflу,. ѓЧРв ттыквмлfl уЧ лтъулл тъму,овмлfl нъл,му,,у фуовъ ункыътfl фу,вiмутъмРпл л мвфутову,ъвоШмРпл у бфуомвмлfl у~в,лмРi "фытъуъ" , бммлfli у пущу-щымн^лумоШмРi утуЧвммутъfli оунупуъуму,,у ффъ ъыфи л ?втъунРоу, л футовыв,,у т,млъвоШму,,у молб. з фво,,впуи Чуъв пР у,,мл~лолтШ ол?Ш лбы~вмлвп фввмлi нумв~мутъви, фвуЧбу,млfl нуъуРi fl,оflътfl но~в,Рпл фл тъму,овмлл нъл,му,,у фуовъ. евбытоу,му, фуомуъ нълмР ъвЧывъ iнъвлтълнл л бмлi нумв~мутъви. ?ъу тъмвъ фвпвъуп м?лi оШмви?лi лттову,мли. ѕд§цњ№дѓ № ѕц§љс№єд соfl т,млъвоШму,,у пущу-щымн^лумоШму,,у молб лтфуоШбу,мР нуоовн^луммРв тфлъу-

576

јмълм, єубым

,Рв пъвлоР, iмflлвтfl , ёууоу,,л~втнуп пыбвв ѕйќ (ёѕѕќ) л ѕыбвв ЧлубмууЧблfl лп. њщщоб (Raffles Museum of Biodiversity Research, Department of Biological Sciences, Faculty of Science, National University of Singapore). соfl лбы~вмлfl пытныоъыР ЧРол уъфвфлу,мР товылв кл,уъмРв: 1 нб. Tupaia belangeri (Scandentia: Tupaiidae), 2 нб. ,ыi ,лу, ?втъунРоу,: Cynocephalus volans, Cynocephalus variegatus (Dermoptera: Cynocephalidae) л 6 нб. 4 ,лу, ынунРоРi уЧулi фууъflу,: Cynopterus sphinx, Rousettus aegyptiacus, Rhinolophus ferrumequinum л Hipposideros larvatus (Chiroptera: Pteropodidae, Rhinolophidae, Hipposideridae). ћфлтун лттову,ммРi нбвпфоflу, фл,улътfl , ъЧол^в. јутов ыовмлfl пытныоъыР лб,,уъ,ол,ол тлмвтпуоу,,л~втнлв фвфъР (тнвовъ ту т,flбнпл). соfl уфлтмлfl фуоуквмлfl л фу,лкмутъл но~л^Р ЧРол ънкв ~тъл~му уъфвфлу,мР 3 нб. ?втъунРоу, (Cynocephalus variegatus) , ѕыбвв ЧлубмууЧблfl лп. њщщоб. єупв ъу,,у, пР лтфуоШбу,ол тнвовъР товылi ,лу, ынунРоРi: Pteropus lylei, Pteropus tonganus, Cynopterus sphinx, Rhinolophus ferrumequinum, Rh. borneensis, Hipposideros armiger, Myotis blythi, ънкв улм тнвовъ ?втъунРо (Cynocephalus sp.) л улм тнвовъ ъыфил (Tupaia belangeri). соfl пущу-щымн^лумоШму,,у молб ЧРо лтфуоШбу,м т,вкли ъыф ?втъунРо, фвутъ,овммРи ѕыбввп ЧлубмууЧблfl лп. њщщоб. јл уфлтмлл пР?^ пР фуоШбу,олтШ фвлпывтъ,вмму мупвмноъыуи, фл,ввммуи йыъу,Рп л сбвклмтнлп оfl нРтР л мунл (йыъу,уи, сбвклмтнли, 1992). соfl пР?^, нуъуРв уътыътъ,ыъ ы ълi кл,уъмРi, пР фуоШбу,олтШ ъвплмуоу,,лви, фвоуквммуи їуЧв,, оfl в,,лфвътнуи овъы~ви туЧнл (Rousettus aegyptiacus) (Norberg, 1972). соfl ,Рfl,овмлfl утуЧвммутъви оунупу^лл пР лтфуоШбу,ол ,лвупъвлоР, фуоы~вммРв лб бмРi лтъу~млну,. љтму,мРв оунупуъумРв тълл у^вмл,олтШ ,лбыоШму, Чвб нуол~втъ,вмму,,у молб. њцёќѓ?§д§? № љећќьсцї№ц ѕущу-щымн^лумоШмРв утуЧвммутъл фов~в,у,,у фуflт ѕущу-щымн^лумоШмРи молб оунупуъумуи пытныоъыР л тнвовъ фов~в,у,,у фуflт л фввмлi нумв~мутъви ?втъунРоу, л ынунРоРi фунбо, ~ъу ы ълi кл,уъмРi фулбу?во fl тывтъ,вммРi фввтъувн фу т,мвмл т ълфл~муи оfl повнуфлълi фт,,лъъоШмуи ъвiб,вммуи z-уЧбмуи нумв~мутъШ (єыбмв^у,, 1999), iнъвмуи л оfl ъыфил (лт. 2).

з фов~в,уп фуflтв ,убпукмР , ълф фу,лкмутъл: фу,ууъР оуфънл уъмутлъвоШму но~л^Р , нуплоШму-но~л~муп ту~овмвмлл л туфflквммРв ,лквмлfl оуфънл л но~л^Р уъмутлъвоШму утв,у,,у тнвовъ б т~въ фу,лкмутъл , ,,ылму-но~л~муп тытъ,в. ќ ъыил, уЧови фт,,лъъоШмуи ъвiб,вммуи нумв~мутъШ, оуфън н~вътfl , фт,,лъъоШмуи фоутнутъл уъмутлъвоШму уту-ныоШму,,у ы,,о, фууЧму Чвы , ъбуЧввммуп тытъ,в (лт. 2). ќ ?втъунРоу, оуфън лпввъ флм^лфлоШму лмуи ълф фу,лкмутъл. љм пуквъ фу,у~л,ъШтfl м мвЧуоШ?уи ы,,уо ,уны,, утл, фуiуflви ~ввб нуплоШму-но~л~мув ту~овмвмлв л уту-ныоШмРи ы,,уо (лт. 1,). єупв ъу,,у, ум пуквъ ,л,,ъШтfl ,уоШ фу,вiмутъл ,,ымуи новънл фу ы,,в, лыт нуъууи бм но~л^ви. јл ъуп , нимвп ,вiмвп фуоуквмлл оуфън тфуо,,вътfl щумъоШму, , нимвп млкмвп фу~ъл фт,,лъъоШму. з ъу кв ,впfl, мв лтно~вмР ,лквмлfl оуфънл мб л ,фвв ,уоШ ъво. ќ ынунРоРi тфутуЧмутъШ оуфънл ,ъШтfl ,уны,, утл, фуiуflви ~ввб уту-ныоШмРи ы,,уо л нуплоШму-но~л~мув ту~овмвмлв, ,Рквм ,,убу fl~в, ~вп ы ?втъунРо (лт. 1Ч). їу ,лквмлfl оуфънл фу ы,,в т фу,ууъуп но~л^Р уъмутлъвоШму ,,ылмР , ,,ылму-но~л~муп тытъ,в тлоШму у,,мл~вмР лб-б утуЧвммутъви футовмв,,у (тп. млкв уфлтмлв тытъ,). §нлп уЧбуп, оуфън ы повнуфлълi т ъвiб,вммуи z-уЧбмуи фт,,лъъоШмуи нумв~мутъШ ,лквътfl , фт,,лъъоШмуи фоутнутъл, ъу,, нн ы ?втъунРоу, л ынунРоРi фу,лкмутъШ оуфънл мЧовътfl , утму,муп , фуфвв~муи фоутнутъл. зРfl,овммfl фу,лкмутъШ овпвмъу, фов~в,у,,у фуflт ы ?втъунРоу, л ынунРоРi уЧытоу,овм ^воРп flуп тфв^лщл~втнлi пущуоу,,л~втнлi утуЧвммутъви. зу ,твi ъвi ,,ыффi оуфън тувлмвм т утв,Рп тнвовъуп футвтъ,уп но~л^Р. љмну iнъв тувлмвмлfl но~л^Р т ,,ылмуи тывтъ,вммРп уЧбуп уъол~вътfl, ~ъу , бм~лъвоШмуи пвв уЧыто,ол,въ т,увуЧблв ,лквмли овпвмъу, фов~в,у,,у фуflт. §н, ы ъыфи , ,,ылму-но~л~муп ту~овмвмлл ы~тъ,ывъ т,flбн, тувлмflfl фунтлпоШмы ,,уоу,ны но~л^Р т пвлоШмуи ~тъШ нмлоШму,,у нfl нРоу,лму,,у уъутън ,,ылмР. ?ъ т,flбн т,уви олмуи у,,мл~л,въ ыовмлв фунтлпоШмуи ,,уоу,нл но~л^Р уъ ,,ылмР, му уфытнвъ ?лунли лфбум фу,лкмутъл. ќ ?втъунРоу, тытъ,мfl фу,вiмутъШ оfl ,,уоу,нл но~л^Р, фвтъ,оflfl туЧуи ,Рвпны т ,,онуи фу,вiмутъШ, тфуо,,вътfl оъвоШмвв б,лъу,,у нмлоШму,,у уъутън ынуflънл ,,ылмР. ћувлмвмлв утывтъ,оflвътfl фуёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

