|
(Обзор литературы)
Л.Ф. Курило Медико-генетический научный центр РАМН, Москва
В начало...
(Продолжение)
Оплодотворение и внутриутробное развитие человека
Оплодотворение - процесс взаимодействия мужской и женской зрелых гаплоидных половых клеток, вследствие которого развивается новый организм с диплоидным набором хромосом. Хромосомы содержат уникальную генетическую программу развития, полученную через гаплоидные наборы хромосом яйцеклетки и сперматозоида. После оплодотворения яйцеклетка путем многих митотических делений развивается в многоклеточный организм. Представим основные положения внутриутробного развития человека из фундаментальных руководств [5,18,23,30,39,60, 67,68], дополненные сообщениями последних 15 лет [4,17,28,32,70,71,79] и собственными наблюдениями.
Первые стадии дробления зиготы происходят в маточной трубе, через 1-2,5 сут. после овуляции ооцита (рис. 1). Описана стадия слияния пронуклеусов оплодотворенной яйцеклетки - примерно 20-часовой преэмбрион человека [4]. Случайные находки исследователей двухклеточного эмбриона человека (36 ч после оплодотворения) и четырехклеточного позволили описать наличие плотных десмосомоподобных соединений между бластомерами и специфическое расположение цитоплазматических органелл. Подчеркивается формирование пузырьковидных структур на ядерных мембранах двухклеточного эмбриона и на наружной мембране бластомеров и ядерной мембране четырехклеточного эмбриона [70,71], а также тесный контакт ядерной мембраны и цитоплазматического ретикулума. При изучении ультраструктуры морулы на стадии 16 клеток (через 3 дня после овуляции) отмечено различие между бластомерами по форме, но не по размерам, наличие плотных десмосомоподобных контактов между бластомерами, активность базолатеральной клеточной мембраны, состояние митохондрий, паракристаллических структур, функционально активных ядрышек [70]. Информация об экспрессии генома на ранних стадиях развития не только человека, но и млекопитающих крайне ограничена, несмотря на высокую значимость такой информации для теории и практики (сроки начала функционирования генома эмбриона, механизмы процессинга мРНК на первых этапах дробления и др.), а также для решения ряда вопросов биомедицинской этики. Разработка методов ЭКО облегчила возможности изучения этой проблемы [32, 34]. Полагают, что собственно геном яйцеклетки функционирует при первых двух дроблениях зиготы, затем в регуляцию развития включается геном сперматозоида и в восьмиклеточном эмбрионе начинается функционирование генома эмбриона. Эти данные носят предположительный характер и проблема ждет своих исследователей [28].
 |
| Рис. 1. Схема пренатального развития человека (а) [53]. |
На 3-й день после овуляции (ПО) эмбрион дробится до стадии морулы - компактной многоклеточной структуры шарообразной формы (см. рис. 3). На 4-й день ПО формируется бластула (бластоциста) - многоклеточное шаровидное образование с полостью внутри (бластоцель) (см. рис. 3). На одном из ее полюсов, изнутри определяют скопление клеток - внутреннюю клеточную массу (ВКМ), из которой развиваются зародыш, амнион, желточный мешок и аллантоис. Из наружного одноклеточного слоя бластоцисты формируется трофобласт (хорион) и в дальнейшем - плодовая часть плаценты. К 6-му дню ПО бластоциста освобождается от прозрачной оболочки (как бы вылупляется из нее), лишается определенного защитного барьера, который был бы помехой при имплантации.
Считают, что имплантация начинается с 6-го дня ПО, когда бластоциста спускается в полость матки и начинает прикрепляться к эндометрию. На 7-8-й день формируется полость амниона, различают эктодерму и энтодерму - такой двуслойный зародыш называется стадией эмбрионального (зародышевого) диска, он глубже имплантируется в эндометрий, усложняются его внезародышевые оболочки (рис. 2), начинает формироваться плацента.
 |
| Рис. 2. Схема пренатального развития человека (б) [53]. |
 |
| Рис. 3. Схема пренатального развития человека (в) [53]. |
До 14-го дня ПО ведущие эмбриологи мира рассматривают эмбрион человека как проэмбрион, считая, что до этого срока он сформирован клеточными слоями, представляющими собой зародышевые оболочки, материал, не участвующий в построении в дальнейшем собственно эмбриона [36,37,57, 58]. На 14-15-й день определена ось зародышевого диска, формируется первичная полоска гензеновский узелок, закладка хорды (см. рис. 4), т.е. это срок начала формирования элементов нервной системы эмбриона человека. На 16-й день определяется первичный желточный мешок и первичная мезодерма, на 18-й - дефинитивный желточный мешок, прехордальная пластинка и хорда. На головном конце зародышевого диска выражены нервные валики. У 1/4 из всех изученных эмбрионов этого срока развития на дорcальной поверхности описаны клетки нервной пластинки [23, 30, 39, 60, 67, 68].
 |
Рис. 4. Схема пренатального развития человека (г) [53]. |
На 19-20-й день определяются нервные валики, на 22-й день начинает формироваться нервная трубка. К этому сроку длина эмбриона достигает 3 мм, происходит образование сомитов (путем сегментации осевой мезодермы). Во внутризародышевой мезодерме формируется полость перикарда и внутризародышевый целом; развиваются зачатки сердца, легких, щитовидной железы, пупочных сосудов. В открытой нервной трубке уже намечаются передний, средний и задний мозговые пузыри (рис. 3). Формируется слуховая плакода и зрительная борозда, выявлены мандибулярная и гиоидная дуги; идет отделение хорды от подлежащей энтодермы; различимы передняя, средняя и задняя кишка. Определяется эндокард и миокард, формирующееся сердце сокращается. Образуется целом, отдельные элементы крови (из мезодермы желточного мешка), устанавливается замкнутое кровообращение через желточный мешок и ножку зародыша [5, 18, 30, 39, 60, 67, 68].
В период между 21-м и 32-м днем ПО продолжается и затем завершается сегментация (сомитогенез), выявляются 25 пар сомитов. Устанавливается односторонний ток крови через сердце. Определяются зачатки рук и ног, обонятельные плакоды, продолжается органогенез глаз и уха; в замкнутой нервной трубке четко различаются отделы мозга и обозначены полушария головного мозга и мозжечка. Формируются нервы от двигательных областей спинного мозга и спинальных ганглиев. Сформирована первичная почка (мезонефрос); определяются зачатки мочеточника (в виде выростов мезонефральных протоков), открывающихся в клоаку (мочеполовой синус), и половые валики (складки) - зачатки половых желез, а также печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, различные отделы кишечного тракта. Почти завершается подразделение сердца на камеры, сердце функционирует [23, 67, 68].
Длина эмбриона 40-42 дней ПО достигает 22 мм. Более выражены структуры головного отдела; сформированы пять первичных отделов мозга. В области глаза начинается дифференцировка нервного слоя на различные ряды клеток; прогрессируют в развитии структуры внутреннего уха. Различимы зачатки пальцев конечностей и локтевые сгибы, хвост, который в дальнейшем подвергается инволюции, верхняя и нижняя челюсти, сформированные ноздри; развивается наружное ухо. Происходит окостенение длинных трубчатых костей, осевого скелета и черепа. Формируются тимус, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Сформировался единый клеточный зачаток языка, развиваются его мышцы. Происходит гистогенез органов пищеварительного тракта. Во вторичной почке (метанефросе) различают клубочки и канальцы [23, 67,68]. Морфология половых желез четко дифференцирована по полу [10,11,18]. Установлено начало двигательного поведения эмбриона человека [74].
Далее...
Написать комментарий
|
