Геномика и геносистематика

Но Чейз запоздал с таким признанием. Еще в 1994 г. появилась статья, в которой прямо указывалось на преимущества исследования некодирующих участков ДНК¹⁰. Эта работа лишь убедила в правильности выбора фрагмента некодирующей ДНК для изучения эволюции растений группой под руководством А.В.Троицкого в МГУ. Они исследовали эволюционные изменения (так называемый участок ITS 2-4) в участке хлоропластной ДНК, располагающемся между генами 23S рРНК и геном тРНКарг. Исследования велись в содружестве с группой У.Мартина (Генетический центр университета г.Брауншвейга, ФРГ), которая взяла на себя основную нагрузку по изучению ITS 2-3 папоротников, а группа А.В.Троицкого - ITS 2-4 у остальных высших растений. Конечным результатом работы стало филогенетическое дерево высших растений. Оно включает в себя далеко не все изученные виды, и построено исключительно для того, чтобы показать основные узлы дивергенции наиболее крупных групп растений¹¹.

Рисунок 3. Филогенетическое дерево, отражающее взаимосвязи важнейших таксонов наземных растений. Построено NJ-методом по результатам изучения эволюции спейсерных последовательностей ITS 2-4.

Рисунок 4. Филогенетическое дерево высших растений и водорослей, построенное по результатам сопоставления гена rbcL. Черные квадратики - наличие интронов, белые - их отсутствие в некоторых генах (указаны сверху) митохондриальной ДНК. 1 - семенные растения, 2 - папоротники, 3 - другие сосудистые растения, 4 - антоцеротовые мхи, 5 - мхи, 6 - печеночники, 7 - зеленые водоросли, 8 - красные водоросли. Стрелкой показано необычное положение антоцеротовых мхов. (QiuY-L. et al. // Nature. 1998. V.394. P.671-674; Holzman D. // ASM News. 1998. V.64. P.679-680.)

Эта схема не уступает любому из построений, предложенных ранее палеоботаниками или филогенетиками, исследовавшими фенотип растений. Есть у нее и небольшое отличие: необычное положение группы антоцеротовых мхов. Часть палеоботаников склонна считать, что эти мхи - эволюционно очень древняя группа, но, может быть, они принимают за предков антоцеротовых какие-то другие растения? Ведь в результате изучения митохондриальных интронов Ю.-Л.Киу с соавторами также построили дерево¹², на котором антоцеротовые мхи занимают то же положение, что и на дереве, построенном нами по результатам изучения эволюции ITS 2-4. Если бы мы знали полную первичную структуру хпДНК одного из видов антоцеротовых мхов, то окончательный ответ на этот вопрос был бы найден. К сожалению, такие исследования только планируются.

В основном все схемы, построенные на основе изучения эволюции отдельных участков ДНК, почти одинаково описывают эволюцию высших растений. Однако есть обстоятельства, которые не позволяют считать их окончательным решением проблемы: во-первых, большинство таких деревьев топологически малостабильно, во-вторых, достоверность узлов ветвления обычно невелика, и, наконец, они не дают однозначных ответов на ряд ключевых вопросов филогенетики. Так, уже много лет продолжается дискуссия, есть ли среди современных голосеменных близкие родственники покрытосеменных растений (на эту роль обычно претендуют гнетовые).

Эти задачи и взялась решать геномика. Все началось с того, что бывший аспирант нашего отдела В.В.Горемыкин, будучи в командировке в Германии, в лаборатории У.Мартина, решил посмотреть, какие изученные к тому времени гены хпДНК несут максимальную филогенетическую информацию во всем спектре видов, от цианобактерий до покрытосеменных¹³. Таких генов оказалось 45 (кстати, гена rbcL среди них не было). Стало ясно, что если изучать первичные структуры хпДНК, то исследователи получат несравненно более богатый материал для сопоставлений, чем при анализе отдельных фрагментов ДНК. Тогда на небольшом материале Горемыкину с соавторами удалось выяснить, что дивергенция голо- и покрытосеменных растений произошла приблизительно 350 млн лет назад, а двудольных и однодольных растений - 160 млн лет назад¹⁴. Надежность построенного ими простейшего филогенетического дерева была во много раз выше всех предыдущих деревьев. Ведь в его основу были положены результаты анализа эволюции не одного-двух, а сразу нескольких десятков генов. Очевидно, такую работу необходимо продолжать, и сегодня ряд сильных лабораторий идет по этому пути.

Рисунок 5. Филогенетическое дерево пластид водорослей и растений и их предполагаемого эволюционного предка, цианобактерии Synechocystis, построенное по результатам сопоставления 45 ортологичных белков NJ-методом. Цифрами показаны ветви со 100% статистической достоверностью. (Martin W. et al. // Nature. 1998. V.393. P.162-165.))

Надо сказать, что другие авторы предложили иное решение. Они стали соединять воедино данные, полученные для разных генов, анализировать такие искусственно сцепленные последовательности и в конечном счете отметили, что надежность выводов при этом повышается. Жаль только, что в число таких генов частенько попадали все те же гены rbcL, 18S рРНК и др., далеко не лучшие кандидаты на роль поводырей в темном прошлом наземных растений. Если Ч.Дарвин даже происхождение покрытосеменных растений называл "проклятой загадкой", то как можно назвать события, происходившие многие сотни миллионов лет назад, когда на поверхности Земли появились высшие растения? Надежду, что со временем ученые решат эту задачу, дает геномика.

Работа выполнена при поддержке РФФИ. Грант 96-15-97970.

Назад