m. serratus ventralis m. rhomboideus capitis

5 ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009
m. serratus ventralis

a

Ч

,

m. serratus ventralis p. posterior

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д

њлт. 2. ћiвпъл~втнув лбуЧквмлв тнвовъ, ,л тЧуны: - ъыфиfl, тъвонл ынбР,ъ мф,овмлfl н~ъвоШмРi ,лквмли фв,у,,у б,вм ъвiб,вммРi z-уЧбмРi нумв~мутъви; Ч - ?втъунРо, тъвон ынбР,въ ,убпукмРв ,лквмлfl оуфънл; , - нРом.

577

578

јмълм, єубым

твтъ,уп ,ыi ?лунлi т,flбун (лт. 1,). јв,fl, мыкмfl, тувлмflвъ ,мыъвмм фу,вiмутъШ тфв^лщл~му,,у оfl ?втъунРо нмлоШму,,у уъутън ынуflънл ,,ылмР т мыкмРп нвп млкмви фу,вiмутъл фунтлпоШмуи ,,уоу,нл но~л^Р. зъуfl, ,мыъвммflfl, тувлмflвъ ,мыъвммли ни нмлоШмуи фу,вiмутъл ынуflънл ,,ылмР т ,мыъвммви тъуумуи фунтлпоШмуи ,,уоу,нл но~л^Р. зР?вуфлтммРв т,flбнл фвфflътъ,ыъ ыовмл ,,уоу,нл но~л^Р уъ ,,ылмР, му фуб,уоflъ но~л^в ,л,,ъШтfl, уфлтР,fl нумыт т ,в?лмуи , уЧотъл ,,ылму-но~л~му,,у тытъ,. ќ ынунРоРi , тытъ,в флтыътъ,ыъ ,в iуу?у б,лъРв т,flбнл, вбну у,,мл~л,лв фу,лкмутъШ но~л^Р (лт. 1,,). љм лб млi, пвлоШмfl ,,ылму-но~л~мfl т,flбн, тувлмflвъ пвлоШмРи ни фунтлпоШмуи ,,уоу,нл но~л^Р т фввмлп нвп ынуflънл ,,ылмР. сы,,fl, оъвоШмfl т,flбн, , уъол~лв уъ пвлоШмуи, мiулътfl м фуъл,уфуоукмуи, оъвоШмуи тъуумв тытъ,. љм тувлмflвъ нfl тытъ,мРi фу,вiмутъви ,,ылмР л но~л^Р. њтфуоуквмлв ълi нууънлi т,flбун фнъл~втнл лтно~въ бпРнмлв тытъ,мРi фу,вiмутъви, нуъуРв ы ынунРоРi бпвъму ыфоувмР. §нлп уЧбуп, утъвътfl ,убпукмутъШ ол?Ш оfl уЧытоу,овмму,,у щупуи тытъ, мвЧуоШ?у,,у фу,ууъ но~л^Р ,уны,, вв фууоШмуи утл. ћывтъ,вммРп лбпвмвмлflп iнъв фу,лкмутъл оуфънл ы ?втъунРоу, л ынунРоРi тууъ,вътъ,ыъ тфв^лщл~втнлв утуЧвммутъл пытныоъыР фов~в,у,,у фуflт. соfl ЧуоШ?лмтъ, повнуфлълi, , ъуп ~лтов л оfl ъыфил, iнъвму нвфовмлв мвнуъуРi пР?^ фов~в,у,,у фуflт н утму,мл ~ввф (лт. 3a, 3,,). ќ ?втъунРоу, л ынунРоРi упЧу,лмfl пР?^ ыъъло т,flбШ т ~ввфуп лб-б вын^лл вв ?вимуи (m. rhomboideus cervicis) л ,,уоу,муи (m. rhomboideus capitis) фу^ли (лт. 3, 3в), нуплу-ъфв^лв,лмfl пР?^ (m. acromiotrapezius) нвфлътfl ъуоШну н фуб,умнп ,,ыму,,у уъво л мв бiулъ м ?вимРи уъво л ~ввф (лт. 3Ч, 3,). ќ ынунРоРi, нупв ъу,,у, тпввътfl ъу~н фунтлпоШму,,у нвфовмлfl фумлпъвови оуфънл (mm. levator scapulae dorsalis et ventralis) т ъомъ м футовмлв ?вимРв фуб,умнл. єу,ъым (1978) уЧflтмflвъ фввтъуинл упЧу,лмРi л ъфв^лв,лмРi пР?^ ы ынунРоРi мвуЧiулпутъШ ,ъумуплб^лл ,лквмли ,,уоу,Р л ?вл уъ ,лквмли оуфънл л нРо. д,ъу мв фуflтмflвъ, фу~впы ,,уоу, ынунРоРi уокм ЧРъШ Чуовв ,ъумупм уъ фов~в,у,,у фуflт, ~вп ,,уоу, ы,,лi повнуфлълi. јууЧму лбы~л, бол~мРв тфвнъР оунупу^лл ?втъунРоу, л ынунРоРi, пР фл?ол н ,Р,уы, ~ъу но~в,ы уоШ , ,Р?вуфлтммРi фввтъуинi л,,въ мв фуъвЧмутъШ бы?вмлfl

