Ультразвуковая эхолокация ночных бабочек

Самые первые наши опыты базировались на простой мысли: какой бы ни была максимальная дальность действия эхолокации, бабочка должна чувствовать предметы непосредственно рядом с собой, поскольку именно они создают реальную угрозу столкновения. Мерой близости преграды может служить длина крыла насекомого. Для совки средних размеров ближнюю границу действия эхолокатора можно принять равной 3 см. Отраженная с такого расстояния звуковая волна вернется к бабочке спустя 0.18 мс после излучения зондирующего щелчка - для беспозвоночных это очень малый интервал. Неоднократно измеренное в электрофизиологических опытах временное разрешение тимпанальных (слуховых) органов совок составляет, по разным оценкам, 2.5-4 мс, т.е. более чем на порядок больше ожидаемой задержки эха. Таким образом, результаты анализа известных данных вроде бы говорят о невозможности разделения слуховой системой собственного щелчка и отраженного сигнала. Определить, так это на самом деле или нет, можно было только с помощью эксперимента.

Наш метод получил название "ретрансляция", или в новомодном варианте - "виртуальная преграда". Бабочке посылали сигналы, имитировавшие эхо от несуществующего (виртуального) предмета. Щелчки, издаваемые подопытным насекомым, регистрировались микрофоном. Электрические импульсы с выхода микрофона после усиления использовали для запуска эхоподобного стимула, который излучали обратно в сторону бабочки с минимальными задержками относительного исходного сигнала. Специфика экспериментов заключалась в том, что стимуляция определялась акустической эмиссией самой бабочки. Тем самым осуществлялся "диалог", ведущая роль в котором принадлежала подопытному насекомому. Использованная система стимуляции не содержала ни одной подвижной детали, что обеспечивало независимость получаемых результатов от зрения насекомого и его ветровой (аэродинамической) чувствительности. Бабочку перед опытом приклеивали теплым воском к концу тонкого поводка датчика горизонтального смещения, позволявшего параллельно с акустической активностью регистрировать маневры насекомого в ответ на стимуляцию.

Схема установки для исследования реакций совок на эхолокационные сигналы. Бабочка (1), укрепленная на поводке (2) датчика горизонтального смещения (3), летит и издает зондирующие ультразвуковые щелчки, регистрируемые микрофоном (4). Сигналы с выходов датчика движения (3) и микрофонного усилителя (5) поступают на аналого-цифровой преобразователь (6), связанный с компьютером (7). Компьютер управляет электронным ключом (8). В открытом состоянии ключ разрешает запуск генератора эхоподобного стимула (9) от собственного сигнала бабочки. Акустический стимул излучается в сторону насекомого конденсаторным динамиком (10).

Реакция совок на стимулы, имитировавшие эхо от их собственных щелчков (ретранслированные сигналы): вверху - отклонение в сторону источника эха, в середине - резкое уменьшение амплитуды рыскания по курсу, внизу - увеличение частоты эмиссии зондирующих щелчков. Непрерывные линии на каждой осциллограмме отражают смещение бабочек в горизонтальной плоскости, быстрые колебания соответствуют взмахам крыльев насекомых. Вертикальные линии на фоне осциллограмм - моменты эмиссии бабочками эхолокационных сигналов. Черными прямоугольниками обозначены периоды готовности установки к ретрансляции; вертикальные линии на фоне готовности - моменты появления ретранслированных эхо-сигналов.

Уже на самой первой, еще весьма несовершенной, установке были получены результаты, определившие направление поисков. Оказалось, что некоторые совки (не все) в ответ на ретрансляцию начинали маневрировать, менять характер полета и учащать щелчки. Из дальнейших наблюдений выяснилось, что использовать маневры насекомых как признак реакции неудобно из-за высокой спонтанной подвижности бабочек, а перемены в характере полета, как правило, трудно формализовать. Наиболее достоверным признаком реакций бабочек на ретрансляцию эхоподобных стимулов оказалась частота повторения зондирующих щелчков². После различных усовершенствований метода виртуальной преграды появилась возможность получать статистически достоверные результаты уже на отдельных экземплярах. Это в свою очередь позволило планомерно исследовать эхолокационные способности бабочек, принадлежащих к разным таксонам. За счет высокой надежности выявления реакций насекомых на эхоподобные стимулы в ряде случаев удалось также перейти от качественных исследований к количественным. Так, в результате трех последовательных опытов с одним и тем же экземпляром вида Agrotis ypsilon показано, что в ответ на громкие эхоподобные стимулы (70 дБ) наступало торможение эмиссии, но при снижении амплитуды ответных щелчков до 50-60 дБ (ожидаемая амплитуда эха в реальной ситуации) торможение сменялось повышением активности. При пересчете полученной чувствительности на расстояние, максимальная дальность действия эхолокационной системы этой бабочки была бы не менее 30 см.

Гистограммы распределения акустических щелчков совки Agrotis ypsilon в процессе ее стимуляции ретранслированными щелчками. Точке 0 на оси времени соответствует момент первого эхолокационного контакта в каждом предъявлении. Щелчки первого эхолокационного контакта при построении гистограмм не учтены. При больших уровнях стимула (70?дБ) акустическая активность бабочки подавляется, при стимуляции более слабыми сигналами (60?дБ и 50 дБ) повышается. Стрелка указывает пик, соответствующий тем щелчкам, которые бабочка излучала сразу после первого акустического контакта (перепроверка эхолокационной информации?). Каждая гистограмма построена по результатам десяти предъявлений.

Назад | Вперед