Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://www.sevin.ru/dissertations/aspirantura/program/5.doc Дата изменения: Mon Oct 12 14:32:58 2015 Дата индексирования: Sun Apr 10 11:33:30 2016 Кодировка: koi8-r

Программа вступительного экзамена в аспирантуру
Направление 06.06.01. «Биологические науки»»
Направленность «Экология»




I. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ

Экология как наука, познающая живой облик биосферы Введение термина
"экология" Эрнстом Геккелем в 1866 г. для обозначения науки о
взаимодействиях организма и среды. Множественность корней современной
экологии. Развитие экологии в 20-м столетии. Уровни организации живой
материи, изучаемые экологией (организм, популяция, сообщество, экосистема,
биосфера). Две группы задач и соответствующие им подходы в современной
экологии. (1) Изучение механизмов, определяющих распространение и обилие
организмов (популяционный подход). (2) Изучение протекающих с участием
организмов процессов трансформации вещества и энергии в экосистемах и
биосфере (экосистемный подход). Возможности и ограничения каждого из
подходов. Объяснительное начало современной экологии. Роль теоретических
моделей (гипотез), экспериментов и полевых наблюдений.


II. ЭКОЛОГИЯ ОСОБИ

Организм как дискретная самовоспроизводящаяся структура, связанная
обменом веществ с окружающей средой. Два типа экологических факторов:
условия и ресурсы. Диапазон условий (температуры, влажности, солевого
состава и др.), в пределах которого возможно существование и размножение
организмов. Кривая толерантности. Многомерная модель экологической ниши.
Взаимодействие факторов. Переживание неблагоприятных условий в покоящемся
состоянии.
Обменные процессы, связывающие организмы со средой. Биогенные
элементы. Зависимость организмов от разных источников энергии (фототрофы и
хемотрофы) и разных источников углерода (автотрофы и гетеротрофы).
Первичная продукция - чистая и валовая. Дыхание растений. Заменимые и
незаменимые ресурсы. Лимитирующая концентрация необходимого ресурса. "Закон
Ю.Либиха". Гетеротрофы. Поступление энергии с пищей и её дальнейшая
трансформация. Рацион, ассимиляция, траты на обмен, рост и размножение.
Потребление кислорода как показатель скорости обмена. Зависимость общего
обмена и его интенсивности от массы тела. Влияние температуры на организмы.
Эктотермы и эндотермы. Зависимость интенсивности обмена и скорости развития
от температуры. Правило "суммы температур".
Жизненные циклы. Полициклические (размножающиеся многократно) и
моноциклические (размножающиеся однократно) организмы. Конкуренция за
ресурсы между разными функциями. Представление о r- и К-отборе.


III. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Определение популяции в экологии и генетике. Генетическая
неоднородность популяции. Иерархическая структура популяций. Локальные
популяции и метапопуляции.
Статические характеристики популяции: общая численность, плотность,
структура (размерная, возрастная, половая). Связь между размерами
организмов и плотностью популяции. Популяция в пространстве: случайное,
агрегированное (пятнистое) и регулярное размещение особей. Территориальное
поведение. Соотношение затрат на охрану территории и получаемых при этом
выгод.
Динамические характеристики популяции: скорость роста численности,
рождаемость, смертность, интенсивность иммиграции и эмиграции. Динамика
популяции как баланс протекающих в ней процессов. Распределение смертности
по возрастам. Когортные (динамические) и статические таблицы выживания
(дожития): способы их построения. Расчет ожидаемой продолжительности
дальнейшей жизни для разных возрастов. Основные типы кривых выживания
организмов. Демографические таблицы, учитывающие интенсивность размножения.
Определение коэффициента воспроизводства R0. Время генерации и способы его
оценки.
Экспоненциальный рост популяции. Скорость экспоненциального роста: её
зависимость от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности
ресурсами и условий среды. Стабильное возрастное распределение. Расчет
скорости экспоненциального роста по демографическим таблицам.
Репродуктивная структура популяции. Разные типы возрастной структуры
популяций и их связь с динамикой численности. Динамика биомассы популяции.
Рост народонаселения во всем мире и в отдельных регионах. Изменение
кривой выживания по мере экономического развития и улучшения
здравоохранения. Детская смертность. Различия в возрастной структуре и
скорости роста популяций развитых и развивающихся стран.
Проблема динамики численности популяций. Логистическая модель
регуляции роста численности: предпосылки и следствия. Эффект запаздывания и
автоколебания численности. Воспроизведение автоколебательного режима в
лабораторных экспериментах. Факторы зависимые и независимые от плотности.
Минимальный размер популяции, необходимый для её благополучного
существования. Проблема охраны редких и исчезающих видов. Красные книги.
Разнообразие типов динамики популяций. Циклические колебания
численности грызунов, зайцеообразных и хищных. Смена механизмов регуляции в
зависимости от достигнутого уровня численности. Преобладающий способ
регуляции численности и положение организмов в цепях питания. Виды-
вредители и их происхождение. Ограничение численности видов-вредителей:
истребительные и регулирующие меры. Пестициды. Последствия применения
хлорорганических пестицидов: накопление в высших звеньях трофической цепи.
Современные требования к пестицидам. Поддержание численности видов-
вредителей на экономически оправданном уровне. Использование естественных
врагов для контролирования видов-вредителей.


