Бактерии управляют половым размножением насекомых

Об авторе

Илья Артемьевич Захаров, доктор биологических наук, заместитель директора Института общей генетики им.Н.И.Вавилова РАН. Основные труды посвящены генетике микроорганизмов, цитоплазматической наследственности, мутационному процессу, а также истории науки. В 1999 г. опубликовал книгу "Краткие очерки истории генетики". Статьи И.А.Захарова печатались в журнале "Природа": "Генетики и эволюционисты - Ю.А.Филипченко и Н.И.Вавилов" (1982. N 6), "Генетическая гомология - от Вавилова до эпохи генной инженерии (1987. N 10), "Красное и черное" (1992. N 5).

Введение

У самых разных животных пол обусловлен генетически: системой половых хромосом, при которой самка обладает двумя Х-хромосомами, а самец - X- и Y-хромосомами. Именно так происходит и у млекопитающих, в том числе у человека, и у двукрылых насекомых (многих мух и комаров). Среди насекомых наряду с этим механизмом известны и другие способы выбора пола: у бабочек две одинаковые половые хромосомы имеет самец, а не самка; у комнатной мухи и комара-пискуна пол определяется не хромосомным набором, а одним геном; у перепончатокрылых организмы женского и мужского пола могут отличаться плоидностью, т.е. числом хромосом. К тому же многие насекомые из самых разных отрядов способны размножаться без оплодотворения (партеногенез). В ряде случаев биологи научились управлять половым размножением некоторых насекомых. Впечатляющие успехи были достигнуты отечественными генетиками Б.Л.Астауровым и В.А.Струнниковым¹. Используя повышенную температуру и ионизирующую радиацию, они смогли регулировать размножение тутового шелкопряда: получать партеногенетическое потомство от неоплодотворенных самок или же бабочек отцовского происхождения из яйцеклеток с инактивированным ядром.

Последние 10 лет принесли биологам новые и достаточно неожиданные наблюдения. Оказалось, что внутриклеточные симбиотические (или паразитические?) бактерии, живущие в цитоплазме различных видов насекомых, манипулируют половым размножением своего хозяина.

Цитоплазматические бактерии

В клетках многих насекомых, обычно в цитоплазме, под микроскопом обнаружены бактерии, которые не живут на искусственных средах. Своим хозяевам вреда, по крайней мере значительного, они не приносят, а для некоторых видов, напротив, просто необходимы. Однако такие бактериальные симбионты могут быть опаснейшими паразитами для теплокровных животных. Наиболее известна риккетсия (Rickettsia typhi), живущая в цитоплазме клеток вшей; попадая в организм человека, она вызывает сыпной тиф.

Увидеть цитоплазматические бактерии в клетках хозяина можно в электронном микроскопе. Их можно обнаружить и с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) - наиболее мощного метода современной молекулярной биологии. Специфические для бактерий участки генома (обычно это фрагменты гена, кодирующего рибосомальную РНК) многократно умножают, амплифицируют. Затем проводят биохимический анализ и определяют последовательность нуклеиновых оснований, что позволяет выяснить таксономическую принадлежность микроорганизма. Оказалось, что большинство цитоплазматических бактерий, влияющих на половое размножение насекомых, принадлежит к двум неродственным группам: риккетсиям и близким к ним видам (эти бактерии обычно имеют палочковидную или округлую форму) и спироплазмам, лишенным оболочки бактериям, разнообразной морфологии, нередко принимающим спиралевидную форму.

Такие цитоплазматические бактерии выработали своеобразный способ существования в популяциях насекомых. Это - передача бактерий от зараженной матери через яйцо ее потомкам, т.е. трансовариальная передача. Наличие бактерий в клетке как бы наследуется, но это не настоящая, генная, наследственность, а некий "парагенетический" феномен, обусловленный попаданием при делении многочисленных бактерий в каждую из дочерних клеток.

В отличие от переноса тем или иным способом паразитов между неродственными ("горизонтальная" передача) организмами трансовариальная передача называется "вертикальной", так как бактерии передаются потомству от самки. Поскольку в мелких мужских гаметах почти нет цитоплазмы, то у большинства животных цитоплазматические бактерии от отца не передаются: они обречены на гибель со смертью своего хозяина. Это значит, что мужской пол "не перспективен", и не удивительно, что в ходе эволюции цитоплазматические бактерии выработали различные способы уменьшить в потомстве зараженных самок долю самцов.

У ряда насекомых и некоторых ракообразных нормальный ход полового размножения нарушается вследствие заражения цитоплазматическими бактериями. Обычно этот факт устанавливают, скармливая хозяину антибиотики. Так, добавление в пищу тетрациклина нередко сильно меняет характер размножения насекомых.

Известны разные типы отклонений от нормального полового размножения: цитоплазматическая несовместимость, феминизация, партеногенез и андроцид (см. табл.).

Таблица
Модификации полового размножения под влиянием цитоплазматических симбионтов у членистоногих

Модификация полового размножения	Хозяин: вид (систематическое положение)	Симбионт: Цитоплазматическая бактерия
Цитоплазматическая несовместимость	Culex pipiens (двукрылые) Ephestia cautella (чешуекрылые) Nasonia vitripennis (перепончатокрылые) Tribolium confusum (жесткокрылые)	Wolbachia pipientis Wolbachia sp. то же то же
Феминизация	Armadillidium vulgare (равноногие ракообразные)	то же
Партеногенез	Trichogramma sp.(перепончатокрылые)	то же
Андроцид	Drosophila willistoni (двукрылые) Nasonia vitripennis (перепончатокрылые) Adalia bipunctata (жесткокрылые)	Spiroplasma sp. Androcidium nasoniae Rickettsia sp.

При цитоплазматической несовместимости потомство получается только тогда, когда и самец, и самка инфицированы одним и тем же штаммом бактерий. Так, если разные популяции комаров вида Culex pipiens заражены разными штаммами бактерий, скрещивания между ними бесплодны. Такой же результат получается, когда "излеченная" от бактерий самка спаривается с инфицированным самцом - отложенные яйца не развиваются.

Интересно, что цитоплазматическую несовместимость у комаров попытались использовать как орудие в борьбе с этим вредным насекомым. Самцы из иноземной популяции, выпущенные в природу, подавляли размножение: спарившиеся с ними самки откладывали не способные к развитию яйца. Хотя полученные результаты перспективны, но до широкого применения этого метода еще далеко.

Явление феминизации описано у наземных ракообразных мокриц. В норме пол у этих членистоногих определяется системой половых хромосом. Зараженная бактериями самка откладывает яйца, из которых выходят только самки. Происходит "переопределение" пола, т.е. генотипические самцы превращаются в самок. У нескольких видов перепончатокрылых заражение цитоплазматическими бактериями приводит к партеногенезу - бесполому размножению. Из неоплодотворенных яиц выходят исключительно самки, также оставляющие женское потомство без участия самцов.

В случае андроцида все потомство тоже оказывается женским, однако происходит это в результате гибели зародышей с мужским набором хромосом (XY).

Рис.1. Схема различных модификаций полового размножения, вызываемых цитоплазматическими бактериями. Значки, обозначающие самцов и самок, зачернены в тех случаях, когда данная особь заражена цитоплазматическими бактериями.

Назад | Вперед