Программа спецкурса
Психофизиология научения

Научение и память.Научение как накопление следов памяти. Кратковременная и долговременная память. Рабочая память. Формы долговременной памяти: декларативная (эксплицитная) и недекларативная (имплицитная) память. Декларативная память как фиксатор фактов и событий в образной и символических формах. Ассоциативная и неассоциативная недекларативная память. Ассоциативная память: процедурная память (навыки и привычки) и условные рефлексы (двигательные и вегетативные). Неассоциативная память: сенситизация и десенситизация.

Процесс научения как появление или усиление реакции (позитивное научение); ослабление или подавление реакции (негативное научение); усиление реакции на один и ослабление на другие стимулы (дифференциальное научение). Научение в форме антиципации и условного рефлекса на время. Вербальное научение в форме операций с символами.

Нервная модель стимула как след повторяющегося стимула в нейронной сети. Сопоставление поступающей информации с нервной моделью стимула. Сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула со сложившейся нервной моделью.

Оптимальный уровень функционального состояния как условие научения.

Пластичность нейрона. Пластичность нейрона как основа научения. Роль вторичных посредников пластичности нейрона. Фосфорилирование и дефосфорилирование ионных каналов и пластичность нейрона.

Экспрессия генов, определяемая активностью нейрона. Транссинаптическая индукция энзимов. Транскрипция. Трансляция. Посттрансляционные модификации продуктов синтеза.

Синапс Хебба. Синапс Купера. Структурные изменения связей между нейронами.

Научение в простых биологических системах. Концептуальная рефлекторная дуга. Кратковременная и долговременная сенситизация. Посттетаническая депрессия и потенциация. Потенциация большой длительности. Депрессия большой длительности. Привыкание. Выработка условного рефлекса. Генерализация и дифференцировка. Угасание условного рефлекса. Пластичность идентифицированного синапса между сенсорным и командным нейронами.

Пейсмекерные потенциалы. Пластичность пейсмекерных потенциалов. Пластичность электровозбудимой мембраны.

Классический условный рефлекс. Условия выработки классического условного рефлекса.

Мигательный условный рефлекс. Роль коры мозжечка в формировании мигательного условного рефлекса. Депрессия большой длительности в синапсах клеток Пуркинье при формировании условного мигательного рефлекса.

Условная реакция страха. Роль миндалины в механизмах условной реакции страха. Норадреналин в реакции страха. Соматические и вегетативные проявления страха. Роль миндалины в облегчении механизмов неэмоциональной памяти.

Инструментальный условный рефлекс. Условия выработки инструментального условного рефлекса. Функция положительного подкрепления. Возрастание весов синаптических связей под влиянием положительного подкрепления. Убывание весов синаптических связей под влиянием отрицательного подкрепления.

Влияние силы пресинаптического возбуждения на величину изменения синаптического контакта. Переучивание как перестройка весов синаптических контактов.

Кривая научения. Формальное описание кривой научения условных рефлексов экспоненциальными функциями. Колебания величины условной реакции в ходе выработки и угашения условного рефлекса.

Векторная модель трансформации синаптических весов в процессе научения.

Механизм антиципации и условный рефлекс на время. Появление условных реакций, упреждающих действие условного раздражителя, в результате нанесения стимулов с постоянными интервалами. Нейроны-детекторы интервалов времени. Подключение детектора интервала к командному нейрону как механизм антиципации. Отражение антиципации в волне ожидания и потенциалах готовности.

Рабочая память. Отставленный условный рефлекс. Нейронное отображение пространственного положения сигнала. Константность восприятия пространства. Роль париетальной коры в константном восприятии пространства. Нейроны париетальной коры с рецептивными полями, привязанными к внешнему пространству. Пространственно-селективные нейроны префронтальной коры, разряжающиеся в течение времени отставления реакции. Командные нейроны префронтальной коры, управляющие отставленными саккадическими движениями глаз. Активация нейронов экстрастриарной коры под влиянием нейронов префронтальной коры.

Декларативная память. Структурная долговременная память темпоральной коры. Фиксация образа в долговременной памяти. Гностические единицы. Гештальт-пирамида. Формирование гностических единиц структурной долговременной памяти темпоральной коры. Роль сигналов новизны в формировании гностических единиц.

Ассоциативная форма декларативной памяти антеровентральной темпоральной коры. Избирательные реакции отдельного нейрона на один из сложных зрительных стимулов, использованных в обучении. Специфическая настройка нейронов антеровентральной коры в ходе обучения. Пространственная близость в темпоральной коре нейронов, соседних в обучающей последовательности.

Гиппокамп в процессе научения. Гиппокамп как механизм представления отношений между стимулами в пространстве и времени. Участие гиппокампа в гибком использовании следов памяти в новых условиях.

Нейроны новизны и тождества гиппокампа. Конвергенция детекторов признаков и локальных детекторов положения на дендритах пирамидных нейронов и нейронов зубчатой фасции. Стимулселективное угасание реакций пирамидных нейронов. Роль нейронов зубчатой фасции в развитии привыкания. Сигнал новизны гиппокампа в механизме долговременной памяти.

Потенциалы, связанные с событием в диагностике научения. Экзогенные и эндогенные потенциалы. Отражение активности нейронов в потенциалах мозга. Пластичные компоненты потенциалов. Амплитуда негативности рассогласования как мера различия между следом памяти и новым стимулом. Корковая локализация нейронов, ответственных за волну рассогласования. Селективное угасание неспецифического компонента потенциала Н100 при повторении стимула. Возрастание неспецифического компонента Н100 при изменении стимула. Неспецифический компонент Н100 как отражение вклада нейронов новизны гиппокампа. Формирование процессной негативности в процессе научения. Избирательность процессной негативности в отношении условного сигнала. Процессная негативность как отражение совпадения условного стимула со следом эталона. Волна ожидания и потенциалы готовности как отражение антиципации.

 

Литература

Основная

• Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980. 598 с.
• Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М.: Изд-во АМН СССР, 1952. 285 с.
• Русинов В.С. Доминанта. Электрофизиологические исследования. М.: Медицина, 1969. 229  с.
• Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и научения. М.: Наука, 1981. 181  с.

Дополнительная

• Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки: В 3 т. М.: Мир, 1994. Т.1. С.  349-429; Т.2. С. 176-253; Т.3. С. 287-381.
• Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. 333 с.
• Греченко Т.Н., Соколов Е.Н. Нейрофизиология памяти и обучения // Механизмы памяти. Л.: Наука, 1987. С. 132-172. (Руководство по физиологии).
• Максимова О.А., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.: Наука, 1983. 126  с.
• Роуз С. Устройство памяти: от молекул к сознанию. М.: Мир, 1995. 380  с.
• Соколов Е.Н. Механизмы памяти. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1969. 176  с.
• Теория связи в сенсорных системах / Под ред. Г.Д. Смирнова. М.: Мир, 1974.

Программу составил
Е.Н.Соколов,
доктор биологических наук