Литературный обзор курсовой работы студента 4-го курса кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ. Москва, 2001
Авторские права сохранены. Любое копирование данного текста и/или его фрагментов без разрешения автора запрещено и преследуется в соответствии с действующим законодательством РФ.

Содержание   В начало...
 
 

Недавно идентифицированный интернейрон OC имеет электрические и химические (октопаминэргические) связи с нейронами CPG60. В фазы N1 и N2 нейрон OC вытормаживается, его залповая активность появляется в фазу N3. Активность интернейрона OC не вызывает пищевого ритма, но поддерживает и регулирует его частоту. Кроме фазического эффекта (через электрические связи), OC оказывает долговременное влияние на частоту пищевого ритма (polycyclic, long-term neuromodulation)(21).

Парные модуляторные нейроны CV1 находятся в церебральных ганглиях, их аксоны идут в ипсилатеральные буккальные ганглии. Активность клетки CV1 привязана к фазам N1 и N2 буккального ритма. Стимуляция CV1 усиливает залповую активность мотонейронов буккальных ганглиев, а также ускоряет (или заводит) пищевой ритм. Интернейроны CV1 не имеют снаптических связей с SO, следовательно модуляция активности буккальных ганглиев может осуществляться независимо по этим двум путям. Церебробуккальные белые клетки, CBWC, также локализованы в церебральных ганглиях и обладают похожим модуляторным действием (44).

Описанные выше интернейроны получают фазические входы от клеток центрального генератора паттернов, что позволяет классифицировать их как внутренние нейромодуляторы. Нейронами, осуществляющими внешнюю модуляцию нейронных сетей пищевого поведения у всех исследованных гастропод, являются гигантские метацеребральные клетки, основным медиатором в которых является серотонин (у Lymnaea гомологичные нейроны называются CGC - гигантские церебральные клетки). Отростки их аксонов образуют моносинаптические и полисинаптические возбуждающие связи с интернейронами и мотонейронами буккальных ганглиев, мускулатурой глотки и губ. Кроме того, гигантские метацеребральные клетки получают входы от других нейронных сетей (59). Эти клетки модулируют пищевое поведение на разных уровнях и разными способами. Например, они увеличивают силу мышечных сокращений глотки, одновременно снижая порог чувствительности мышц и увеличивая количество ПД в залпах мотонейронов.

При пищевом возбуждении медленная тоническая активность CGC увеличивается до 7 - 40 спайков в минуту. Такая активность создает необходимый уровень возбуждения в нейронных сетях пищевого поведения, но сама по себе не способна вызвать пищевой ритм. Модулирующее влияние гигантских церебральных клеток проявляется не только тонически, но также и фазически (они деполяризуются в фазу N1, а после, в фазу N2 гиперполяризуются за счет синаптических входов от нейронов буккальных ганглиев). Например, CGC способны модулировать частоту пищевого ритма изменяя длительность отдельных фаз (посредством синапсов с интернейронами всех фаз и особенно с клеткой SO)(42, 43, 64-66).

Таким образом, несмотря на достаточную автономность буккальных ганглиев с буккальной массой, вся консумматорная фаза пищевого поведения находится под модулирующим контролем ЦНС.

Результаты исследований нейронных основ пищевого поведения других представителей класса Gastropoda (Limax, Helix, Aplysia, Clione, Tritonia, Pleurobranchaea) в значительной степени соответствуют изложенной выше для Lymnaea схеме.

Так, например, на Helisoma trivolvis исследования, начатые Кэйтером и коллегами (36,28,35,37) продолжаются по сей день (46, 52). Изначально, у Helisoma было выделено только две фазы в пищевом ритме (36), однако более позднее изучение паттерн-генерирующих нейронов (52) и подробный анализ видеозаписи движений (3) одонтофора и глотки заставили пересмотреть существовавшие взгляды. Из двух фаз, протракции и ретракции, была выделена третья фаза, гипер-ретракция (гомологичная фазе глотания у Lymnaea). Строение центрального генератора паттерна у Helisoma очень похоже на Lymnaea - три группы интернейронов, каждая из которых "ведет" мотонейроны своей фазы. Существует внутренняя и внешняя модуляция буккального ритма: у Helisoma известны буккальные (нейрон P11, нейрон N1 - гомолог SO) и церебральные (серотонин-содержащая клетка C1 - гомолог SCC Lymnaea) интернейроны высшего порядка.

Резюмируя описанное выше, можно сказать, что нейронные сети, лежащие в основе пищевого поведения гастропод в значительной степени изучены. Исследование других видов поведения брюхоногих моллюсков показало существование схожих особенностей в организации нейронных сетей, генерирующих моторную программу плавания, пассивного оборонительного поведения, специфических охотничьих движений (23, 32, 48).

Если нейронные механизмы отдельных форм поведения в значительной степени известны, то взаимодействие таких нейронных сетей между собой изучено мало (25, 32). Где и как происходит выбор поведения организма в данный момент, каким образом осуществляется переключение между конфликтующими формами поведения - вопросы, на которые нет полного ответа (33, 39).

В некоторых случаях (например, оборонительная реакция у Aplysia) известны командные нейроны, запускающие всю программу поведения. В других (например, пищевое поведение брюхоногих моллюсков) центральное управление менее жесткое, осуществляется по большей части модуляторными нейронами. (За одним известным исключением - у морского моллюска Pleurobranchaea существуют парацеребральные нейроны, выполняющие коммандные функции в пищевом поведении) (18, 26, 27).

Помимо разных, зачастую конфликтующих видов поведения, существуют разные формы одного поведения. Например, оборонительная реакция аплизии может проявляться двумя способами: втягивание жабры или выбрасывание чернил из специального мешка. В приведенном примере происходит выбор из двух простых рефлекторных реакций в зависимости от силы механического или электрического раздражителя. Лежащие в его основе нейронные сети хорошо изучены (12).

В гораздо более сложном и пластичном, ритмически организованном пищевом поведении возможны разнообразные адаптивные изменения. Так, если в ротовую полость Helisoma попадает вещество с резким специфическим вкусом, то паттерн движений глотки меняется, и ее содержимое изрыгается. (Подобное поведение известно (15) также у Pleurobranchaea). При этом исчезает фаза гипер-ретракции, длительность протракции и ретракции меняется, появляется комплекс движений, не характерный для обычного, "поглощающего" пищевого поведения. По неопубликованным данным (цитируется по Murphy, 2001), у Helisoma может генерироваться четырехфазный паттерн активности с чередованием фаз N1аN3аN2аN33, (46). На Pleurobranchaea показано изменение частоты пищевого ритма, в зависимости от физиологического состояния организма и привлекательности пищи (25). У виноградной улитки, Helix sp., существует несколько паттернов движений глотки, проявляющихся при различной консистенции пищи (откусывание, соскабливание, питье).

Далее...