Äîêóìåíò âçÿò èç êýøà ïîèñêîâîé ìàøèíû. Àäðåñ îðèãèíàëüíîãî äîêóìåíòà : http://www.moscowuniversityclub.ru/article/files/15143_68469593.pdf Äàòà èçìåíåíèÿ: Tue Jun 17 18:58:40 2014 Äàòà èíäåêñèðîâàíèÿ: Mon Apr 11 12:24:52 2016 Êîäèðîâêà:

. . .. . ..

*

­ ! ­ . : ; , .
..,

­
,

, , , , .
,


. , , . , "On the nature of the aging process" (1959) . , , , , , . , , , .

XIX , , , , . , , , ,

--------------------------------------------------------------------------------* - .. (1999 .) .. ., (2011 .).

1


, , . , , , - , , , , - . , . 1959 . , . , ­ , , .

(, ,

), . . , ,

, . , , . , : 1. , ("elementary step") ("aging hit"), «» ,

. . , , , (per unit time), . 2. , , .. , , . 2


, f f*, , , 1. (age of death) . , , ,
1 1





, /3 /12. : , f*. , . , , . , . , . , 3 . , , , ., , . , . . , , - ( ) , , . - , ,

. .., 3


­ , , (), . , , ,

. , 4.5, 6.5, 9.5 12 . 6, 11, 20 22%. .. ..

: 2.5 (6.9%), 5 (8.5%) 7 (13.5%). . .. .., - 0,03% . , , . X-. , , , . , X- () , , , , . , , X-,

. , , . , ­ , , . ,

, LacZ Lac1. 18

4


2-3 , 6 - . . , . , , , , . , , ,

, , ­ . , : , , , , . , , , 10000 . , , (Oak Ridge Laboratory). , (- , ) , , , . **** , .

­ -
. , . , , II , . , , , , , , , . , , , . , , , 5


, , . 21 . , . , , , . -,

,

. , ­ , - , , , , . , , , , , . , , , , . . , -. -, , , . , . , . , , 1980 , , 35-40 , 40%, . . . ( 6


97 , 20 80 ) -, / , FGFR2, , . , , 5- 20 80 , (FGFR3), ( ). , 50 8 , , 30 . . ., , . , , , . , , , , , . , , , , . , , . **** 3. , , , , , . , .

, , , , . 1971 ., ( , 7


­ ), , , . , , . ,

() . , , (Rbrb), 90% , (RbRb) - 7-10 .

, , , ql4 13- ­ . , , , , 1959 , .. « ». ; 1982 . , , . , , , , , , . , ..,

, , . , , .

, , , .. . , ( ) , , , . , , . , ., , , , : 8


. , ­ «Proceedings o f the National Academy o f Sciences». **** 4. , , , («faults»). , - , , , - , . . , , , . , , , , , , . , . , . , , , , , , . , , , , , , . , . , ( SAMP1, senescence-accelerated mouse prone), 9-10 , ­ 15 , , , .



18-28 . , , , , SAMP1 «». , 9


, () . , , , . ,

..: ­ . , , . . ., SAMP1 SAMP1//Ko 18-20 , , , , , . . XX .. : « , ». , ,

. ­ , , ( , , , ), . , - , - , . , , , . , . - , , 10


, , «», . , . - , «»

, . . **** . ­ , . . . . : , . , , , . ­ . , - , - . , - , , , , , . , , , ; . , , . , , , ; . . , , , , ,

, «» 11


. , . ***** , ­ « ». 2-3 , . , , , ( ), . . , : , , , , , , . ,

(, . , , )









. , , , , . , , , ,

, , , . , , , , Campanularia flexuosa. 50 , ,

12


, , . **** 5. f (m), ( ), , . (m), « » , . , 11 , ­ 39. , , « » , , , . , , , , . m ( m ­ ) 2m, n ( n- ) f . , , n=2.5 f =1/3 f =1/6. () , . , - ,- . , .. . , (Habrobracon serinopae) , 60 . , , , , , , . , .., , 13
* * * *


, , . , .. « » , , , . .., .. :

, , . . .., , , , , ( )

, , . , , 1940 , , . **** 6. , g , . g, , , . , , - , 1971 ... , , ,

, , . , - ,- , , ,

14


, , , . , , , : ,

TTAGGG..... , .. - - . , , 50 200 ( 10-15 . ). , 100 . ..,

, . , , - , , , . . , . , , . . , , . .. « », 1926 , , ; , . , , , , 15 ..,


, , ; , ­ , , .,

. , , . , , .

