Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://www.library.biophys.msu.ru/rubin/2040927.pdf Дата изменения: Thu Aug 10 17:35:32 2000 Дата индексирования: Mon Oct 1 20:04:14 2012 Кодировка:

IX

XXVI I

XXVIII

-


276 , , , . , . , (CO2 H2 O). , , , , ( . , ( . , , . , , . . , , : , ) . ), . ,

. , ,

.

,-

-

, ,

!
, , ,

!

!

!

!
, -

!
.

.


XXVI I

x

1.
. X, XII , ,
1

, ( )

, ,:

S

T, .
,

. X.5). (

k

A

? ? ?k ? k ???

k , k , k|
. (X.2.8)]: k = p + q + r

,

k S1 (q), k

S1

!

T (r).

p, B = p=(p + q + r)= p=k B1 = p=(k + k ):

p, q, r | S1

-

(X.2.10),

(XXVII.1.1) (XXVII.1.2) (XXVII.1.3) (XXVII.1.4)

,

(X.2.8),

t

=1=(p + q + r)= 1=k

B = pt:


278

XXVII.

t1

=1=(k + k ):

(XXVII.1.5) (XXVII.1.6) (XXVII.1.7) ,
t1

,

B1 =1=t
t1

1

=(1=p)B = t0 B .

p =1=t0 |

B.
,

-

B.
= k =(k + k ):

(XXVII.1.8)

(XXVII.1.1){(XXVII.1.7), = 1 ; B1 =B =1 ; t1 =t: (XXVII.1.9) . . XXVII.1. +B , ( . . (tT .
tS 1

.

. XXVII.1).
t

E1 |

!

P
A+B A+

A+

,

> E2 )

!P B!P

E2 | ( E1 >

), , , , , , .

, , , ,

-

. ,


x

1.

279 :

S0 +(hn1 )
, ,

ooo OOO
7 '

S1 +(hn2 )
/

S
/

2

T1 +(hn2 )
, ,

T2 :
.
t

-

S

1

T. S
1

1=k . t, .

|

. , , | -

,

.

,
n

,

. : A+h

n

!

A +A

!
,

(A :::A)

!
:

A;A + h

.
:A + :B
7

, , ..

(A;B ) hn (A;B )
/

p ppp ppp p
/

NNN NNN NN
'

A+ + B ; A+B

(
h
n
/

0 @
-

):

1 A
/

A + BH A +C

! !A

AH+ + B ;
; + C +.

(AH) + B

!

A; +H+ B ,
,

: : A +B , -

!

A+ + B ;

102{103 ;1 . . . . , , ,

-


280
x

XXVII.

2.
, . | , | oe . : -

oe aa , .

H2 A | y , , po a

CO2 +2H2 A ! hCH2 Oi +H2 O+2A , hCH2 Oi | ,
O

,

. . , ,

H2 O
/

,

/ /

-

-

.

: ( ), ,

-

. (E1= . XXVII.2
2

CO2

;0 32 )
( II I).

, E1=2 ,

pH 7

(

. +0 82 )

E1=

2

.


x

2.

281 30. . , .

. XXVII.2.
J|
II) I.

A0 A1 FX FA FB | Z, ,

:

I II I, , II,

(

I

( 0 02 ) ( . . XXVII.2)

O2 ,

, , . ,

10;5 . , ,

-


282 , II), ,

XXVII.

.

O2 , ( , ). , ). , ( , ). I I II. ) II, ( , , I+ (l > 680 ( , , I

II )

. XXVII.3.
l

f: > 680

l

562 :

,

(l < 680 420

). ).

I (l > 680 (1961)

...

f(
)-1,1, ,

,

(3-(3,4-

f(
,

( . XXVII.3). ), . ZI.

l

562 , (.

) . XXVII.2), : I II | -II II. O2 . ,

(l < 680

), .

f,

II

(l > 680 ,

).

, 5 10;3 . (E1=2 +0 37 ).

I, (E1=2

, +0 06 ),


x

2.

283

E1=
-

2

;0 03 ),
1{2 . XXVII.2). -

. . ,

,

f, b
6

I .

b(
II,

. b6 , , -

(.

.

, ( ), , . II ( , , II)

:

P b6 ,
. XXIV. . XXVII.4 , I. 10 ,

680

P700

a

I(

I), -

f, CF0 ; CF

b6 ;f ,
1

I. . II, . I,

II | . ), ,

b6 {f

, |

, I, b6 {f , |

. . II , , II I.