т,flбл фов~в,у,,у фуflт т ,,уоу,уи, ыъвfl мвуЧiулпутъл , пР?^i, уЧвтфв~л,лi фуън^л оуфънл. днуплу-ъфв^лв,лмfl пР?^ л ,вмъоШмРи фумлпъвоШ оуфънл ы ъыфил ы~тъ,ыъ , фу,ууъi оуфънл уъмутлъвоШму уту-ныоШму,,у ы,,о (ъflмыъ ,,овмулмы уЧотъШ н ,,уоу,в). јутнуоШны ы ?втъунРоу, л ынунРоРi пвмflвътfl ълф фу,лкмутъл оуфънл (лт. 2Ч, 2,), ?вимРв л ,,уоу,мРв ~тъл нуплу-ъфв^лв,лмуи пР?^Р ъвflъ ъы щымн^л л, ,вуflъму, футъвфвмму вы^лыътfl. дмоу,,л~мРп уЧбуп, , т,flбл т лбпвмвмлвп iнъв ,лквмли овпвмъу, фов~в,у,,у фуflт, пР уЧflтмflвп вын^л ?вимуи л ,,уоу,муи фу^ли упЧу,лмуи пР?^Р. ќ ъыфил быЧ~ъРв пР?^Р ъыоу,л л ?вл (m. serratus ventralis thoracis л m. serratus ventralis cervices) ту,пвтъму т упЧу,лмРпл пР?^пл ,,уоу,Р л ?вл уЧбыъ пР?в~мРи ,вв, ,уоунм нуъуу,,у тiуflътfl , уЧотъл уту-ныоШму,,у ы,,о оуфънл (лт. 2). јл Чв,,в кл,уъму,,у ,в?лм ъу,,у ,вв-ъвы,,уоШмлн фнъл~втнл мв тпввътfl уъмутлъвоШму фу,вiмутъл ,,ымуи новънл, ~ъу уЧытоу,ол,въ тфутуЧмутъШ оуфънл н~ъШтfl , фт,,лъъоШмуи фоутнутъл. ќ ?втъунРоу, m. serratus ventralis thoracis мв уЧбывъ ,вв, в,,у ,уоунм нвфflътfl ,уоШ ,тв,,у пвлоШму,,у нfl оуфънл (лт. 2Ч, 1,); ы ынунРоРi кв ъ пР?^ ,ууЧв фввпввътfl м вв оъвоШмРи ни (лт. 2,, 1Ч). §нув тфуоуквмлв пР?^ т,flбму т уъпв~вммуи ,Р?в тфутуЧмутъШ оуфънл фу,у~л,ъШтfl ,уны,, утл, фуiуflви ~ввб вв уту-ныоШмРи ы,,уо л нуплоШму-но~л~мув ту~овмвмлв. йуоу,мfl л ?вимfl фу^лл упЧу,лмуи пР?^Р фу ъл ,лквмлfl мв "футъулолтШ" л фуъупы вы^лу,олтШ. ќ ынунРоРi вын^лfl фуънъуу, оуфънл бiулъ оШ?в, ~вп ы ?втъунРо. јунтлпоШмув утму,млв утоШму,,у фумлпъвоfl оуфънл т ъомъ фввпввътfl м футовмлв ?вимРв фуб,умнл, ,вмъоШмРи фумлпъвоШ ы пму,,лi ,лу, фуомутъШ вы^лывътfl. хвоРи fl но~в,Рi утуЧвммутъви фов~в,у,,у фуflт ?втъунРоу, л ынунРоРi т,flбм ту тфв^лщлнуи "фу,в?л,млfl" ъво н фов~в,упы фуflты. њмвв ъу уЧтъуflъвоШтъ,у , олъвъыв мв уЧтыкоутШ. ќ н,ыфвоШмРi повнуфлълi (мфлпв, ы ъыфил), фвв,л,,лiтfl фу бвпов, ъвоу тфуо,,вътfl пвкы ,вълноШму улвмълу,ммРпл оуфънпл. љму фу,в?вму н уту-ныоШмРп ы,,оп оуфъун фл фупул ,вмъоШмРi быЧ~ъРi пР?^, м~лмлiтfl пму,,у~лтовммРпл быЧ^пл м фу,вiмутъл вЧв л унм~л,лiтfl ,уоШ пвлоШмРi нв, оуфъун. ќ ?втъунРо фл фомлу,млл, "фу,лтвв" ,млб ъвоу фу,в?вму н пвлоШмРп нflп ,,улбумъоШму тфуоуквммРi оуфъун
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

m. rhomboideus capitis m. levator scapulae ventralis Acr m. clavotrapezius m. acromiodeltoideus m. acromiodeltoideus m. acromiodeltoideus m. acromiotrapezius m. acromiotrapezius m. spinodeltoideus m. biceps brachii m. biceps brachii m. brachialis m. latissimus dorsi m. spinotrapezius m. spinodeltoideus m. biceps brachii m. latissimus dorsi Vt m. triceps brachii m. triceps brachii Hum m. clavodeltoideus

Acr

m. levator scapulae ventralis Acr

m. acromiotrapezius

m. levator scapulae dorsalis

m. spinotrapezius m. teres major m. latissimus dorsi m. tensor fasciae antebrachialis

ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

a

Ч

,
m. supraspinatusCl Acr m. infraspinatus m. spinodeltoideus m. clavotrapezius Cl Acr m. supraspinatus

m. rhomboideus capitis m. rhomboideus Sc Vt Hum

m. omohyoideus Cl m. supraspinatus Acr m. infraspinatus m. teres major Cost

m. clavodeltoideus

m. biceps brachii

m. rhomboideus cervicis

m. rhomboideus m. teres major

Hum

Sc m. serratus ventralis m. triceps brachii

m. rhomboideus dorsi

m. serratus ventralis m. triceps brachii

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д

m. teres major

,,

m. tensor fasciae antebrachialis

в 579

њлт. 3. ћълл фвфу,нл фов~в,у,,у фуflт: , ,, - ъыфиfl; Ч, - ?втъунРо; ,, в - нРом; Cost - вЧ. љтъоШмРв уЧубм~вмлfl нн м лт. 1.

5*

580

јмълм, єубым

m. serratus ventralis

њлт. 4. ћiвпъл~втнув лбуЧквмлв тнвовъ ?втъунРо, тфотъмму,,у м тъ,уов.

,вмъоШмРпл быЧ~ъРпл пР?^пл. јл ,лквмлл кв фу ,вълноШмРп фу,вiмутъflп, нуъуув тутъ,оflвъ ,кмви?ы ~тъШ оунупу^лл ?втъунРоу,, ъвоу фу витъ,лвп тлоР ъflквтъл "фу,лтвъ" ныоШму (лт. 4). єу,, ну,,ъл бнвфоflъ нумв~мутъл м тыЧтъъв, пытныоъы нумв~мутъви щлнтлывъ ы,,оР , оунъв,уп л фов~в,уп тытъ,i, фуъл,увитъ,ыfl тлов ъflквтъл, тфв^лщл~му оfl ?втъунРоу, iуу?у б,лъfl бмflfl ~тъШ ,вмъоШмуи быЧ~ъуи пР?^Р фу,в?л,въ ъвоу н оуфънп. з фуовъв ы ынунРоРi ъвоу фу,в?вму фу ,,улбумъоШму тфуоуквммРпл оуфънпл. јл

ъуп уфу м ,убыi утывтъ,оflвътfl фвлпывтъ,вмму ъуи ~тъШ фввфумнл, нуъуfl т,flбм т фввмлпл нумв~мутъflпл. ёмflfl ~тъШ ъво ывкл,вътfl уъ "фу,лтмлfl" Чо,,уfl упЧу,лмРп, быЧ~ъРп л ъфв^лв,лмРп пР?^п, нуъуРв нвфflътfl ,уоШ нв, тфв^лщл~му ыолмвммРi оуфъун. §фв^лв,лмРв л упЧу,лмРи пытныоР нвфflътfl ,уоШ пвлоШму,,у нfl, ,вмъоШмРи быЧ~ъРи - ,уоШ оъвоШму,,у нfl оуфънл (лт. 2,). ќ ынунРоРi ,вмъоШмfl быЧ~ъfl пР?^ ол?вм ?вимуи фу^лл, умну фвтъ,овм ,ыпfl ~тъflпл - фввмви л бмви (pars anterior et posterior). јввмflfl ~тъШ
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д

581

тфуо,,вътfl iнъвмРп оfl повнуфлълi уЧбуп: м~лмвътfl м фв,уп - ,ъууп вЧi л унм~л,вътfl м пвлоШмуп н оуфънл. ёмflfl кв ~тъШ фввпввътfl т пвлоШму,,у м оъвоШмРи ни оуфънл (м~лмвътfl м вЧi л ынуflънв ,,ылмР л унм~л,вътfl ,уоШ ,тв,,у оъвоШму,,у нfl оуфънл)1. цтол ЧР ,тв пР?^Р, фу,в?л,лв ъвоу ынунРоРi, нвфлолтШ ъуоШну м пвлоШмуп нв, ъу фу витъ,лвп тлоР ъflквтъл оуфън фттл,му фу,у~л,отШ ЧР оъвоШмРп нвп ,,вi (нуплоШму-но~л~мРи тытъ, мв лтно~въ фууЧмуи фу,лкмутъл). ћфв^лщл~муи оfl ынунРоРi fl,оflвътfl но~л~му-ъфв^лв,лмfl пР?^ (m. clavotrapezius), уътыътъ,ыfl ы ?втъунРоу, л ъыфи. љм м~лмвътfl м 5-7 ?вимРi фуб,умнi, унм~л,вътfl м лтъоШмуи ъвъл но~л^Р. §нув фуоуквмлв фуб,уоflвъ но~л~му-ъфв^лв,лмуи пР?^в нумъуолу,ъШ оъвоШмув уъноумвмлв нмлоШму,,у нум^ но~л^Р, ,убмлнвв фл уфытнмлл нРо. звуflъму, т,улп фуfl,овмлвп ъуъ пытныо уЧflбм тфуобмл лтъоШму,,у нвфовмлfl нуплу-ъфв^лв,лму,,у пытныо, уЧвтфв~л,в,,у фу,в?л,млв ъво н пвлоШмупы н оуфънл. №ттову,ъвол ынунРоРi ъл^лумму ывоflол ЧуоШ?ув ,млпмлв бм~лъвоШмупы б,лъл ,,ымуи пР?^Р (m. pectoralis) - ,,о,му,,у уфытнъвоfl нРо. з тъувмлл ъуи пР?^Р уЧвъ м твЧfl ,млпмлв уътыътъ,лв iнъвмРi оfl повнуфлълi фу,вiмутъмуи л ,,оыЧунуи фу^ли (pars superficialis et profundus). зпвтъу ъу,,у ы ынунРоРi флмflъу ,РвоflъШ фввм л бм фу^лл (pars anterior et posterior). ћовывъ уъпвълъШ, ~ъу ы ?втъунРо мпв~вътfl ъвмвм^лfl ытловмлfl ъуи пР?^Р, ум бпвъму ъуов, ~вп ы ъыфил. цв ы,вол~вмлв ов,,ну уЧflтмлъШ мвуЧiулпутъШ тлоу,у,,у фл,ввмлfl (ын^лл) нумв~мутъви фл уЧi,ъР,млл тъ,уоу, ,у ,впfl фввпввмлfl фу млп. єупв ъу,,у, ъ пР?^ нъл,му ывкл,въ фввмлв нумв~мутъл , ,,улбумъоШмуи фоутнутъл фл фомлу,млл. ѕущу-щымн^лумоШмРв утуЧвммутъл т,уЧумуи нумв~мутъл з тъувмлл т,уЧумуи нумв~мутъл ы лттову,ммРi кл,уъмРi ънкв уЧвъ м твЧfl ,млпмлв fl бол~ли. з тъувмлл фов~в,уи нутъл мвуЧiулпу уъпвълъШ, ~ъу ы ъыфи у~вмШ тоЧу ,РквмР фвнъу1

