Вместе с тем содовые озера - это лишь маленькие модели, гидрохимически весьма разнообразные. Небольшие размеры озер обусловливают их большую нестабильность в зависимости от колебаний климата. В геологическом масштабе времени - это явно эфемерные образования. Будучи экстремальными местами обитания, они, очевидно, населены своеобразным сообществом алкалофилов, приспособленных к высокощелочной среде с избытком натрия и очень низким содержанием иона водорода.
Действительно, могут ли содовые озера служить моделью жизни на континентах в докембрии, пока отсутствовали эвкариоты? Нельзя ли представить, что прокариотная биосфера вышла не из океана, а с континентов? Не сохранилась ли в современных содовых озерах древняя наземная микрофлора? Каким требованиям должно удовлетворять алкалофильное микробное сообщество таких озер, чтобы рассматривать его как исходное для эволюции наземной биоты [Заварзин Г.А., 1993]?
Во-первых, в содовых озерах должны присутствовать все основные функциональные группы организмов, чтобы замкнуть биогеохимические циклы, т.е. система должна быть автономной. Во-вторых, алкалофильное сообщество должно включать представителей большинства филогенетических ветвей, чтобы не оказаться тупиковой ветвью. В-третьих, сообщество должно быть открытым, т.е. при уменьшении экстремальных факторов оно должно переходить в "нормальные" наземные сообщества, прежде всего почвы и континентальных вод.
Для обоснования этих положений в качестве природной модели мы выбрали экстремально щелочные с рН 9-10 высокоминерализованные водоемы Восточно-Африканского рифта, прежде всего экваториальное оз.Магади, находящееся в области недавней вулканической деятельности, и низкоминерализованные озера Центральной Азии и Прибайкалья, расположенные в восточносибирских степях вдоль рек Енисея (южнее Кызыла), Селенги, Онона.
Исследовались водоемы, где "трава не растет и скот не пьет". В таких водоемах эвкариоты практически отсутствуют, а вместе с ними выпадает и пастбищная трофическая цепь в сообществе. Химический состав и минерализация озер, расположенных в Центральной Азии и Прибайкалье, очень пестрые, что часто обусловлено подстилающими их породами. Поэтому такие озера оказались удобным полигоном для изучения видового разнообразия алкалофильных и галоалкалофильных бактерий при рН 8.5-10 и солености 2-20%. Каждое такое озеро фактически может рассматриваться как природная накопительная культура для развития соответствующего микробного сообщества алкалофилов.
Особый интерес представило карбонат-хлоридное (с рН 9.5) оз.Хилганта, расположенное в озерно-сопочном степном ландшафте Читинской обл. Дно этого озера на всем протяжении более 300 м2 покрыто цианобактериальным матом толщиной 10 мм с типичным для предшественников строматолитов слоистым строением. В двух верхних слоях из цианобактерий преобладали Microcoleus и Phormidium molle. Ранее цианобактериальные маты щелочных озер Пиренейского п-ова описали М.Герреро с сотрудниками [Guerrero M.C., Tadeo A.B., 1994]. Можно считать доказанным, что в содовых озерах континентального происхождения могут развиваться цианобактериальные сообщества, имеющие все черты предшественников строматолитов.
Чтобы выяснить трофическую структуру любого сообщества, прежде всего необходимо найти источник органического вещества. Содовые водоемы Африки с высоким (десятки миллиграмм в литре) содержанием фосфатов исключительно богаты первичной продукцией, производимой цианобактериями. Их развитие приводит к зарастанию (евтрофированию) водоемов, подобно тому, как это бывает в равнинных водохранилищах, куда с полей попадают удобрения. Для культур цианобактерий, выделенных в лабораториях на искусственных средах, были определены поля развития в координатах: минерализация-рН и соленость-щелочность [Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А., 1995]. Оказалось, что множество цианобактерий хорошо приспособлено к резко щелочным условиям наземных содовых вод. Высокое значение рН не служит ограничивающим фактором еще и потому, что в результате фотосинтеза в плотных массах водорослей показатель поднимается до рН11. Можно без преувеличения утверждать, что содовые водоемы - наиболее характерное местообитание для цианобактерий, из которого их не вытеснили эвкариоты, в противоположность морю, где разнообразие цианобактерий не так велико. Как все евтрофные водоемы, содовые озера оказались богаты и разнообразны по микрофлоре.