. XXVII.4 ( I ( . XXVII.5). . , , , . . ,

I

. ,

II

,


284

XXVII.

I

|

. XXVII.4. :
, |

I, |
II

,

(

|

II,

III

|

-

-

b6 {f , CF1 + CF0 )

-

. XXVII.5. ,|
2

:
,

1

|
I

-

II 10{20% . CF0

, ( ,

,

)

( -

). -

-


x

2.

285

. XXVII.6.
. ), I, Fe;S ( ,

c2 , QA QB . c1 , b. c2 .
. .

.
-

P870 c

BL , BM , c
.
ant

: QA QB myx

, QC QZ

c| H2 A

,

-

(

,

). , ,

b

b|
,

c.

.

c

-

. XXVII.6 .

...

Rhodospiril lum rubrum,

1954 . .


286

XXVII.

, (E1=2 +300

b

c

. (E1=
2

)

c:

c

),

+10 .

.

c,
-

: ( . XXVII.6 , (

.

c
3) .

c
: 1)

3 ) 2) XXVIII). , . , , . -

:

c
100 . ,

(c1 ), . .

, -

( . . XXVIII).

x

3. , ( . ), . . II , . (

.

)

.

. . 28, 27 25 ( )


x

3.

287 , , . , , ) I). II .. . . , , . , II. , , 43 A, 51 A 32 A, 25 31 , C|
a

25 24, 26 29

I( . ). II ( II) , II

-

.. , .. , -

. .a , , .b

II ( I I) I( ( 24, 26, 29). ( II, . I, ,

20 , (

25

)

-

A, B C , A- B D,
5 . (D1 {D2 { .a , .b 559

9

.

B. 9{14 A,

.

. b) 2

12 .

. (7 . a

. . 40{45 ( ,
b

-

45{51 II). ,

-

(

43

II (

47) ,

II)

10;13 {10; 13{15

14

.

II

100

;1 ,

. XIII, x 3). -

, .

(XIII, x 8)


288 24, I I, I I.

XXVII.

II . XXVII.7 26 .. 29 II -

.

, II. .

47 , -

D1 , D2

. b559 .

43, ,

47 .

. XXVII.7. 1993)
pLHC II LHC II | : 24, 26, 29. II. | . , : P43

II (

H.-E. Akerlund,
. . b559 | ..

47. D1 {D2 {

29), b-

. XXVII.8 I ). I, |

. . . 82,5 83,2 (l , ( ,

II

(

24,

25,

26 .

100 )

< 700

I

. a 12{16 (


x

3.

289

. XXVII.8. S. Jansson, 1994) (

II

Lhcb3, Lhcb4, Lhcb5, Lhcb6 ( 25, 29, 26 24). P43 47 D1 {D2 { . b559 II.

. XXVII.9. S. Jansson, 1994)

I(

Lhca1, Lhca2, Lhca3, Lhca4, 4 I (LHCI0 730, LHCI0 680, LHCI00 730, LHCI00 680). (CORE) 90{100 a.


290 I. . XXVII.9 , ,
1

XXVII.

, .

l

> 700

), I. , . -

870{ . ,

,

890 870, 890.

. ,

. 875. ,

,
2

|

I

850, 850

850 ,

800
2

800{ 800 .

800{850 (Macdermot, 1995). 9 a9 b{ 3,4 . 18 850, ( . XXVII.10, ). .
a b-

| 800{850

1,8

.

9 ( 850 . XXVII.10, ).

800 . . 800 b-

-

,

b

a-

. -

.

, , I II | . (

.

. . ,

,-

( . x 9{11, . XIII). O2),


x

3.

291 0,01{0,02 . (6 10;6 ). 15 {1016 2 ;1 . 10 ;15{10;16 2 . 10 , ;1 , 1{10 |

(

. XXVII.10. G. McDermont et al., 1995) | a 850 | a 800 b, -

. ,

, . ( . ),

, -


292

XXVII.

-

), . .

( ,

)( . . . 10 A , , -

( . x 9{11 . XIII) .

, 2{6 . . , 10{15 A, . . XXVII). , 30{60 150{250 , 200{250 1300 ( . I I 70{80 . , , I , , 14{36 ,

.

, (150{300 ).

. 43, 47.

II II

-

II ( . x 4 1500 ). 20{40 . -

-

, 100 , 500 , II

5{20 , , I,

.


x

3.