№мъввтму уъпвълъШ, ~ъу ынунРоРв, ,убпукму, фу?ол , т,уви пущуоу,,л~втнуи ,уо^лл тъл, ну,, бмflfl фу^лfl ,вмъоШмуи быЧ~ъуи пР?^Р м~лмотШ м ныоШмуп ы,,оы оуфънл (нн ы ?втъунРо). §нув фуоуквмлв fl,оflвътfl фупвкыъу~мРп пвкы ынунРоРпл л н,ыфвоШмРпл повнуфлълпл, л, нн тнбму ,Р?в, въ фвлпывтъ,у фл фввпввмлл кл,уъму,,у фу ,вълноШмРп фу,вiмутъflп. ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

оШмРи ,,вЧвмШ, ЧуоШ?уи л поРи Чы,,Р (лт. 5). ќ ?втъунРоу, умл б,лъР оы~?в (лт. 5Ч) л пнтлпоШмРi уъмутлъвоШмРi бпву, утъл,,ъ ы ынунРоРi (лт. 5,). ?ъу уЧflтмflвътfl бол~муи тъвфвмШ уъ^лл фов~: у~вмШ ,Ртунfl ы ынунРоРi, , мвнуъууи тъвфвмл флтыътъ,ывъ ы ?втъунРо л фу~ъл уътыътъ,ывъ ы ъыфил. ќ ынунРоРi фвнъуоШмРи ,,вЧвмШ ънкв fl,оflвътfl пвтъуп нвфовмлfl утму,му,,у уфытнъвоfl нРо (,,ымуи пР?^Р). ќ ?втъунРоу, л ынунРоРi фоутнутъШ фу,лкмутъл фов~ флм^лфлоШму уъол~м уъ ъну,уи ы ъыфил. цтол ы ъыфи фл оунупу^лл фов~у ,лквътfl , фт,,лъъоШмуи фоутнутъл, ъу ы ?втъунРоу, фл фввпввмлл фу ,вълноШмРп тъ,уоп уму , бм~лъвоШмуи тъвфвмл уъ,ввму оъвоШму, фл фомлу,млл тфуо,,вътfl ,у щумъоШмуи фоутнутъл. еуовв ъу,,у, нн фунбР,ъ щуъу- л ,лвупъвлоР, фл уъъонл,млл кл,уъму,,у уъ тъ,уо фвв фомлу,млвп фввмлв нумв~мутъл унбР,ътfl ,РъflмыъР мб ,уоШ ъво. ёъвп фов~у м~лмвъ ,л,,ъШтfl ,фвв л ,,вi, ън ~ъу оунъв,уи тытъ, уфлтР,въ ы,,ы, , ,вiмви ъу~нв нуъууи ум унбР,вътfl ,Р?в тфлмР. ќ ынунРоРi , фуовъв фов~у ,лквътfl ,вълноШму , фуфвв~муи фоутнутъл. јл ъуп , ,вiмвп фуоуквмлл нРо оунъв,уи тытъ, унбР,вътfl бм~лъвоШму ,Р?в фуб,уму~млн. јл фвв,лквмлл фу тыЧтъъы фов~у, нн л ы ?втъунРоу,, уъ,ввму оъвоШму. з тъувмлл фвфов~Шfl , фв,ы у~ввШ уЧвъ м твЧfl ,млпмлв тъвфвмШ б,лълfl оунъв,уи нутъл. ќ ъыфил ум б,лъ мвтнуоШну оы~?в оы~в,уи; уЧв нутъл ы~тъ,ыъ , щуплу,млл оы~вбфflтъму,,у тытъ, флъвъму (лт. 5). з оунъв,уп тытъ,в мЧовътfl бм~лъвоШмfl уъ^луммfl фу,лкмутъШ. ѓунъв,fl л оы~в,fl нутъл туфflквмму тнуоШбflъ фу ту~овму,муи фу,вiмутъл лтъоШмуи ,,уоу,нл фов~в,уи нутъл. зблпмfl фу,лкмутъШ нутъви фвфов~Шfl у~вмШ мвбм~лъвоШмfl, iуъfl л флтыътъ,ывъ. ї вв мол~лв ынбР,въ н,ъмРи фумъу (m. pronator quadratus), тпвли оы~в,ы нутъШ уъмутлъвоШму оунъв,уи. з лъу,,в фум^лfl нлтъл пуквъ тутъ,лъШ флпвму 90Р, вв уЧвтфв~л,ъ фум^лfl оунъв,уи л оы~в,уи нутъви уъмутлъвоШму фов~ л фум^лfl нлтъл ту,пвтъму т оы~в,уи нутъШ уъмутлъвоШму оунъв,уи. ?ъу фуб,уоflвъ б,вШны фл Чв,,в уЧi,ъР,ъШ ,вънл т Чуну,, ънкв фвв,л,,ъШтfl фу бвпов л ъуотъРп тъ,уоп. ќ ?втъунРо оунъв,fl нутъШ тывтъ,вмму тоЧвв л , щуплу,млл оы~вбфflътму,,у тытъ, фнъл~втнл мв ы~тъ,ывъ (лт. 5Ч). ѓунъв,уи тытъ, уЧбу,м ъвпfl нутъflпл. љъ оъвоШму,,у мпРвон лтъоШмуи ,,уоу,нл фов~в,уи нутъл н ,мыъвммви тъуумв фунтлпоШмуи ,,уоу,нл оы~в,уи нутъл ъflмвътfl ?лунfl т,flбн - оъвоШмfl (лт. 6). ?ъ т,flбн у,,мл~л,въ фум^л , оунъв,уп тытъ,в, умну уфытнвъ тыфлм^л.

582 c. humeri

јмълм, єубым

t. majus

c. pectoralis 1 тп

humerus radius

olecranon c. humeri t. majus c. pectotalis 1 тп ulna

humerus

radius

olecranon c. humeri t. majus c.pectotalis ulna

humerus

1 тп

radius

olecranon ulna
њлт. 5. јов~у л фвфов~Шв: - ъыфиfl, Ч - ?втъунРо, , - нРом; c. humeri - ,,уоу,н фов~, c. pectoralis - фвнъуоШмРи ,,вЧвмШ, humerus - фов~в,fl нутъШ, olecranon - оунъв,уи уъутъун, radius - оы~в,fl нутъШ, t. majus - ЧуоШ?уи Чы,,у, ulna - оунъв,fl нутъШ. ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д

583

Humerus

оъвоШмfl т,flбн

оъвоШмfl т,flбн

пвлоШмfl т,flбн Radius Ulna т,flбнл оунъв,уи нутъл a Ч оъвоШмfl твтпу,лмfl нутъШ

њлт. 6. ћъувмлв оунъв,у,,у тытъ, (ов,у,,у): - ?втъунРо; Ч - нРом.

