Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://www.library.biophys.msu.ru/rubin/2040928.pdf Дата изменения: Thu Aug 10 17:36:22 2000 Дата индексирования: Mon Oct 1 20:04:24 2012 Кодировка:

XXVI I I -

, , (100 K{4 K).

. (t < 1 . , , . ( . XIII). ( . XXVII), , ) , , .

. . , , .

. B . .

,

( . XIV) ,

(XXVII), .

,


360
x

XXVIII.

-

1.
3,5 P ;;;! P 3,5 P ;;;!

-

2 +

;:

0,9 ;;;!

P ;;;! 3,5

,

(XXVIII.1.1) ; ( . XXVII, x 9).

P +.
, . (1{3 ) -

P

, -

( 35

) ,

. . . ,

(x 9, XXVII),

T1 ,
), ,

P
2

!
.

;,

P

P

,

-

,

( 20{200 ,

,

P

P. P
+

;,

-

P.
,

( . XIII, x 5). , .

,

P.

P(
(. . . X.4) , , , 100{500

. XXVIII.1) 200 -

.

0{0-

,

P.
.

P
. 1000{1300 ;1 ,

P.

,


x

1.

361 C;H . (
t

C=C, C;C, C;N 91665
;1 ),

C=O

(170 ;1 )

600 c)

2

.

P P
;(
t

0 9 ).

(

P,
-

-

.

. .

. XXVIII.1.

R|
, ( ). , .

: P |P |P

+

.

;,

-

, , , , -

P

!

P,
-

P
. ,

!

P.
.


362 , . , , , . , ,

XXVIII.

-

, .

p-

-

-

10;15 {10;

13

. .

L LM

2

M. P
+

,
L. M,

: L

. . H, H2-

P

LP
+

,

; P+ ;. L L L- L. 2

.
( -L168 2. , XXVII, x 8)
L.

Rb. sphaeroides 1-

L168

M 160 |
L M.

2FH(M 197). L131 LH(M 160). 9865

: HF(L168), ,

.
M

LH(L131),

EM A
(P

A

.

P=P + = A ; A ; A. = exp0 03894(EM ; E )] A. | P +, A P .
( , )

!
.

P=P + . P +):
| ,

-

-

EM ( ) (

XXVIII.1):


x

1.

363 XXVIII.1.

HHF(L168) LH(M 160) LH(L131)/LH(M 160) LH(L131)/LH(M 160)/FH(M 197) 0 1 2 3 4

2

EM ,

t

,
220 100 75 60 40

t

.

,

410 505 565 635 765 .

3,6 3,4 5,7 24 52 -

EM P P
t

+

+

. (XXVIII.1), .

P

+

P

.

P + Q; ! PQA. A P ! P +,
. .

: ( ). . . XXVIII.2 , , , ), , H2 O 2{2,5

,

, H2 O

D2 O, ( ,

. , -

665

, . ,

D2 O

P
, .
2

!
+

!

QA . P
.
+

)

0 7{1 ,

P

P
,

! ;

(

. XXVIII.2, ,


364

XXVIII.

-

. XXVIII.2.

!

QA )
(
1

(P ),

( )( et al., 1994).
2

A. B. Rubin

!

!


x

1.

365

P

!
QA . P
(P
;

. . k ; (P !
t

P

-

, . : )
.

,

.

-

ke ;! P

kA ; ;Q! P + ;;

Q; A

)

.

|

P , kt | kt . (100
);1 ,

,

QA .
t

, ke | , kQA | (P
t

). , ,

-

t

t

,

.

, (< 1

)

P
.

.
t

't .
; ]. ;]

,

P QA,
t

+

P

+

;]

P

+ +

1, . , ). .

,

P

. -

'

t

( .

,

-

(T. I, , ,

. XIII) , .

(XIII, x 11).


366 , 12 4K. . XXVIII.3
;

XXVIII.

-

, 77 K).

(P

!

P

+

35

;)

300 K -

P

(300 K

P

;

P P

+

; ;( .

. XIII.8).