293 . a/ . b80{120 . I. . . 50{100 II , P 680 0,5 kT , I. ( . , I. , 2. , I II I ( , 1, , I , , I I I, . spil lover | . , . . , II II. , | I. ). , , I 700. II 300 II | II P 680 ( . x 4, , I| I II , ) , , 2,5 kT . , , 300 , I I, ,, 0,2{5 . , . I. , II , -

. XXVII)

.
(

, ,

( 50{100 ). ). II I -


294 . I, . II

XXVII.

II . . , , 2. Mg
2+

-

-

I II, , pH . . I. . , I , I, . . (Mg2+ ) Mg, 1!2 75% -

.

II , I.

2. . , . I. , , . I, , , . , . . 100 , , . , I

II

,

, II 1 , , . -

I.

| , I . II,


x

4.

295 II II . . ( . x 9{10 . XIII). II, . : IIa , IIb . . , , , , . . , . XXVII.2 Z x

. I , II, I.

-

I

, , -

, II IIb II ( , I| IIa )
a

, . , , ( . x2 ,

II . . XXVII), .

I.

II (

IIb ),

.

, . .

,

, pH

,

, ,

4.
, . , , -


296 . ( ,

XXVII.

(t1 B1 ) : t ' 5 , B ' 0 3,

t1

(t B ) (. ,.. ' 0 3 , B1 ' 0 02. )

( . x2 ), .

. X) 1

.

S
. ,

,

-

r ( . x 1 . XXVII) B1
.

,

,

p, q,
,
t

k

(XXVII.1.1){(XXVII.1.9), (XXVII.1.9) , , ,

S

1

.

,

, B , t1 , . .). 0,2{ -

' 0 93 0 95 (
, ,

t1

' 10

;11 .

0,3 . 10;
11

. ? .
rrr rrr rr rrr LLL LLL LLL LL
8 &

, II

, II
/

-

(XXVII.4.1) I
/

I . -


x

4.

297 . , , . , , . , , , , . , , , , ( . x 11 . XIII). , , .. , . , , , , , , , , , . -

.

(XXVII.1.4). . (X.2.9)].

.

PI Q + hn

!

P IQ

!
P

P +I ;Q

!

.

P + IQ;:
(XXVII.4.2) , I| II,

(XXVII.4.2)

Q|
( ( I).

(

. XXVII.2 XXVII.6. B : P| . I I, ). ), . ,

+

PI Q

, -

(

P I

II) -

I

Q
,


298

XXVII.

Eh I.
, ,

,

P
, , ,
t t b

. -

P

PI Q, PI ; Q).
. , ,

. (P + ), -

P
, , .

(P + I ; Q, P + IQ; , P + IQ, PI Q; , P . ,
b

. , . ,

,

P +,
+

PI Q; Q Q;
, : .

P

Q; I (PI Q; ! P + I ; Q;)
. ,

P +.
-

-

P +, PI Q;

I,

!

P + I ; Q;

!

P IQ; .

!

PI Q + hn:
. . , . . , . ,

. , . , (10;
12

, )

, ( 10;13 ) ,


x

4.

299 , , (1975{1982) , . .

. XXVII.11.
| (t)=
1 Z ;1

;|

,

:

; K (t ; t0 ) A1 exp(;t0 =t1 )+ A2 exp(;t0 =t2 )+ A3 exp(;t0 =t3 ) dt0

K ( t) |

. A1 , t1 , A2 , t2 , A3 , t3 : A1 =0 15, t1 =41 A2 =0 8, t2 = 310 A3 =0 05, t3 =4 6 . A1 , A2 , A3 ( ).

, . XXVII.11

, ,

.
t1

' 40 ,


300
t2

XXVII.

' 300 , t3 ' 4500 .
100, 400 1100 (

180, 500, 1400 . , , ,

t

t2

t3

=1500 4000 . , (5 ). ,

t1

=80 300 , ,
t

) =400 1500 .

, -

t3

Q; S1 -

P

,

PI Q; P + I ; Q; .

P.
,

P
,

+

I;

I;
). -

P + I ; Q; ( PI Q;
. t

. 100 , ,

P
t

I ; Q; , A
t

II 10

300
t

.

I

. 680{681 25 , , , , I I, I II =k
II

. -

t

.

LH

t

I

II,
t

0,3 .
t

I I, ( (
t

+ +
I

II

II+

' 350

II

II + 1= .
t

I) I.
I

II.