ћыфлм^лfl ,убпукм флпвму м 30Р, футов ~в,,у оунъв,fl нутъШ ыфлвътfl , ,Ртъыф м ту~овму,муи фу,вiмутъл фов~. ќ ынунРоРi оунъв,fl нутъШ фнъл~втнл фуомутъШ вы^лу,м л флтъвъ н оы~в,уи флпвму , нум^в фв,уи ъвъл фвфов~Шfl (лт. 5,). з щуплу,млл оунъв,у,,у тытъ, ум фнъл~втнл мв ы~тъ,ывъ. ѓунъв,уи уъутъун оунъв,уи нутъл фу,в?вм м т,flбнi н пвлоШмупы мпРвоны фов~ л н оъвоШмуи твтпу,лмуи нутъл (лт. 6Ч). ?ъу ныфмfl нутъШ, тщуплу,,?flтfl , оъвоШмуи т,flбнв, тувлмflви оъвоШмРв фу,вiмутъл лтъоШмуи ,,уоу,нл фов~в,уи л фунтлпоШмуи ,,уоу,нл оы~в,уи нутъви, овклъ м тытъ,муи воШ. ѕвлоШмРи ни лтъоШмуи ,,уоу,нл фов~ тувлмвм т уту-пвлоШмуи фу,вiмутъШ фунтлпоШмуи ,,уоу,нл оы~в,уи нутъл пвлоШмуи т,flбнуи. ?ъ т,flбн фуомутъШ у,,мл~л,въ фум^л, мны~л,flтШ м оы~в,ы нутъШ, уфытнfl фл ъуп мвнуъуы тыфлм^л. з ,Р?вуфлтммуп flы пР мЧовп футъвфвммы ыъъы ,уитъ,вммутъл фвфов~Шfl. ћ~лъвътfl, ~ъу вын^лfl умуи лб нутъви fl,оflвътfl лмлнъууп тмлквмлfl уъ^луммуи фу,лкмутъл фвфов~Шfl, мфлпв, ы нуфРъмРi. љмну ы ъыфил оунъв,fl л оы~в,fl нутъл фу,у~л,ътfl
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

фвлпывтъ,вмму туфflквмму, ънлп уЧбуп, ~ъу лi ттъмлв, фл туiмвмлл нумщл,,ы^лл оунъв,у,,у тытъ,, мв фл,ввъ н бпвъмупы тмлквмл уъ^луммуи фу,лкмутъл фвфов~Шfl. јвфов~Шв ъыфил пукму т~лъъШ iл~мРп фу уъму?вмл н Чуовв фу,,вттл,мупы в,,у тутъуflмл ы повнуфлълi т Чоуну,лмРп оунъв,Рп тытъ,уп. ќ ?втъунРоу, л ынунРоРi пР мЧовп т,уитъ,вммы пму,,лп повнуфлълп ыъъы ,уитъ,вммутъл фвфов~Шfl, нуъуfl н ъупы кв туфу,уквътfl бм~лъвоШмРп тмлквмлвп уъ^луммуи фу,лкмутъл, ,Рб,ммРп фъ^лви ълi кл,уъмРi н фввпввмл , ,убыiв. своу , ъуп, ~ъу фл ,лквмлл нРо ,млб тло туфуъл,овмлfl ,убыi, флоуквммfl н фввфумнв фубл фвфов~Шfl, лпввъ ъвмвм^л фумлу,ъШ фвфов~Шв л нлтъШ. ?ъуи тлов пу,,ол ЧР фуъл,увитъ,у,ъШ пР?^Р тытъ,, умну лi мол~лв ыъflкволоу ЧР лтъоШмРв уъвоР нРо, ~ъу ыiы?оу ЧР улмпл~втнлв н~втъ, овъъвоШму,,у ффъ. ќ ынунРоРi фуЧовп фуъл,увитъ,лfl тлоп, фумлылп лтъоШмы ~тъШ нРо, в?вм б т~въ пвiмл~втну,,у Чоунлу,млfl , оунъв,уп тытъ,в. ївбм~лъвоШмfl ,убпукмутъШ тыфлм^лл фвфов~Шfl фл ъуп туiмflвътfl. ќ ?втъунРоу, у,,мл~вмлв фум-

584

јмълм, єубым

Ч
њлт. 7. ?втъунРо: - фомлыли, впумтълывъ ы~тълв фоШ^в, фввмлi л бмлi нумв~мутъви , ыф,овмлл фввфумнуи (щуъу ї. ѓлп, т лбпвмвмлflпл); Ч - тлflли м тъ,уов, ълфл~мув фуоуквмлв (щуъу ц. ?iумъу,).

^лл фвфов~Шfl фуб,уоflвъ фуъл,утъуflъШ ф?ълывпы щщвнъы мъflмыъуи фл фомлу,млл фввфумнл. єлтъШ ъыфил фвтъ,оflвъ туЧуи ълфл~мы фflълфоы нумв~мутъШ н,ыфвоШму,,у повнуфлъв,,у, фввпвв,,утfl нн фу ,вълноШмРп, ън л фу ,,улбумъоШмРп фу,вiмутъflп. єлтъШ тмЧквм б,лъуи тлтъвпуи нууънлi пР?^, уЧтоыкл,лi ,тв фоШ^Р. ќ ?втъунРо ыолмвмлв фоШ^в,, пвкы нуъуРпл мъflмыъ овъъвоШмfl фввфумн, ънкв ыфувмлв тлтъвпР нууънлi пР?^, уЧтоыкл,лi фв,Ри- фflъРи фоШ^Р, т,лвъвоШтъ,ывъ у тмлквмлл пмлфыоflъумРi ,убпукмутъви нлтъл. ї ъуп щумв ы ?втъунРо мЧовътfl ытловмлв л ытоукмвмлв тлтъвпР олммРi т,,лЧъвови фоШ^в,. з уъол~лв уъ ъыфил, ы мв,,у флтыътъ,ыъ уЧ,у~мРи т,,лЧъвоШ ъвъШв,,у - фflъу,,у фоШ^в, (m. flexor digitorum aтcessorius) л уфуомлъвоШмув тыiуклолв фу,вiмутъму,,у т,,лЧъвоfl фоШ^в, (m. flexor digitorum superficialis), уЧтоыкл,вв фflъРи фов^. ћфв^лщл~втнлпл утуЧвммутъflпл уЧовъ л ,,оыЧунли т,,лЧъвоШ фоШ^в, (m. flexor digitorum profundus) ?втъунРо. ќ ъыфил лтъоШмРв тыiуклолfl ъу,,у т,,лЧъвоfl м ыу,мв бфflтъШfl уЧвлмвмР , уЧы фотълмы. ќ ?втъунРо кв ъл ъуотъРв тыiуклолfl тувлмвмР уъмутлъвоШму ъумнлп фумв,убуп, нуъуРи утъ,оflвъ лп ,убпукмутъШ оfl мвЧуоШ?уи ,блпмуи фу,лкмутъл. ћову,ъвоШму, , уъол~лв уъ ъыфи, ы ?втъунРоу, уъвоШмРв тыiуклолfl ъу,,у т,,лЧъвоfl пу,,ыъ фвв,ъШ ытлолfl мвб,лтлпу ы,, уъ ы,,. єупв ъу,,у ,,оыЧунли т,,лЧъвоШ фоШ^в, лтфуоШбывъ щщвнъл,мРв Р~,,л, уЧбу,ммРв Чо,,уfl ъупы, ~ъу в,,у нумв~мРв тыiуклолfl нвфflътfl н млкмвпы н тфв^лщл~му ,Ртунлi утму,мли