. XXVIII.3. . , ,
x

. , ,

.

2.
- CH ( ),

P +, CL
.

-

(

. XXVII.6).

P

+


x

2.

367 . , | -

(Chromatium ) 2,5 , , 300 120 K

C

!

P+ ( .
, ,

. XIII.1).

, ,

1

, , -

.

. , , .

,

D

A
( . XIII). ,

.

, . , ). . XXVIII.4 10;12{10;13

,

A D.

,

t

DA .
, :
t t

t

(

,

-

CL P.
,

CH f
. XXVIII.4, ): (D A)i ! (DA )f : D2 O. ,

CL Ui Uf Uf (R)
,

i
(

, (DA )f

R

,

H2 O

DA if Ui (R)

-

-


368

XXVIII.

-

. XXVIII.4. () ( ) ( )| , Er | , R0 | , E| H2 O D2 O E0 |

-

i

f. Ea ( R. E. Blankenship, W. W. Parson, 1979) R
. , . XXVIII.4, , , , . . , , (

,

R

i
).

| ,


x

2.

369 , , . . , . -

R0i
,

R = R0f ; R0i
(XIII, x 6),

R0f

,

, | C;H, O;H, N;H2 .

300{400 ;1 . H2 O

R 0 15{0,2 .

. XXVIII.5. () C=Od

2

.

Mg ()

d

1

-

.
14 , H2 O
w

H2 O ,

D2 O . 330{350 ;1 . Mg Fe.
w

CL

-

H2 O D2 O H2 O

, , 314 ;
1

. (XIII.5.14)]. 0 01 0 12 , . -

Mg (

2+

S

H2 O

=6 6, . XXVIII.5).

R

-


370 . H2

XXVIII.

-

, . , ( . x 2 . VIII ,

, . VIII.4).

. , -

. , . , , ,

-

k(T ),

, . XXVIII.6.
t1=2

CH ( S. K. Chamorovsky et al., 1980)
,

A425

-

CL , 300
( ).

120 K ( ). .

CH CH , CH
-

CH

k(T )
dospirashaposhnikovii ) (t 2 5 ).

-

(

. XXVIII.4, ). 210{120 K , .. , ,

,

CH

,

, (Ectothiorho300 120 K ( . x 6, 8 .--

( . XIII). , , , ,

. XXVIII.6).

.


x

2.

371 . . , , ,

CH ; P

870

.

--

( . x 7 . XIII), . . .

,

,

CH P(

) ( . XIII, x 7). , -

-

D D A).

A
,

0,1
a-

. 0,3{0,5 0,3{0,5 10
6

D A,
( . ,

.

E 6 10
, ..

,

-

, . 0,1{0,3 P=Ps (0,15{0,25 , .

. 1

, .

, . . H2 O/ ) ,

CH , T2 ' 1
, (X, x2).

0,47 H2 O/ ),

CH

0,5

0,8 P=Ps (0,25{ . ,


372 , 20 A, (CH

XXVIII.

-

.

!

P ).
, , ( ). .

-

,

CH

P
(. . -

. . ) , , , , ,

.

P=Ps =0 80

. XXVIII.7. ( ) . ) (-

| ,|

. XXVIII.7 . , ,

, , .

-


x

3.

373 () . . , ,
1 2

,

, .

. ,

, . . . . ,

, , , -

, . , , , , .

. , (
p-

CH

,

. ). , , . -

, |

(XIII, x 11)

,

,

P +.

.
x

3.
, , . . , , , -


374 657Fe, (

XXVIII.

-

(

107 {109 ;1 ), 103{101 ;1 ).

(

),

-

-

. XXVIII.8. () SH-

()
1

N|

( )(
()
3

..

R. rubrum ., 1979):

(,)
23

1

QA

QB (

) t0 | ()
2

.
N
140{180 K ,
t0

. XXVIII.8 SH( . x 2, . X).
t

, (

,

) , -

0

. -

6 10;7 ,
. . ,

. ( . XXVIII.8, .