IV. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Разные типы взаимодействий популяций и способы их выявления.
Отношения "ресурс - потребитель" (хищник - жертва). Функциональная
реакция потребителя на увеличение количества ресурса (числа жертв).
Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая
концентрация" ресурса - минимальное содержание ресурса, допускающее
поддержание стационарной (постоянной) численности. Изоклина "нулевого
прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (взаимозаменимых и
незаменимых).
Колебания "хищник - жертва". Модель Лотки - Вольтерры. Попытки
создания экспериментальных систем "хищник - жертва". Роль миграции хищника
и жертвы в поддержании их сосуществования. Взаимоотношения "хищник -
жертва" в природе. Коэволюция хищника и жертвы. "Цена" защиты от хищников.
Пищедобывательное поведение хищников (потребителей). Оптимальная стратегия
выбора жертв. Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных
животных и растений. Механизмы защиты высших наземных растений от выедания
фитофагами и "цена" этой защиты. Паразитизм.
Конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Соотношение внутривидовой и
межвидовой конкуренции. Теоретический подход к изучению конкуренции. Модель
Вольтерры - Лотки - Гаузе и ее ограничения. Лабораторные опыты по
конкуренции. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов.
"Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Конкуренция
за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Принцип конкурентного
исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом
устойчиво сосуществующих видов и числом плотностно-зависимых факторов.
Сосуществование конкурирующих видов. Степень допустимого перекрывания
экологических ниш.
Мутуализм. Примеры мутуализма среди животных, а также животных с
растениями. Опылители. Микориза - мутуализм высших растений и грибов.
Лишайники.


V. СООБЩЕСТВА

Определение сообщества. Различные подходы к выделению и описанию
сообществ. Структура сообществ. Видовое разнообразие как интегральная
характеристика сообщества. Индексы видового разнообразия, их зависимость от
числа видов и соотношения их численностей. Роль конкуренции и хищничества в
формировании и поддержании структуры сообществ. Островные сообщества:
соотношение случайности заселения и биотических взаимодействий в
формировании видового состава. Расхождение экологических ниш в сообществе.
Основные типы эколого-ценотических стратегий по Л.Г.Раменскому и Ф.Грайму:
виоленты (компетиторы), патиенты (стресс-толеранты) и эксплеренты
(рудералы).
Динамика сообществ во времени. Первичные и вторичные сукцессии.
Климаксные сообщества. Изменения видового разнообразия в ходе сукцессии.
Связь между продуктивностью и разнообразием. Устойчивость сообществ.
Локальная и общая устойчивость. Нарушение структуры сообществ под влиянием
антропогенных воздействий. Разработка мер по охране биоразнообразия.


VI. ЭКОСИСТЕМЫ

Экосистема как функциональная и структурная единица биосферы.
Круговорот биогенных элементов. Трудности определения границ экосистемы:
несовпадение пространственно-временных масштабов круговоротов разных
элементов. Ограниченное число биогеохимических функций. Возможность
интегральной оценки физиологической активности больших групп организмов.
Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты,
консументы и редуценты. Условность границы между консументами и
редуцентами. Биотрофы и сапротрофы. Биомасса и продукция. Лимитирование
первичной продукции различными факторами (освещенностью, температурой,
влажностью, концентрацией биогенных элементов). Утилизация первичной
продукции в трофических цепях. Пастбищная и детритная пищевые цепи.
Трофическая сеть и трофические уровни. Пирамида продукций. Регуляция
отдельных уровней "снизу" и "сверху".
Водные экосистемы. Плотность воды и ее зависимость от температуры.
Проникновение света на глубину: снижение освещенности и изменение
спектрального состава. Вертикальная структура водной толщи. Жизнь в толще
воды и на дне. Планктон, нектон, бентос. Пелагиаль и литораль. Основные
группы продуцентов: фитопланктон и макрофиты. Первичная продукция
фитопланктона и методы её определения. Факторы, ограничивающие продукцию
фитопланктона. Основные группы консументов и редуцентов в водной среде.
Зоопланктон и его роль в минерализации органического вещества.
Гетеротрофные бактерии. Взвешенное и растворенное органическое вещество.
Детрит. Схема потоков вещества и энергии в пелагической экосистеме.
Океанические экосистемы. Неравномерность распределения первичной
продукции по акватории океана. Высокая продуктивность прибрежных зон и
районов подъема глубинных вод (апвеллингов). Низкая продуктивность большей
части мирового океана и её возможные причины. Фиксация атмосферного азота.
Специфические экосистемы, развивающиеся на глубине в местах выхода богатых
сульфидами термальных вод.
Континентальные водоемы. Озеро как экосистема. Термический и
кислородный режим озера. Стратификация водной толщи. Разные типы озер
(олиготрофное, мезотрофное, евтрофное). Роль фосфора в лимитировании
первичной продукции. Биогенная "нагрузка" и евтрофирование. Меры
предотвращения евтрофирования. Контроль за развитием "снизу" (недостатком
биогенов) и "сверху" (за счет пресса фитофагов).
Особенности речных экосистем. Соотношение автохтонного и аллохтонного
органического вещества. Загрязнение рек и меры его предотвращения.
Искусственное зарегулирование стока рек и его экологические последствия.
Наземные экосистемы. Особенности их организации, отличия от экосистем
водных. Определяющая роль высших растений. Важность детритных пищевых
цепей. Почва и происходящие в ней процессы трансформации вещества.
Принципиальные отличия трофической организации наземных экосистем от
пелагических. Основные типы растительных формаций Земного шара. Их
распределение в зависимости от климатических условий. Первичная продукция в
наземных экосистемах разного типа.