, , . , ­ . , ,

. () ; . n - ,

,

. , , TTAGGG, , . . , : - , . 0.000029 «», 16


-; 1 (700 ) , 8 . , 0.0000004 , ; 4 , 4.03188 4.00280. , , , . : , , .

**** 7. « ». ; ,

() , , f. , , , , ( - ,

). «» , n , . , , n=2.5 n =15 . , , 65- , ,

80 . , n > 2.5, n, , , 15 . , ( ) . n = 2.5, , 50 ,

35 . 92 80 . , , , , , , 17


«» , , , , 50-60 .

**** 8. X-, ­ . , X- , Y-. , f
*



, . , - () - , . , , X-, 6 . , 194950 , 77- 78 , .. 3 , ( 80 81 ). , , ,
* *

f

, . , , , . , , , , ( ), , , , , . , . , , X- X- , , X- . , , Y-, «», , , , , . , 18 f ,


, -, , , 3 . , , , . , (. ), 7 ! «» «»

­ 1949-50 ­ , , , () . , , , . , , . , , , , ­ . , . , .

19


() 80.5 1950 77.5 1990 83 76 2003 85 46 78 1926 42 1958 75 63 1970 76.8 63.2 1985 76.2 63.8 1990 74 * 71 64 1992 57 1994 70 57.6 2000 72.2 59.8 2005 72
20

-

3

7

7

4

12

13.6

12.4

10

14

12.4

12.4

58

14


81 1986 75 2004 84 76 2008 86 86.5 82.3 81 82 71 75 71 81.9 72 79 2004 81 2004 77.5 2004 77 2006 77 2007 69 2007 71 2007 66 2005 75.8 2006 70 2 6.1 5 4 2 5 4 4.8 5.5 7 8 6

21


. () , , ( ) () . () , . , , 4-5- : 90 (. ... , 1991). * - , , , : ­ 10, ­ 11, ­ 11, ­ 12, ­ 12, - 11 . 192 .

, , : , . (14 !), () , . , . 40% 15 19 . , , 50- . 54% 16- 60 , 56%. , , 2.5 ­ 4 . , .., , 1900 , 60 , , 1960 69 . 25 , 45 85 . , , 1945 , . 14 . 22 , 19 , .. 2 20-30 . XIX 33 , 2005 ­ 65 . ,

2020 50 . , 2050 : ­ 89.1 82.7, ­ 88.8 88.3, 83.6 82.3, , . 22


.. , , , , ,

. , «» ­ , - , , ,

, , . :

, , (.. « ») ­ , , - , . , -

, , , () . ­ . , , , -, , , , . , : .

**** . , ­ . 10-15 , , , .. , . , . , . , ­ Caenophabditis elegans ,

. 23

age-1


65%- . , «» . , . ­ . ­ fer-14 spe-26 ­

50%, . daf-2 . - daf-16. daf-2 daf12, 4 . daf-2 clk 5- . Sacharamyces cerevisiae , . LAG-1 (longevit y accurence gene), : LAG-1 50%- . RAS-1 RAS-2; , , , . Neurospora crassa nd (natural death), , . nd , , , , . , , , 30%. , , , . , , , . « » « » , .., « , ». , , - , - - . - , , . , , , , . ***** 24


, , - , , , , ; .

, -. , - , , (), , . , , . SAM (senescence accelerated mouse), . . , , 2-3 . , , . , , AKR/J, . , , - , , , . , - AKR/J «» , , , , . . . : (1) , .. , (2) 25


, , . SAM

, , .

, . , . , SAM

, « , ». 12

. , , , , . , , .. , «» . , , . , - - . , , , , , , , , , . , , , «», , , 26


, - . , , : ( ) , (, , ); , , , , ; ­ , , , . ,

, , ; , , , , ; , - , - , , . , SAM , (MuLV). . , «» , . - , , , ; , , , ­ , . , () , 27 , ,


. *****



, , 50 , , .

, ­ , , . .

Addendum , . , , -, , ­ , , . , - . , , , , . , : » ?», : » , , ». - « » ( « », 1848-1849) : , , .

. , , , , . . , , , . 28


, . II : . , , .. . , . : , . , . , , : » ». , , , , , ­ . , , , .. « , »: « , , , ;

, , ! , .... , ». . , , , - ... , 11 2 . , , . , , -: « , », , . , , . , , , , , ­ . - - , .

29