Даже в экстремальных условиях оз.Магади при насыщении воды троной (NaHCO3*Na2CO3*2H2O) над 30-метровым слоем содовых отложений при минерализации 260 г/л микрофлора необыкновенно пестрая. Достаточно посмотреть в микроскоп, чтобы утверждать, что морфологическое разнообразие в алкалофильном сообществе покрывает все известные морфотипы прокариот: здесь есть и многочисленные спирохеты, и простекобактерии с выростами, множество изогнутых микроциклусов, спирилл, палочек и кокков, угловатые плоские клетки архей.
К началу наших исследований микробных сообществ содовых озер среди алкалофилов были известны лишь несколько видов преимущественно органотрофных аэробов и аноксигенных фототрофов, причем их рассматривали вне связи с сообществами, в которых они развивались.
Чтобы существовать в течение длительного времени (а в случае реликтовых сообществ, аналогов биоты прошлого, речь идет о миллиардах лет), сообщество должно представлять трофическую целостность. Поэтому для понимания трофической взаимосвязи групп организмов в сообществе и их роли в биогеохимических циклах в содовых водоемах необходимо изучать микробное сообщество как единую систему. Способ питания прокариот ограничен осмотическим поступлением веществ в клетку. Для построения пищевой системы сообщества прокариот продукт-субстратное взаимодействие оказывается наиболее важным. Такую схему можно построить и дедуктивным путем с помощью метода элективных культур, выделив типичных представителей каждой функциональной группы. В раннем протерозое атмосфера в целом была бескислородной, за исключением небольших островков гипероксии, создаваемых цианобактериями во время фотосинтеза; все остальные организмы должны были развиваться анаэробно. Мортмассу цианобактерий разлагали преимущественно анаэробы, как и в современных водоемах с высокой продуктивностью, где аэробы, полностью поглощающие кислород в 2-3 мм от поверхности осадка, обеспечивают анаэробные условия. Исходя из этого, основное наше внимание было сконцентрировано на изучении анаэробов.
|
Рис.1. Экваториальное оз.Магади (Кения). Фото иллюстрирует образование содовых озер в условиях вулканизма. Слева видно трещинное излияние лавы, простирающееся в меридиональном направлении. На лавовом гребне - сухая саванна с акациями, а по краю лавового потока выходит слабоминерализованная вода (3%), отмеченная зеленой растительностью. В озере вода испаряется, превращаясь в рассол с 20% концентрацией соды, которая оседает на камнях.
Здесь и далее фото авторов
. |
| |
Рис.2. Циано-бактериальный мат в воде источника. Камни покрыты белым налетом соды; зеленые пятна - развитие формидиума (пробы N 2, N 3). |
| |
Рис.3. Пробы микробных сообществ из оз.Магади, отличающиеся высокой плотностью популяции: 1 - натронобактерии из заводских чеков; 2, 3 - цианобактерии из источников, питающих озеро из-под лавовых гребней; 4, 5 - цианобактерии, преимущественно рабдодерма из рассола; 8 - сульфатредукторы из донного осадка. . |
|
Рис.4. Отбор проб (N 4, N 5) из лагуны оз.Магади глубиной 30-50 см с обильным развитием алкалофилов в содовом рассоле. Сверху - саванна с зонтичными акациями, внизу - насыпь дороги через лагуну; тень от исследователя указывает на полуденное время на экваторе.
Фото В.М.Котлякова . |
 | |
Рис.5. Морфологическое разнообразие прокариотного алкалофильного сообщества из оз.Магади. Световой микроскоп, фазовый контраст, масштаб 10 мкм. Образец отобран из лагуны в сентябре 1998 г. (минерализация 26%; t? - 35?С; pH 10.2). . |
Назад | Вперед
Написать комментарий
|