II
t

450 , ,

1=

t

II

; 1=t
II

II+

; 1=t

; kII = k
(XXVII.4.3)

I

(XXVII.4.3) (1 2) , I ,

k

I

kII |

109 ;1 .

k

I

k

II

k

I


x

4.

301 ). II,
t t

+

I

t

(1,3 2,5{3 I 77 I I

,

-

t

a
t

P

700

l

:

k

I

' 1 : 100, = 694 ,
I
t694

I,
;1 .

.

k
I

I

' 3 1010

a a694 690

694 690

< 30
t

,

I:

k

60
I

.

a

694 690

k =k I P700 a694 , 690
10 ;1

I + ;; a694 ;k ;; P700 IQ ke P700 I ; Q: 690 ; ! k exp( E=k T ), E|

0 03

.

=10 0 6 3 10

=1 = 8 10

11 ;1

I

k

' 0 6k
, .. I,
t

I

, '56 .

I

.

,

P
I ke ' 10k 700

700

=

a:P

' 8 10,

(t 70 ) 694

a

680 676

a

694

(t ' 10 ). (70 )

680

a

694

P700

I (' 10 ).

. XXVII.12. ()
1

. XXVII.13. ()
2

|

-

732 ..

720 ( )( .. , 1981)
2

() ,
1

t

a

720 702

a740 712

, 735

( ( . XXVII.12)?
t

) -


302 2,0{2,5 . . XXVII.13. I (
t

XXVII.

77 .

,
t

, I ( .

-

a

720 702

720 732 a740 ), 712

180 ' 50 150 ),

, 0 05 0 07

. -

. XXVII.14.

P700 A

( (t, ) P680 I | I II

(k, ;1 ))

-

, ( , . XXVII.14). I II. ,

-


x

4.

303 , ( . x 9 . XIII). , . . . , , , , ( , , ( , , I , 1977). , , . .
t

-

.

-

, 2 5{4 ),

t

,

. . , . -

(

t

1 ).

,

E 0 03 k ' 1 6k .
, 200

|

k =k
, , 250, ,

exp(; E=k T )

k

N

N
80 ,

.

k P.
II

,,

P

700

694 690

, .. , 80 . , . -

P680 .
120
~=E

II

,

N = 80 E

,
t

100 ;1 ( 0 01 (XIII.11.4) tM , , 120 50 = 6 , 80

4 6 10;21 ), 10;13 {10; , ,

14

50

( 0 05 ). , 80 /6

M

13.


304 , , . ( ( .

XXVII.

, , . , . , 1990). 720 , ) I I. 10{15 . I , . -

, ), (
l

, (t > 80 : ).

, ,

;;! P ;k ; k;
ke P

P700 , P

kM
.

k

|

-

;;; PI ;k ! k;
ke P. ke 10 ;1 .
, , ,

ke P I ;!

P +I ;:
(k

k ),
,

-

ke ,
t

ke
(. 100{200 , ) )

P.

t1

e

1=ke 2{4 . ( .
t2

(

t1

10{15

)

,

-


x

4.

305

QA
t3 t3

ke P + I ; QA ;! P + IQ; A

500 . 1,5{3 . ,

QA

(PI QA )
t1

t2

.

ke

-

P +I ;
-

!

PI

!

PI + hn.
IIb .

, , , II
t2

P +I ;.
IIa
t2

,

QA .

, I

t1

10{20 ,

t

100{200 . , ,

,

).

250 . 700{1000 . , , , ,

t1

50{70 ( 10;
13

, ,
+

.

,

.

,

k =1=t1 |

ke ;;; A ;k ! P ;! P k;

k ; ;PQ P + Q;: ;; !A

ke
t

(
; e = ke 1 |
t

. , 1996)
I = k ;1 +(I +
t2 t;1 2

P

, ke | ; (ke ,

(A
1

!

P ), k

-

3

), kPQ |

k =k )te
, :

:k

k.

k

k

= kPQ + kke + k ke :


306 , 800{850, 30{40 . . ( . X). -

XXVII.

, ( 10{20 ) I 890, 1{2 , (k1

, ,

II

k;1 ).
, , ,

. ,

. , , . , ,

P.

( V. I. Novoderezhkin, A. P. Razjivin, 1995)
d| X, Y , Z | . n-

. XXVII.15.

|N -

90% (300
N

N . 50.

f

,

f

-

, .


x

4.

307 , ( , . ). ( , . . , , , ( ). 875 ( , 875 | . ( ), | ) , , -

Qy |

) -

. XXVII.10, , ). . . X.5) S ,
0

(

,

S0 .