ну,,ъви, ~ъу бм~лъвоШму ыоflвъ ъу~ны флоуквмлfl тлоР уъ ^вмъ ну,,ъв,у,,у тытъ,. §нуи кв пвiмлбп лтфуоШбу,млfl щщвнъл,мРi Р~,,у, iнъввм л оfl уЧв,,у б,,лЧъвоfl фоШ^в, (m. extensor digitorum communis), нумв~мРв тыiуклолfl нуъуу,,у нвфflътfl м утоШмуи тъуумв ,Ртунлi утму,мли ну,,ъви. џуъfl ытловмлв олммРi т,,лЧъвови фоШ^в, ?втъунРо т,flбму, м м? ,б,,оfl, , фв,ы у~ввШ т фъ^лви н мвкмупы бнвфовмл кл,уъму,,у м тыЧтъъв, уму ънкв фуб,уоflвъ щщвнъл,му фуъл,утъуflъШ тлоп, фттл,му фввб,,лЧлп фоШ^Р фл фомлу,млл. ївб,лтлпутъШ тыiуклоли ,,оыЧуну,,у т,,лЧъвоfl ?втъунРо уфытнвъ нн ?лунли лфбум лмл,лыоШму,,у футъл,млfl нку,,у ну,,ъfl олммРi фоШ^в, фу утуЧвммутъл тыЧтъъ, ън л ",лъыубмув" ыф,овмлв мъflмыъуи пвкы фоШ^пл фввфумнуи. јутовмвв пукму уъпвълъШ м щуъу,,щлfli фомлылi кл,уъмРi (лт. 7). еуоШ?лв Р~,,л б,,лЧъвоfl фоШ^в, фуб,уоflъ "бflнувммРп" ну,,ъflп т,ув,впвмму уъ^вфоflъШтfl уъ фу,вiмутъл фл Чв,,в л фРкнi. јввтъуинл, бъумы,?лв нлтъШ ынунРоРi, тывтъ,вмму ,,оыЧкв. з вбыоШъъв фвуЧбу,мли ,ъууи - фflъРи фоШ^Р ъвflъ нн пмлфыоflъумРв тфутуЧмутъл, ън л тфутуЧмутъШ тоыклъШ уфууи фл мбвпмуи оунупу^лл. јоШ^Р фнъл~втнл ол?вмР нууънлi пР?^, б лтно~вмлвп 2-3 пвкнутъмРi, нуъуРв фупу,,ъ в,,ыолу,ъШ ттъуflмлв пвкы тъуфРвммРпл фоШ^пл. єупв ъу,,у, туiмflътfl ъл пР?^Р фв,у,,у фоШ^, нуъуРи л,,въ ,кмы уоШ , оунупу^лл фу ъ,вРп тыЧтъъп л ~тъу лтфуоШбывътfl оfl пмлфыоfl^ли т нупуп. јуъвЧмутъШ , уЧов,,~вмлл лтъоШмРi уъвоу, п?ывёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д

585

,,у нРо, туфflквммfl ту т,ввмлвп щымн^ли фоШ^в, н ыф,овмл овъъвоШмуи фввфумнуи, фл,во н бм~лъвоШмуи вын^лл ,твi ,убпукмРi пР?^, ,но~fl уфуомлъвоШмРв олммРв т,,лЧъвол л б,,лЧъвол. јуъл,увитъ,лв фввб,,лЧмл фл ,бпiв ,млб , нлтъл ынунРоРi уЧвтфв~л,въ тоукмfl нумщл,,ы^лfl ъу~му фл,,мммРi ы,, н ы,,ы нутъви бфflтъШfl л фflтъл , фflтъму-бфflтъмуп тытъ,в, у,,мл~л,fl фу,лкмутъШ , мф,овмлл б,,лЧмлfl нлтъл. јууЧму фуъл,увитъ,лв пвiмлбпп фввб,,лЧмлfl ттпъл,вътfl , Чуъв зу,,м (Vaughan, 1959). з н~втъ,в лъу,, пущу-щымн^лумоШму,,у молб товывъ фу~внмыъШ, ~ъу но~в,Рв утуЧвммутъл тъувмлfl фов~в,у,,у фуflт л нумв~мутъви ?втъунРоу, л ынунРоРi, , фв,ы у~ввШ, т,flбмР ту тфв^лщлнуи оунупу^лл ълi кл,уъмРi, ъвЧыви оъвоШму,,у б,ввмлfl нумв~мутъви. з т,flбл т ълп ы ?втъунРоу, л ынунРоРi, , уъол~лв уъ ъыфи, оуфънл фввпвтълолтШ м тфлммы тъуумы ъво л бмflол ,,улбумъоШмув фуоуквмлв, тывтъ,вмму лбпвмлотfl iнъв лi фу,лкмутъл. ?ъл но~в,Рв утуЧвммутъл фуб,уолол ъШ пущу-щымн^лумоШмув уЧflтмвмлв ^воупы flы тфв^лщл~втнлi въови тъувмлfl фов~в,у,,у фуflт л нумв~мутъви ы ?втъунРоу, л ынунРоРi. зубпукмРв фыъл ,уо^лл фл щуплу,млл фуовъ зРfl,овммРв пущу-щымн^лумоШмРв утуЧвммутъл фов~в,у,,у фуflт л т,уЧумРi нумв~мутъви ъыфи, ?втъунРоу, л ынунРоРi фуб,уоflъ тщупыолу,ъШ ,,лфуъвъл~втнли ,уо^луммРи т^вмли уму,,у лб ,убпукмРi фыъви фввiу повнуфлълi уъ н,ыфвоШму,,у фввпввмлfl фу ъ,вупы тыЧтъъы н нъл,мупы фуовъы. йо,мРв туЧРълfl , ъуп т^вмлл, нн ЧРоу фунбму ,Р?в, уокмР ЧРъШ т,flбмР ту тпвмуи оунупуъумРi фъ^ли, туфу,ук,?витfl фввiууп ЧуъР нумв~мутъви лб фт,,лъъоШмуи фоутнутъл ,у щумъоШмы. ї м? ,б,,оfl, лпвмму ?втъунРоР ъ умы лб ф,уфууЧмРi футнбун н фумлпмл нуоу,,у-пущуоу,,л~втнлi туЧРъли, уънР,?лi фыъШ н фуfl,овмл нъл,му,,у фуовъ. з уъол~лв уъ повнуфлълi, ,РмыквммРi ,впfl уъ ,впвмл нЧнъШтfl фу тъ,уоп , нумР, ~ъуЧР овв фввпвъШтfl, ,,о,мРп уЧбуп, фу ,въ,flп, оfl ?втъунРоу, фувп фу тъ,уоп уъмутлъвоШму ЧуоШ?у,,у лпвъ fl,оflвътfl ту,в?вмму мвуъвповпуи тфв^лолблу,ммуи ~тъШ оунупу^лл, фл нуъууи фувпР ~ввыътfl т фомлу,млвп т мвлбЧвкмуи фуъвви ,РтуъР (Lim, 2007). №пвмму т ълп уЧтъуflъвоШтъ,уп т,flбмР ттпуъвммРв ,Р?в но~в,Рв
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