T < 180 K QA QB
,

, -

)


x

3.
n

375
c =103 ;1 ,

, ,

. ()
1

g

. XXVIII.9.

f 0 (; ln f 0 ) T > 170 K
, .

. (X.2.26)]

-

f0

hxa i

0 03 10;7 . T> 170 K , ). , ..

57

Fe

,

3%,

f 0 (T )

( ,

. XXVIII.9.

kQA QB ( )
2

f

-

( . . X).

f
al., 1994)

( )( A. B. Rubin et .

180{200 K , . . ,

f 0 (T )

f0
, , , . . , , , ,

g

( . x1

. XI),
t

.
c
t

(XI.1.27){(XI.1.29),

.

c = mw2 = mw2 0 0

g

6pb

h

(XXVIII.3.1)


376
h w0

XXVIII.

-

=

h0

exp(e=RT ) | |
t

c
h

exp(e=RT ):

(XXVIII.3.2)

, , C;C. . , 60 ,
e

f 0 (T )
.
e

'8

/ . -

' 25
40

,

/

'05

.

(h ' 10 (0,1{1,0

)

)

.

,

( . x 4, . XV). f 0 (T ) , 10;7 . .

f0

>01
g

.

,

,

, ,

-

. ( . x2

(t < 10;7 ) . X)

> 0 02
,
t

, , , -

c

1

10;9 .

|

, | 130{190 K
t tc

QA {QB |

10;8 . P + Q; (P + Q; A A ,

!
c

PQA)
10;8 . .

t

c

1,


x

4.

(PQA QB )

377 . -

, ). .
t

(
c

1

10; , ,

8

.
x

4.

(PQA QB )
, ( . x 5{7 . XIII), -

PQAQB .
,

PQA QB .

QA ,

QB . P + Q; QB A P,

. XXVII ,

,

.

!

PQAQB

P + Q; QB A
(P
+ Q; QB A

:

P + Q; QB , A
(XXVIII.4.1) ( . XXVIII.10). |

!

P + QAQ; : B

Q; A

P

P + Q; QB A ; (P + QAQ; + QA Q B B
,

!

PQA QB ). N N

!

PQA QB ), QA

Q; B

P

+

QB QA

P +.
(. . XXVIII.8). ,

-

QB
-

QA Q A QB
(

!

QB .
. | , (T < 200 K)

. XXVIII.10, I ).

P

+

-

-


378

XXVIII.

-

, .

. (.

. XXVIII.10, III ). -

(XXVIII.10, I ). P +.

P

+

P +.

. XXVIII.10.
III (

.. ,

I, ., 1979

P

+

..

II

)

., 1983) (

, .

,

QA

!

QB

-

QA QB QB

.

QA
2{3 (t1=
2

.
P
+

QA .
80

P

+

25{30

Q; A

),

P

+

Q; A

,

. -

Q; A
.

QB .
,


x

4.

(PQA QB )

379

20 C.
: Q; A

,

PQA
Fe
2+

QA QB .
: Q; A : Q; A : Q; A

: Q; A (QA

!

: Q; ). A

-

: Q; A

QB .
.

, ( 20%)

: P+

,

: : P + Q; A

: Q; . A : P+

.

: P+ : : P + Q; A

-

: Q; , A

H2 O

D2 O

PQA
,

!

P + Q; A
.

, . , , . . (

-

-

P
. , . , , , , , . (2 10
3

+

Q; | A
, 80 K

.

)

,
;2 ),

. . (P + Q; ) A , , . .

QA

, (..

P+ (

) . XXVIII.11).

(1, 40, 80, 120 ),

.

,


380 . , ,

XXVIII.

-

230 K, .

.

1

230 K

100

.

. XXVIII.11. ( )( A. B. Rubin et al., 1994) 200 K, . : 1, 40, 80, 120 , , , 230 K. , , , , , , . . , , , . , ,

, , , 100 K . ,

, . ,

,


x

5.

381 , | . ( ) . , . XIII.13). , ,
: Q; . B : Q; , A

P

!