!

S

1

( , , . ,
1

-

t2

600 .

S1

!
t2

t1

15 896) , . .

, ,

t1

S

!

S

0

, , ,

. XXVII.15. . ( , , 3{4-

N
. ) .

p

N
.

.


308 .

XXVII.

, , ). ( 1015 ,
17

/

2

) -

( , (N > 5)
x

.

5.
, , . , . -

.

L, M , H
. , 2 6 1 , , , , 1 , . ... , 800 . 2%

Rhodopseudomonas sphaeroides, R-26, 19 103,22 103 28 103. ( , ). . , , Q, Fe, . Rps. viridis, Rb. sphaeroides. , , (4 2 ), . , , , . , , , -

A

Rhodospiril lum rubrum. 870 ( 2%) . a,

a

,


x

5.

309 , . . XXVII.16, ) 600, 870 , , 1 . , ,

P870 . 100%, . XXVII.16,
,

P

870

R. sphaeroides, R-26,

800

1250

.

P870 ,

870, 600 ( 435, 1250

P

+

545 760 670 | . ,

670 275

800 .

. ,

. ;. +

P

+

Q; .
:

P

hn QA QB ;! P

+

; QA QB :

!

P

+

: Q;QB A

!

!
P

+

: QAQ; B

(XXVII.5.1) , -

P|

( ,,

).

, QA, QB | , ..

P P
, ( )2 , 2,0026,

; Q;Q; . AB

,

Q; Q; . AB
, ..

P,
.

P

; Q; Q; P AB

Q; Q ; , AB

P

P

+

P QA ( P
, -p 2 ,

. XXVII.16).
+

pn,

n|

+

( H =1 2

). ,

H =0 94

.

, (

P

g

+

. -

,


310

XXVII.

. XXVII.16.
| ,

(

()
,| ()

) ( ):

,| 450


x

5.

311 pH

n = 2).

, .. ,

E1=

2

P=P P
,

+

+450 . . , ,

.

pa P . )

.

,

-

( -

P,

.

, . ( . . XXVIII). . , ,

QA |
Fe

QB
, Fe Fe

QA

QA FeQB .
,

QAQB , QA QB .
, Fe2+ .

.

-

.

( , , , , ,

. XXVII.17, ). .

,

, .

c,

P)
,

c( Rhodopseudomonas viridis.
4. XXVII.17, . -

,


312

XXVII.

. XXVII.17. | et al., 1987)

Rps. viridis

| Rps. sphaeroides ( J. Deisenhofer, H. Michel, 1989 J. P. Allen , , -

QA

,

.

P

!

!

M

QA

208

M

250


x

5.

313 ) 1988 .
Rb. sphaeroides R-26,

.

(

,

.

,

. ,

, ,
a

( 22{31 ,
a-

), , {Q. ,

Rb. sphaeroides, . XXVII.17, . . 11 a-

. ,

.

. { ,

P: P{

Fe2+ . QA, . , ,

. XXVII.17,

QB

QB

-

, ,

(L M ) | ,

L.
,

, , , . .

, 10;
13

(XIII, x 7) (XIII, x 6).

L
( . XIII) .

104,

M
. . , ,

.

P

.
. (. . XXVII.16),

. -

-


314

XXVII.

P P
870 , 670 545 670 . , -

10 , , , 545, 760 : (R
+

P

.

-

; ).

P
4. 800 800 ( 800 10;
13

< 30
,

,

( , . (t < 3 )

. .). , ,

P
,

|

. -

). -

. XXVIII,

.

P

,

.

;.

;

, ,

|

. | |

,

P
(XIII.7.7).

, .

. XIII, x 7 -

.

(P (XIII.4.2)

) 2p jVP

(
V ( E )2

P

P

),

P

!
h
j
2

VP

:

V

.

kP E E|
, ,

P
.

P

+

;.

-


x

5.

315 ) E. (1)
(2)nnnnnn nnn n nnn
6

E
,

;300
-

;1 < E< 600

(

;1 .

-

.
;
(1)

: -

(2):

P

+

P
, ( 0,9 ),

QQQ QQQ(2) QQQ QQQ Q
/

P

+
(

;

(

!
,

( 3,5 ) ) . .
:: (P + I ; ) ,

4{7

P

P QB

, ; :

' 10

;4 .

QA ,
,

.

