Трофическую цепь удобнее всего моделировать в накопительной культуре с нерастворимым субстратом, например целлюлозой, характерной прежде всего для наземных сообществ. Алкалофильные микробы разлагают целлюлозу в общих чертах так же, как нейтрофилы, но с участием других организмов и часто гораздо быстрее. Процесс начинают целлюлозолитические палочки, одевая частицы целлюлозы слизистым монослоем клеток. Продуктами разложения в первую очередь служат водород и ацетат, а углекислота уходит в карбонатный буфер.
По термодинамическим причинам водород должен быть удален из системы. Здесь возможны два пути: в присутствии окисленных соединений серы - сульфидогенез, а когда их недостаточно - ацетогенез. Для алкалофильного сообщества характерна водородная сульфатредукция. Хотя этот процесс как ведущий в содовых водоемах еще в 30-х годах описал Б.Л.Исаченко, выделить в культуру главного возбудителя долго не удавалось. Это было сделано у нас в лаборатории в 1995 г. Им оказался вибрион, использующий в качестве субстрата водород или формиат и восстанавливающий сульфат в сульфид. Сначала из оз.Магади выделили Desulfonatronovibrio hydrogenovorans, который затем обнаружили и в центральноазиатских озерах с меньшей минерализацией и совсем другим климатом. Тем не менее штаммы имели практиычески полную гомологию ДНК с африканскими. Отсюда возникают вопросы: приложим ли, согласно Конвенции по биоразнообразию, к микробам, распространяемым с пылью по всему свету, статус государственной собственности на генетические ресурсы? Не следует ли больше внимания уделить микробным сообществам в природе, для которых необходимы "заповедники" [Заварзин Г.А.,1990]?
Вслед за Desulfonatronovibrio мы описали еще один сульфатредуктор - более крупный вибрион Desulfonatronum. Клетки этого типа отчетливо наблюдаются в сообществе с целлюлозоразлагающими микроорганизмами на ранних стадиях процесса; позднее их сменяют споровые палочки, использующие ацетат.
В естественной среде ацетогенные (образующие ацетат) бактерии используют самые разнообразные субстраты, но для них характерен специфический метаболизм с участием фермента СО-дегидрогеназы. Описанная нами Natroniella acetogena из содовых рассолов оз.Магади стала объектом биохимических исследований группы алкалофильных гомоацетогенов. Она принадлежит к новой филогенетической ветви галоанаэробов, недавно выделенных в порядок Haloanaerobiales [Rainey F.A., Zhilina T.N., Boulygina E.S., Stackebrandt E., Tourova T.P., Zavarzin G.A., 1995]. Большинство этих организмов живет в гиперсоленой воде морского происхождения. Natroniella развивается при высокой концентрации NaCl (10-26%) и pH=10.
Следующую группу аммонифицирующих ацетогенов составляют организмы, сбраживающие аминокислоты. К ним относятся описанные нами в 1998 г. Tindallia magadiensis и Natronincola histidinovorans, основные продукты обмена которых - ацетат и аммиак. Эти организмы используют как субстрат брожения крайне ограниченное число соединений. Для Natronincola это лишь гистидин, что отражено в видовом названии, и глутамат. Tindallia специализирована на сбраживании органических оксикислот и некоторых аминокислот орнитинового цикла, в том числе аргинина, входящего в цианофицин - запасное азотистое вещество цианобактерий.
Среди анаэробов особое место занимают спирохеты. Эти организмы составляют отдельную филогенетическую ветвь (ранга порядка-класса) по классификации рРНК. Их присутствие в содовых озерах легко регистрируется с помощью микроскопа по характерной и очень своеобразной морфологии, но среди известных видов спирохет алкилофильные представители не были описаны. Из содовых озер нами выделено три вида галоалкалофильных спирохет: два из оз.Магади - Spirochaeta alkalica, S.africana и один - алкалофильная спирохета S.asiatica из оз.Хадын (Тува). Они сбраживают моно- и дисахариды и относятся к группе диссипотрофов, использующих рассеиваемые низкомолекулярные вещества (например, из мест гидролиза полисахаридов). Главными продуктами S.alkalica были ацетат и H2; S.africana - ацетат, этанол, H2; S.asiatica - ацетат, этанол, лактат, но не H2. Интересно, что спирохеты в отличие от целлюлозоразрушающих бактерий оказались очень устойчивыми по отношению к сероводороду.
Последние изученные нами из организмов обширной группы анаэробов, метаногены, действуют на заключительном этапе деструкции. В содовых водоемах, как и в галофильных сообществах морских систем, характерен метилотрофный путь метаногенеза. Выделенный из оз.Магади Methanosalsus zhilinaeae использует для образования метана метанол или метиламины. Пока предшественники этих соединений в алкалофильной системе неизвестны, но ими могут быть осмопротекторы типа бетаина, как это установлено для галофильных сообществ [Жилина Т.Н., Заварзин Г.А., 1991].
 |
Рис.6. Облигатно-анаэробные прокариоты из оз.Магади и континентальных содовых озер Центральной Азии:
- Desulfonatronovibrio hydrogenovorans Z-7952;
- Desulfonatronum lacustre Z-7951T;
- Natronoincola histidinovorans Z-7940T;
- Methanosalsus zhilinaeae Z-7936;
- Natroniella acetigena Z-7937T;
- Tindallia magadii Z-7934T;
- Spirochaeta africana Z-7962T;
- Spirochaeta alkalica Z-7491T;
- Spirochaeta asiatica Z-7591T.
|
| |
Рис.7. Так выглядит масса красных натронобактерий под слоем содовых отложений. Глубина воды 10 см. |
| |
Рис.8. Под слоем троны с игольчатыми кристаллами идет сульфатредукция (проба N 8). Розоватый цвет соде придают бактерии. |
| |
Рис.9. Озеро Хилганта (Читинская обл.). На берегу - высохший цианобактериальный мат, под которым идет сульфатредукция (черные пятна); на втором плане - массовое развитие гелиобактерий, окрашивающих пену в бело-розовый цвет. |
| |
Рис.10. Дно оз.Хилганта, покрытое цианобактериями (в основном микроколеусом), которые образуют волнообразные гряды. |
Назад | Вперед
Написать комментарий
|