VII. БИОСФЕРА И МЕСТО В НЕЙ ЧЕЛОВЕКА

Биосфера как охваченная жизнью область планеты Земля. Наличие воды и
атмосферы. Их роль в поддержании определенного температурного режима.
Атмосфера Земли в сравнении с атмосферами других планет. Особая роль
организмов. Биосфера как гигантская система жизнеобеспечения. Концепция
биосферы В.И.Вернадского и концепция Геи Дж.Лавлока.
Биосферный цикл углерода. Содержание углерода в разных формах в
литосфере, атмосфере, гидросфере и биоте. Многолетние, сезонные и широтные
изменения концентрации СО2 в атмосфере. Увеличении концентрации диоксида
углерода в атмосфере в течение последнего столетия. Парниковый эффект:
механизм возникновения и возможные последствия. Другие газы, способствующие
развитию парникового эффекта. Образование метана: роль естественных
экосистем и антропогенных источников. Рост концентрации метана в атмосфере.
Процессы противостоящие накоплению СО2 и СH4 в атмосфере. Опасность
глобального потепления.
Биосферный цикл азота. Азотфиксация в океане и на суше. Роль различных
групп микроорганизмов. Значение азота как ресурса, лимитирующего первичную
продукцию в океане. Ограничение азотфиксации нехваткой других биогенных
элементов. Нитрификация и денитрификация. Азотфиксация на суше. Особая роль
азотфиксирующих симбионтов высших растений. Производство и применение
азотных удобрений.
Биосферный цикл серы. Решающая роль микроорганизмов. Образование
сероводорода в водоемах как результат восстановления сульфатов
сульфатредуцирующими бактериями. Сероводородная зона Черного моря.
Загрязнение атмосферы диоксидом серы, выбрасываемым промышленными
предприятиями. Кислотные дожди и их воздействие на озера, реки и леса.
Биосферный цикл фосфора. Ведущая роль геохимических процессов.
Отсутствие в атмосфере газообразных соединений фосфора. Лимитирование
фосфором первичной продукции в континентальных водоемах. Евтрофирование
водоемов. Фосфорные удобрения.
Биосферный цикл кислорода и его сопряженность с циклом углерода.
Свободный кислород атмосферы и его происхождение. Озоновый слой и опасность
его разрушения.
Эволюция биосферы. Определяющая роль прокариот в становлении и
поддержании основных биогеохимических циклов. Начало формирования
кислородной атмосферы (2 млрд. лет тому назад), распространение эукариот (1
млрд. лет назад), выход жизни на сушу и развитие высших растений (0,4 млрд.
лет назад), становление современной биосферы. Осознание человеком своей
ответственности перед остальной биосферой. Причины, побуждающие охранять
природу. Переход от антропоцентризма к биоцентризму.


Рекомендуемая литература

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества.
М.: Мир, 1989, в 2-х томах
Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990
Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Экосистемы мира. М.: 1997.
Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986, в 2-х томах
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980
Смуров А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных
популяционных показателей: статический и динамический аспекты. М.: Изд-во
МГУ, 1989
Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука. 1999
Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1999
Биосфера. (Перевод с англ. под ред. М.С.Гилярова). М.: Мир, 1972.
Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993, в 2-х томах
Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания. М.: Мир, 1994-1995, в 4-х
книгах
Krebs C. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance.
(3d edition). N. Y.: Harper and Row, 1985
MacArthur R. Geographical ecology: Patterns in the distribution of species.
N. Y.: Harper and Row, 1972



Программа составлена д.б.н. проф. А.М.Гиляровым и д.б.н. проф.
В.Н.Максимовым