Программа спецкурса
Нейрофизиологические механизмы цветового зрения

Феноменология цветового зрения. Апертурные и пигментные цвета. Длина волны (частота) и интенсивность спектрального излучения. Спектры излучения и отражения. Характеристика цвета в рамках волновой и квантовой теорий.

Системы измерения цвета: RGB, XYZ, Манселла.

Видимый спектр. Цветовой тон, яркость (светлота) и насыщенность цветов. Функции цветового порога, насыщенности и субъективной яркости (светлоты).

Трехкомпонентность цветового зрения. Цветовая дополнительность. Смешение цветов. Законы смешения цветов.

Эффекты Бецольда-Брюкке и Бецольда-Эбнея. Сдвиг Пуркинье.

Иллюзии восприятия цвета. Иллюзии Фехнера. Диск Бенхэма.

Цветовая адаптация. Одновременный и последовательный цветовые контрасты.

Константность цветовосприятия.

Физиологические методы изучения цветового зрения. Микроспектрофотометрия. Внутри- и экстраклеточная регистрация активности цветочувствительных клеток. Электроретинография. Метод вызванных потенциалов.

Метод радиоавтографии. Магнитно-ядерный резонанс. Позитронно-эмиссионная томография. Оптические методы регистрации.

Нейронные механизмы цветового зрения позвоночных.

Глазной бокал. Общее строение. Оптическая система. Хроматическая и сферическая аберрации.

Сетчатка. Слои сетчатки. Роль палочек и колбочек в цветовом зрении. Строение палочковых и колбочковых рецепторов. Фотопигменты: молекулярное строение; типы. Квантовый характер поглощения света фоторецепторами. Молекулярные механизмы фоторецепции (фотоизомеризация). Номограммы фотопигментов. Рецепторные потенциалы палочек и колбочек и ионные механизмы их генерации. Функции спектральной чувствительности фоторецепторов.

Нервные элементы сетчатки (горизонтальные, биполярные, амакриновые и ганглиозные клетки) и свойства их реакций на спектральные излучения разных длин волн, интенсивностей, размеров и форм. Морфология; избирательная связь с фоторецепторами разных типов, рецептивные поля (размеры, форма, пространственная и цветовая оппонентность). Ионные механизмы генерации реакций клеток сетчатки на цвет. Системы обратных связей в сетчатке и их роль в формировании цветоселективных свойств нейронов сетчатки.

Парво- и магноцеллюлярные системы сетчатки. Биполярные и ганглиозные клетки с двойной цветооппонентностью и их возможная роль в механизмах цветового контраста.

Суммарная электрическая активность глаза (электроретинограмма, ЭРГ). Компоненты ЭРГ и механизмы их генерации. Связь компонентов ЭРГ с основными параметрами цветового стимула. Выделение цветовых каналов сетчатки методом цветовых замен.

Наружное коленчатое тело (НКТ). Клеточные слои НКТ. Парво- и магноцеллюлярные системы НКТ. Типы цветооппонентных и ахроматических нейронов НКТ: структура рецептивных полей, распределение по слоям НКТ. Роль цветооппонентных и нецветооппонентных (ахроматических) нейронов НКТ обезьяны в кодировании цветового тона, яркости и насыщенности цвета.

Кора головного мозга. Зрительные зоны коры. Цветокодирующие свойства нейронов в зонах V1 - V3. Системы цветоселективных нейронов в области V4. Колончатая организация цветочувствительных нейронов. Формирование цветоселективных свойств нейронов инферотемпоральной коры в процессе обучения.

Нейронные механизмы константности цветовосприятия.

Корковые механизмы для раздельного кодирования цвета, формы и движения и их взаимодействие.

Нейронные механизмы цветового зрения беспозвоночных. Строение фасеточного глаза насекомых. Рабдомеры. Фотопигменты. Ретинулярные и эксцентрические клетки. Реакции фотоизомеризации.

Свойства реакций на цвет нейронов зрительной системы пчелы.

Аномалии цветового зрения. Цветовое зрение человека в норме и патологии. Трихроматы, дихроматы и монохроматы. Врожденные (генетические) механизмы аномалий цветового зрения.

Нарушения цветовосприятия при локальных поражениях головного мозга.

Теории цветового зрения. Трехкомпонентная теория Ломоносова-Юнга-Гельмгольца и теория оппонентных цветов Геринга. Теория стадий (Мюллер, Джадд, Валравен). Теория ретинекса (Лэнд). Сферическая модель цветового зрения (Соколов, Измайлов).

Литература

Основная

• Голдсмит Т. Физиологическая основа цветового зрения пчелы // Теория связи в сенсорных системах / Под ред. Г.Д.Смирнова. М.: Мир, 1964. С. 433-448.
• Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. 592 с.
• Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов А.М. Психофизиология цветового зрения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 206 с.
• Крылова А.Л., Черноризов А.М. Зрительный анализатор. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. С. 6-41, 54-58, 72-76.
• Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 1997. Т.47. Вып.2. С. 308-320.
• Пэдхем Ч., Сондерс Дж. Восприятие света и цвета. М.: Мир, 1978. 255 с.
• Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Цветовое зрение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 175 с.
• Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 252 с.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг и зрение. М.: Мир, 1990. С. 167-197.

Дополнительная

• Канаев И.И. Очерки из истории проблемы физиологии цветового зрения от античности до ХХ века. Л.: Наука, 1971. 160 с.
• Константинов А.И., Соколов В.А., Быков К.А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. С. 220-237.
• Орлов О.Ю. Об эволюции цветного зрения у позвоночных // Проблемы эволюции зрительной системы позвоночных: В 2 т. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 2. С. 69-94.
• Сурина М.О. Цвет и символ в искусстве // Ростов-на-Дону: ИЦ 'Комплекс', 1998. 255 с.
• Черноризов А.М. Нейронные механизмы цветового зрения. Автореф. дисс. ... д-ра психол. наук. М., 1999. 69 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. С. 419-450.

Программу составил
А.М.Черноризов,
доктор психологических наук