!
QB . ,
-

!

QA .
,

0,4{1 A . I, . XIII, x 11.

,

QB

,

( . x 8 . XIII

Q; QB A

QB ,
, 2H

,

: . XIII.13 Q; B

2

QA . QB H QB ,

, , 1 0,45 10;8{10; , .
9

+

QB H2 ,
.
2

.

-

;1 .

,

, 180

(1997)

, 0,5{2 .

QB

.

-

x

5.
. XXVII , . . . , , -

,


382 ,

XXVIII.

-

.
D k C ; C ; A: k k D ;! 1 ! 2 !
1 2 3

. I{IV.

,

C

1

C2 , A,

,

-

(XXVIII.5.1) (XXVIII.5.2) , . -

1 0 10 dC1 =dt = k1 D1 C1 ; k2 C1 C2 11 D1 , C1 , C2 | , k1 , k2 , k3 |

1 10 1 dC2 =dt = k2 C1 C2 ; k3 C2 A0 00 , a D0 , C1 , C2 |

,

, (XXVIII.5.1) 1 2 1 0 , . . C1 + C1 = C10 C2 + C2 = C20 . , . ,

.

Eh .

Eh = E1=2 +(RT =F )ln(C =C )
1 C1 =

,

1 1

0 1

(XXVIII.5.3) (XXVIII.5.4)

E1=2 |
(XXVIII.5.2) ,

C10 (E1=2 ; Eh )F 1 ; exp RT

(XXVIII.5.4). , , . . : , :
1
/ O

,F|

, Eh |

,, ,

.

-

,

.

, (XXVIII.5.1)
10 C1 C2 (3)
O

(C1 , C2 )

00 (1) C1 C2 k

k

3
{

01 11 (2) C1 C2 ak C1 C2 (4)
/

ww ww ww bk w ww k2
1

3

(XXVIII.5.5)


x

5.

383 , .
00 (1) C1 C2 01 (2) C1 C2

,

(C1 C2 ), ki | (XXVIII.5.1). (XXVIII.5.5) , -

k 10 ;! C1 C2 (3) a ;k! C1 C2 (4) ; 11
1 1

.

C

1

a a

= b =1

C2

b

,

01 (2) C1 C2 11 (4) C1 C2

k 00 ;! C1 C2 (1) b ;k! C1 C2 (3) ; 10
3 3

-

,

C1

(XXVIII.5.5)
dp1 = k p ; k p 32 11 dt dp3 = k p + k p ; k p 11 34 23 dt dp2 = k p ; (k + k )p 23 1 32 dt dp4 = k p ; k p 12 34 dt (XXVIII.5.6)
4 X

(C1 C2 )

C

2

i=1

pi =1: (XXVIII.5.6)
. ., 0 C1 , (XXVIII.4.5): (XXVIII.5.7) ,
1

(C1 C2 ), ,

pi

(1) (2) 0 00 01 1 p(C1 )= p(C1 C2 )+ p(C1 C2 )= p1 + p2 =1 ; p(C1 ):

v
(v = k
10 2 C1 C2 0. C2

]). , .
1 C1 ,

, , .
0 C2 ,

C
.

C2
,

C1 ,
,

C1 C
,

0 2

-

,

, .

k0

P,
k P ;! P
0

-

. (XXVII.5.1)]

P.


384

XXVIII.

-

k0 k0 = I c ( ;1 ).
c

I
. , .

10;

16

2

k

0

I

max

.
;1 (

k

0

1016 ( . x3 , ). (.

. XXVII). , . -

;2 ;1

c

:

1022{10 -

25

1011{1014

. XXVII) 10;11

PQA QB .
. ,

,

k0 .
, ,

.

,

.

, . , I. , .
+

(

P
,

, .

. XXVIII.10) -

, . , ,

P

,

Q; A

.

-

D

P

+

.

-

R

Q; A

-


x

5.

385 D k = a R exp(;E=kT ) ,E|

a|

. ). , I .

(t . 102 ) ( , . , , , .

,

+ P700

,