пущу-щымн^лумоШмРв фввтъуинл, уЧвтфв~л,?лв фввулвмъ^л фввмлi нумв~мутъви лб фт,,лъъоШмуи фоутнутъл ,у щумъоШмы. њтфотъ,?лтШ м ,вълноШмуи фу,вiмутъл, ?втъунРо бнвфоflвътfl м мви т фупуШ ныфмРi н~ну,ъРi ну,,ъви, ,вм~лi олммРв фоШ^Р фввмлi оф. јл ъуп ъуо~ну,Рв бмлв офР утъътfl фу ъвоуп л уЧвтфв~л,ъ фРкнл ,уоШ тъ,уо, уъъонл,млв фвв фомлу,млвп л ы~тъ,ыъ , пуълб^лл фл футнв. §нfl тфв^лолб^лfl футъвфвмму фнъл~втнл лтно~ло лб твмо ,л,,ъвоШмуи нъл,мутъл ълi кл,уъмРi мбвпмы оунупу^л л фввпввмлв фу ,,улбумъоШмРп ,въ,flп т бпввмлвп ^вмъ ъflквтъл ,Р?в уфуР. зубпукму, лпвмму тфутуЧмутъШ н оъвоШмупы б,ввмл нумв~мутъви, уънРо оfl млi ?лунлв фвтфвнъл,Р оfl тфв^лолб^лл н фомлу,мл. з вбыоШъъв ?втъунРоР флуЧвол тпы ЧуоШ?ы твл повнуфлълi уъмутлъвоШмы фоуШ овъъвоШмуи фввфумнл л пу,,ыъ, фомлыfl, фвууов,ъШ ттъуflмлfl Чуовв 130 п (Nowak, 1999). звуflъму, тъ,уоР вв,Шв, лтiуму ЧРол оfl ?втъунРоу, мв ъуоШну тутъ,муи ~тъШ п?ыъу, фвв,лквмлfl, му л ъымуутъыфмРп оfl iлмлну, пвтъуп, ,,в кл,уъмув фу,улоу мвнъл,мы ~тъШ тыъу~му,,у ^лно. љм флiулотШ л флiулътfl м мв,мув ,впfl. з т,flбл т ълп ,фуомв фумflъму фв,л~мув нпыщоflкмув бм~вмлв фуfl,оflлiтfl тноун нукл, унмъу,Р,лi ъвоу кл,уъму,,у. дмоу,,л~мРв флвпР птнлу,нл мввну ,убмлнол твл фуб,уму~мРi, фу,уflлi бм~лъвоШмы ~тъШ ,впвмл тфотъ,?лтШ м нув вв,Шв,. ќ ?втъунРоу, птнлу,у~мРп щщвнъуп уЧовъ мв ъуоШну воШвщ тнонл, "тнР,ли" нумъыР ъво, му л вв лтымун, тутъуflли лб тву,ъу-Чыу,,у щум т flнлпл ЧвоРпл б,упл, лплълылпл фflъм туомв~му,,у т,въ (лт. 7Ч). §нлп уЧбуп, кл,уъмув ,утфлмлпвътfl мЧоъвовп нн втъвтъ,вммРи мутъ м тъ,уов. јутовыли уъЧу, мф,овммРи м ы,вол~вмлв фоул тнонл, фв,ъло вв , щщвнъл,мы мвтыы фу,вiмутъШ , ффъв фомлу,млfl, iуъfl птнлу,у~мfl щымн^лfl фввфумнл л тв,,умfl л,,въ , клбмл ?втъунРоу, тывтъ,вммы уоШ. ѕукму фвфуоуклъШ, ~ъу ы фвну, ынунРоРi фввiу фввмлi нумв~мутъви лб фт,,лъъоШмуи фоутнутъл ,у щумъоШмы, туфу,уклитfl уъпв~вммРпл ,Р?в нлмоШмРпл пущу-щымн^лумоШмРпл фвуЧбу,млflпл, пу,, ЧРъШ т,flбм т нуоу,,л~втнлпл ытоу,лflпл, , уфввовммуи пвв моу,,л~мРпл ъвп, , нуъуРi кл,ыъ ?втъунРоР. №пввътfl , ,лы, ~ъу оfl уъмутлъвоШму пвонлi фвну, овъы~лi пР?ви ъны кв фу,вiмутъШ оfl тфотъР,млfl л обмлfl, нн тъ,уоР оfl ?втъунРоу,, фвутъ,оflол тнвовъмРв ,въ,л нум вв,Шв,. ?ъу

586

јмълм, єубым

пу,,оу фл,втъл н фуfl,овмл тфутуЧмутъл тфуо,,ъШ нумв~мутъл ,у щумъоШмуи фоутнутъл, ~ъу fl,оflвътfl мвуЧiулпРп но~в,Рп фвуЧбу,млвп, уънР,?лп фвнп ынунРоРi фвтфвнъл,Р оfl фъ^ли, т,flбммРi т фуовъуп. їiуflтШ , уныквмлл ,въ,ви, фвнл овъы~лi пР?ви пу,,ол лтфуоШбу,ъШ ну,,ъл олммРi фоШ^в, оfl т,ув,,у у Чiл^лл, фвытпъл,ви ,Ртуны тъвфвмШ т,уЧуР фввмлi нумв~мутъви, уфытнви кв лi бм~лъвоШмув т,ввмлв б тфлмуи. ћвл ту,впвммРi ынунРоРi Чуовв 150 ,лу, (,тв фвтъ,лъвол фууъfl Megachiroptera) лпвъ ну,,уъШ л м ,ъууп фоШ^в, ,но~вммуп , овъъвоШмы фввфумны. ?ъл ну,,ъл нъл,му лтфуоШбыътfl, мфлпв, щынъуflмРпл нРомпл фл фввпввмлл , нумi ,у ,впfl тЧу фоуу,. єквътfl ,фуомв оу,,л~мРп фвфуоуклъШ, ~ъу лтiуму ,убмлн?лв тнонл, пу,,ол л ы фвну, овъы~лi пР?ви лпвъШ ънув кв птнлу,у~мув бм~вмлв, нн л ы ?втъунРоу,. јввфумнл, ,убмлн?лв пвкы фввмлпл фоШ^пл, мiуflтШ м нум^в олммРi нумв~мутъви, пу,,ол тъъШ у~вмШ щщвнъл,мРпл ыоflпл, ыф,оflлпл ъвоуп олЧу ,у ,впfl т,уЧуму,,у фвмлfl, олЧу фл фРкнi, нуъуРв кл,уъмРв лтфуоШбу,ол оfl фвууовмлfl фытъуъ пвкы нумпл, тъуоШ iнъвмРi оfl iлъвнъыР ,вiмлi flыту, ъуфл~втну,,у овт. јл мол~лл оъвоШму б,ввммРi, олммРi, мвовммРi ,Ртунуи т,уЧууи ,лквмли фввмлi нумв~мутъви, бно~вммРi ,футовтъ,лл , тфоу?мы нукмы тноны, утъ,отfl ,тв,,у ол?Ш улм ?,, у тъму,овмлfl нъл,му,,у фуовъ. јл ъуп утму,мfl уоШ , оунупу^лл футъвфвмму фввiуло н фввмлп нумв~мутъflп, уму,впвмму воfl лi ,тв пвмвв л пвмвв фл,,умРпл оfl оунупу^лл фу ъ,вРп тыЧтъъп. љ~вмШ ,РблъвоШму лоотълывъ умы лб футовмлi тъли тъму,овмлfl ту,впвмму,,у уЧолн ынунРоРi мв,му уфлтммfl овъы~fl пР?Ш лб ммв,,у у^вм Onychonycteris (Simmons et al., 2008). ју ,твп пущуоу,,л~втнлп утуЧвммутъflп ъ флплъл,мfl овъы~fl пР?Ш ыкв лтфуоШбу,о нъл,мРи фуовъ, фл нуъууп ,бпiл нРоШв, ~вву,олтШ т фомлу,млвп. ёмлв нумв~мутъл ЧРол вв уъмутлъвоШму олммРпл. звуflъму, ъл кл,уъмРв вв ЧРол тфутуЧмР лтфуоШбу,ъШ ,тв нумв~мутъл фл фвв,лквмлл , нумi. ёпв~ъвоШму ъу уЧтъуflъвоШтъ,у, ~ъу ы Onychonycteris ,тв фоШ^Р фввмлi нумв~мутъви ЧРол тмЧквмР iуу?у б,лъРпл ну,,ъflпл, утуЧвмму ныфмРпл м I-III фоШ^i. хлълывпРв ,ъуР флiуflъ н ,Р,уы, ~ъу ну,,ъл м III-V фоШ^i ы овъы~лi пР?ви лт~вбол бм~лъвоШму фубкв фввiу н нъл,мупы фуовъы. §у~му ън кв, фу лi пмвмл, бм~лъвоШму фубкв фуfl,лотШ iуоун^лfl, ыпвмШ?лотШ ,пвтъв т ынуу~вмлвп бмлi нумв~мутъви л i,утъ фоуШ ыуфъ,,лып, нуъуРи л,,о ,кмы уоШ фл фомлывп фу-

