Ультразвуковая эхолокация ночных бабочек

Опыты с ретрансляцией сигналов показали, что совки могут воспринимать эхо, следующее с малыми задержками относительно их собственных щелчков. Но предстояло еще выяснить, действительно ли эхолокация помогает им ориентироваться в пространстве в условиях недостаточной освещенности (в темноте)?

В поисках ответа на этот вопрос мы использовали так называемую карусельную установку. Бабочка, приклеенная к тонкой проволочке, летала в плоскости преград двух типов, расположенных через один по кругу: три - сравнительно хорошо отражавших ультразвуки (акустически "светлые") и три с низким коэффициентом отражения (акустически "темные"). В ходе опыта регистрировали эхолокационные щелчки бабочки и ее касания о преграды разных типов. Акустически "светлые" преграды - уголковые отражатели с ортогонально расположенными поверхностями или пластмассовые шары. Акустически "темные" - неортогональные уголковые отражатели или сетчатые сферы, почти прозрачные для акустических волн. Уголковые отражатели, собранные из трех взаимно перпендикулярных пластин, имеют замечательное свойство: отраженная звуковая волна распространяется обратно, в ту же сторону, откуда пришла падающая, независимо от угла падения³. Если пластины в отражателе расположены не под прямым углом друг к другу, а, например, под углом 80О, то отраженные от такой системы звуковые волны в основном будут проходить мимо насекомого - источника акустического сигнала.

Схема установки для изучения способности бабочки ориентироваться с помощью эхолокации; совка, укрепленная на тонкой проволочке, летает в плоскости расположения шести преград двух типов: хорошо (W) и слабо (V) отражающих ультразвук в сторону насекомого. Специальная электронная схема определяет моменты касания бабочки с любой из преград. Слева сбоку - микрофон с параболическим рефлектором для регистрации эхолокационных щелчков бабочки; диаграмма направленности этой системы изображена тонкой линией в виде лепестка, внутри которого находится карусельная установка с бабочкой. Относительные геометрические пропорции установки не соблюдены.

Эксперименты строились, исходя из предположения, что бабочки, обнаружив препятствие, попытаются избежать столкновения. Действительно, в большинстве случаев совки в темноте реже сталкивались с акустически "светлыми" преградами, но только на фоне собственных щелчков, т.е. они использовали эхолокационную информацию для ориентации в пространстве⁴. Однако некоторые бабочки определенно стремились к источнику эха. Видимо, эти насекомые пытались сесть на обнаруженный субстрат, что весьма характерно для испуганных совок. Позже в сходных экспериментальных условиях мы обнаружили особую (мертвую) зону, внутри которой способность бабочек маневрировать была резко снижена. Другими словами, поведение насекомых зависит также от относительных координат встречных предметов.

Фрагмент протокола опыта с совкой Amphipyra perflua в карусельной установке. Верхняя строка - эхолокационные сигналы насекомого. На нижней строке вертикальными линиями отмечены моменты касания о соответствующий отражатель. Во время эхолокационных щелчков бабочка избегает преград (W), хорошо отражающих ультразвук. При отсутствии эхолокационных сигналов бабочка равновероятно касается преград обоих типов.

Граница мертвой зоны (показана цветом), внутри которой бабочки не реагируют на встречные преграды.

Сопротивление потоку воздуха "темных" и "светлых" уголковых отражателей отличалось незначительно, а сопротивление со стороны пластмассовых "светлых" шаров было существенно больше, чем у "темных" сетчатых сфер. Не щелкавшие в ходе экспериментов бабочки одинаково касались и уголковых отражателей, и сфер. Это означает, что в эксперименте совки не чувствовали или не учитывали информацию об искажениях аэродинамических потоков, идущих от близко расположенных преград. В противном случае вероятность касания "светлых" и темных" сфер была бы различной.

Анализ результатов экспериментов позволил оценить максимальную дальность действия их эхолокатора - примерно 30-40 см. Реальный уровень эха зависит от многих условий: неровности отражающей поверхности, угла ее наклона и т.д. Такие факторы, как правило, неблагоприятно влияют на амплитуду отраженной волны. Это приводит к уменьшению радиуса чувствительности эхолокатора в несколько раз по сравнению с максимально возможным. Однако есть исключения: например, коэффициент отражения обычного древесного листа со стороны вогнутой поверхности может быть больше единицы за счет концентрации акустических волн. Если зондирующий сигнал отражается от препятствия со сложной формой поверхности, например коры большого дерева, то можно ожидать появления на входе тимпанальных органов последовательности акустических импульсов, разделенных малыми (0.1-0.3 мс) временными интервалами, пропорциональными перепадам в рельефе. Реакция слуховых рецепторов в этом случае эквивалентна действию одиночного щелчка с большей амплитудой. За счет такого эффекта потери при отражении эхолокационных сигналов могут быть частично скомпенсированы.

Анализ траекторий полета совок около шаровых отражателей показал, что уже спустя 30 мс после излучения зондирующего щелчка (период одного взмаха крыльев) бабочка поворачивает в сторону от преграды. Такое быстродействие достигается за счет прямых контактов слуховых рецепторов с нейронами, участвующими в управлении полетом. Видимо, основное назначение эхолокатора совок - контроль за положением окружающих предметов около работающих крыльев, т.е. как раз там, где возможности зрения особенно низки из-за больших угловых скоростей смещения элементов окружения. На малых углах визирования (т.е. прямо перед насекомым) способность бабочек реагировать на эхо заметно ограничена (мертвая зона). Этот факт позволяет предположить, что зрение и эхолокация дополняют друг друга.

Как было выяснено в специальных экспериментах, предъявление бабочкам изображений быстро приближающихся предметов может вызывать у них эхолокационные щелчки. Это говорит о том, что задача слежения за встречными объектами передается в центральной нервной системе насекомого последовательно от зрительной системы к эхолокационной. Совместное действие этих двух систем обеспечивает безопасность в "полетном коридоре" в кронах деревьев и кустарников, где расстояния между ветками и листьями измеряются сантиметрами.

Бабочка при столкновении с острыми предметами, например с сучками или хвоей, может повредить крылья. Такие дефекты, с одной стороны, понижают реальную чувствительность совок к ультразвуковым сигналам летучих мышей из-за роста собственного шумового фона (поврежденные бабочки начинают заметно "шуршать" в полете) и, с другой - акустически демаскируют их перед хищниками. Повреждение крыльев также снижает маневренность насекомого. Таким образом, качество аэродинамики крыльев и их структурная целостность во многом определяют резерв времени, который есть у бабочки для того, чтобы избежать нападения летучей мыши. Использование эхолокации уменьшает вероятность механических повреждений крыльев, т.е. оправдано с точки зрения повышения индивидуальной безопасности.

Автор очень признателен М.А.Каверину за моральную и материальную поддержку, благодаря которой была осуществлена большая часть экспериментальной работы. С А.Л.Бызовым неоднократно обсуждалась концепция эхолокации бабочек в ее современном виде. Автор с благодарностью будет помнить эту "школу".

Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект 96-04-50881).

Назад