овъв, фвлпывтъ,вмму лтфуоШбу,,?лптfl флплъл,мРпл овъы~лпл пР?пл. ќ~тълв бмлi нумв~мутъви ы ту,впвммРi овъы~лi пР?ви фнъл~втнл т,воутШ ол?Ш н ,Рфуомвмл уол ннт оfl бмви ~тъл фввфумнл л твтъ, оfl фу,в?л,млfl кл,уъму,,у ,млб ,,уоу,уи. љмну фв,Ри фов^ фввмлi нумв~мутъви ы ,твi ту,впвммРi ынунРоРi туiмflвъ товР фъ^лл н фу,в?л,мл м ,въ,fli л лтфуоШбывътfl мвнуъуРпл ту,впвммРпл ынунРоРпл оfl ъуи ^вол. цтъвтъ,вмму, фвоуквммРи мпл ,лмъ т^вмлfl щуплу,млfl фуовъ вв у~вмШ овн уъ ыу,овъ,улъвоШмуи фуомуъР, му, м м? ,б,,оfl, ум мвфуъл,ув~л,у л ф,уфууЧму лмъвфвълывъ лб,втъмРв м тв,,умfl?мли вмШ тфв^лщл~втнлв пущу-щымн^лумоШмРв утуЧвммутъл овъъвоШму,,у ффъ ?втъунРоу, л ынунРоРi , т,flбл т лтъулви тъму,овмлfl лi оунупу^лл. ёдєѓ??цї№ц ћу,впвммРв тфв^лолб^лл ынунРоРi л ?втъунРоу, fl,оflътfl вбыоШъъуп б,лълfl бол~мРi ,уо^луммРi олмли. љмну уЧмутъШ мвнуъуРi утуЧвммутъви нумтъын^лл фов~в,у,,у фуflт л футъму,нл фввмлi нумв~мутъви фуб,уоflъ фвфуо,,ъШ , лтъул~втнуп фу?оуп ълi ,,ыфф мол~лв тiуклi ,уо^луммРi ъфу,, т,flбммРi т фввпввмлвп фу ,вълноШмРп тъ,уоп ЧуоШ?у,,у лпвъ. зРб,ммfl ълп фввулвмъ^лfl нумв~мутъви пу,,о футоыклъШ фвфъ^лви н футовывпы ут,увмл нъл,му,,у фуовъ фвнпл ынунРоРi. еѓдйљсдњїљћ§№ д,ъуР ,Ркъ ,,оыЧуны Чо,,умутъШ њуттлитну-зШвъмптнупы ъуфл~втнупы ^вмъы њдї, ёууоу,,л~втнупы пыбв ѕйќ л ѕыбв ЧлубмууЧблfl лп. њщщоб (ћлм,,фы) б фвутъ,овмлв пъвлоу,, лтфуоШбу,ммРi , ммуи Чуъв. ѕР Чо,,умР б фупуШ м?лп нуоов,,п, унбР,,?лп тувитъ,лв м бол~мРi ъфi ЧуъР: ў. ?. сбвклмтнупы, д. ї. єыбмв^у,ы, ц. ѓ. ?iумъу,ы, ї. ѓлпы, №. д. єуопму,тнупы, ц. й. јуъфу,уи л ћ. з. єытнуфы. њЧуъ ,Рфуомвм фл фувкнв њўў№ (0604-49575д) л фувнъ њїј (2.1.1.7167 "елуоу,,л~втнув бмууЧблв: тъынъы, ытъуи~л,утъШ, ,уо^лfl"). ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
йыъу,уи ї.ї., сбвклмтнли ў.?., 1992. јнъл~втнfl бууъуплfl фуб,уму~мРi. јъл^Р л повнуфлълв. ѕ.: зРт?fl ?нуо. 414 т.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009

ѕљњўљ-ўќїєх№љїдѓ?ї?ц јњцсјљћ?ѓє№ зљёї№єїљзцї№? јљѓц§д єу,ъым ѕ.ў., 1978. дффъ оунупу^лл ынунРоРi. єлв,: їыну, ыпн. 230 т. єыбмв^у, д.ї., 1999. јомР тъувмлfl нумв~мутъви л ,уо^лfl ъвiмлнл Чв,, ы ъвъфу // ёууо. лттову,млfl. < 3. 94 т. ј,олму, №.?., 2006. ћлтъвпълн ту,впвммРi повнуфлълi. ѕ.: №б-,у ѕйќ. 291 т. јмълм є.є., 1980. јултiуквмлв фуовъ ынунРоРi // њынунРоРв. ѕ.: їын. ћ. 276-286. јуфу, №.?., 2003. ё,,н ъвулл ,уо^лл - фултiуквмлв ынунРоРi // з ъвмл ,лмлбп. доШъвмъл,мРв ъвулл ,уо^лл , XX ,внв. ћјЧ.: ?тмРи вмШ. ћ. 158-175. Altringham J.D., 1998. Bats. Biology and behaviour. Oxford: Oxford Univ. Press. 262 p. Fenton M.B., 1984. Echolocation: implications for the ecology and evolution of bats // Quarterly Review of Biology. V. 59. P. 33-53. George R.M., 1977. The limb musculature of the Tupaiidae // Primates. V. 18. < 1. P. 1-34. Grasse P.P., 1955. Ordre des Dermopteres // Traite de Zoologie. T. XVII. Fasc. 2. P. 1713-1728. Gunnell G.F., Simmons N.B., 2005. Fossil evidence and the origin of bats // J. Mamm. Evol. V. 12. < 1/2. P. 209-246. Hill J. E., Smith J.D., 1992. Bats, a natural history. Austin: Univ. of Texas Press. 243 p. Jenkins F.A., 1974. Tree shrew locomotion and the origins of primate arborealism // Primate locomotion. N.Y.: Academic Press. P. 85-116. Jepsen G.L., 1970. Bat origins and evolution // Biology of bats. V. 1. P. 1-64. Le Gros Clark W.E., 1926. On the anatomy of the pen-tailed tree-shrew (Ptilocercus lowii) // Proc. Zool. Soc. Lond. Part 3. P. 1179-1309. Lim N., 2007. Colugo. The flying lemur of South-east Asia. Singapor: Draco Publ. 78 p. Norberg U.M., 1972. Functional osteology and myology of the wing of the dog-faced bat Rousettus aegyptiacus (E. Geoffroy) (Mammalia, Chiroptera) // Z. Morph. Tiere, V. 73. < 1. P. 1-44. - 1985. Evolution of verte-

587

brate flight: an aerodynamic model for the transition from gliding to active flight // Am. Nat. V. 126. P. 303-327. Novacek M.J., 1986. The skull of leptictid insectivorans and the higher-level classification of eutherian mammals // Bul. Amer. Museum Nat. Hist. V. 183. < 1. P. 1-112. Nowak R.M., 1999. Walker's mammals of the world. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press. 1732 p. Padian K., 1985. The origins and aerodynamics of flight in extinct vertebrates // Palaeontology. V. 28. Part 3. P. 413-433. - 1987. A comparative phylogenetic and functional approach to the origin of vertebrate flight // Recent advances in the study of bats. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 3-22. Pirlot P., 1977. Wing design and the origin of bats // Major Patterns in Vertebrate Evolution. P. 375-410. Rayner J.M.V., 1988. The evolution of vertebrate flight // Biol. J. Linn. Soc. V. 34. P. 269-287. Sargis E.J., 2001. The grasping behaviour, locomotion and substrate use of the tree-shrews Tupaia minor and T. tana (Mammalia, Scandentia) // J. Zool. Lond. V. 253. P. 485-490. - 2002. Functional morphology of the forelimbs of tupaiids (Mammalia, Scandentia) and its phylogenetic implications // J. Morphol. V. 253. P. 10-42. - 2004. New view on tree-shrews: the role of tupaiids in primate supraordinal relationships // Evol. Anthrop. V. 13. P. 56-66. Scholey K., 1986. The evolution of flight in bats // Bat flightFledermausflug. Biona. Report 5. P. 1-12. Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., Gunnell G.F., 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation // Nature. V. 451. < 14. P. 818-822. Speakman J.R., 1999. The evolution of flight and echolocation in pre-bats: an evaluation of the energetics of reach hunting // Acta chiropterologica. V. 1. < 1. P. 3-15. Vaughan T.A., 1959. Functional morphology of three bats: Eumops, Myotis, Macrotus // Univ. of Kansas Publ. Mus. Nat. Hist. V. 12. < 1. P. 1-153. - 1966. Morphology and flight characteristics of Molossid bats // J. Mamm. V. 47. < 2. P. 249-260. - 1970. The muscular system // Biology of bats. V. 1. N.Y.-L.: Academic Press. P. 139-194.

MORPHOFUNCTIONAL BACKGROUND OF FLIGHT ORIGIN IN MAMMALS
A. A. Panyutina, L. P. Korzun
Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow 119992, Russia e-mail: myotis@mail.ru, korzoun@nm.ru Key features of pectoral girdle and forelimbs in flying lemurs and bats are foremost associated with locomotion characteristics (requiring lateral moving of limbs apart) of these animals. Apart from tree-shrews, flying lemurs and bats scapula have been translocated to the dorsal side and are located in the horizontal position; their mobility pattern has been changed significantly. A new evolutionary ecomorphological scenario is proposed. The scenario describes a probable process of the continuous transformation of typical parasagittal forelimb of bat ancestor. In the course of this transformation, forelimb passes through stages of adaptation to moving of animals on tree trunks of large diameter and to in-canopy locomotion. Though bats and flying lemurs belong to different evolutionary branches, they have possibly passed through a similar evolutionary stage associated with the adaptation to locomotion on large vertical tree trunks on a way to modern specializations.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 88 < 5 2009