60% 150{200

P

hn QA QB ;! P ;! P + ;:

<4 : QA QB ;;;! P + ( 100 : Q;QB ; ;;; P + ;!: A

150{200 : ); QAQB ; ;;;;; ; ! : QA Q; : (XXVII.5.3) B

: P +(

; :

P( : :A ); Q; ]

: )Q; ], A : Q; A : P +(

QA
( 10 ).
: :A ); Q; ]
3

, .. ,
: P+

,

.

; Q; ] : :A

-

,

3

P

TP (

P ).
1

,

: ); ]

P.
; :

:
1

: P; : P +( : ); ]

: P +(

-

!

3

: P +(

: ); ]:

(XXVII.5.4)


316

XXVII.

P(

); Q; ], A , .
1 3

: P+ : P +( : P +(

,

;: :

P(
: ); ] ! 1 P : ); ] ! 3 P : P +(

+ :

: ); ]

: P+

.

; :

P
1,5{2 90{100%

, 20 K, , -

] ]: : ); ] (H

(XXVII.5.5)
: Q; A

T

P
. (I )
: P +(

10{20%

. ). ).

-

0 1{0,2

(

: ); ]
1

: 3 P +(

I E|

: )+ ].

: P +(

: )+ ]

-

I =2e2 Iint =( E )2
: P +( : ); ] Iint | ,

P P P
, , 10; . ]

(XXVII.5.6) ]

P e2 | : P +(

: ); ],

( . x 3, . XIII).

I
,

k

-

k =1=t (

(XXVII.5.5)

t e2

5 10;12 ), 2000 ;2 .

P

k 2 1011 ;1 . Iint 2500 ;1 , E 3000 ;1 ,
3

I =1
,

I,

;1 .

;1 .

0,9{1,0 , , ,

,

P
-

(

: ); .

. .

: P +(

: ); ],

P

+

-

,


x

5.

317

S

!

T T+1, T0 , T;1

.

-

T+1, T0 , T;1 .

. XXVII.18. ()
. (X.2.15)]. .

()
T0 H
3 P +( : 3P

T +1
)QA ]

g

b

H,
,

b

|

S

!

, T-

ms =0, l ( . x 1, . XII),
: P +(
1

P

: ); ],

, ] , . 0,03{0,04%). 0,12{0,15% , .

H(
P
,

( . .

QA

QA
,

. XXVII.18). ] 3{5%

S

!

T

P

!

(

10 50 . XXVII.19 . , ) ! QB

H

,

,

-


318 . , , . .

XXVII.

, 2{3 . ,

QA
,

, ,

P890
.

,

,

-

. XXVII.19. (
3

20 (10;4 ),

1

: ,

)

+

!

+3

:

(XXVII.5.7) | -

( . x3

. XVI).


x

6.

I

319 . : +1 , (XXVII.5.8) , , -

, ,
x

,
1

+ ,

6.
I . I II. II -

!

:

I
| ,

|

I . (1956) , . XXVII.20). , )

P700

. 700 (

. XXVII.20. ) I

(

,

,

P

700

(P | : P680

. pigment, 700 II, P870 .

|

.. .

P

700

, P840 | ( 810 . (

P960 |

..

P

700

P

700

-

), ).

P700

, 400 .

700

P

700

,

(3 ) 430 , 450 ( . XXVII.20). 1 P700 . , 50{100

, C I, 1

I. I


320 I
g

XXVII.

P
. -

700

. ,

a,

-

P

700

2,0026, ,

p
a

P

700

-

2

.

,

a,

a,
,

P700 . P700 .
, . .

,

P700 ,
I

P700
-

(

), I. )

, ( ). (

E, . .
10 I, / 2Fe 2S), A (FA ) . ,
+

I.

( (

2Fe{2S) (Em ' 400 ). I,

B (FB ), ,

I. ,

.

. , . -

,

. ;590 , .

;540
,

F FB
,

A

F
,

B

4Fe 4S-

FA .

,

-


x

6.

I

321 . ,

F

B

FA , FA

FB . FA , F
B

. . , 2Fe 2S. I.

,

FA , FB
, .

P700 FX (
,

P700 , A2 ),

. , -

;705

FX P700 . A0 A1 .
,

FA
,

FB , F
X

, .

F

A

.

FB FX F
X

P

700

2

,

I

693{695 10 20{50 (

P700

FX .
, ( 695). K1 ).
1

I

a, A1 ,
,

P
,-

700

695. ,

A

0

,

. 20{50 , , I. ,

200 170 . |

A

F

X

FX
12{14 ,

F

A

,

200

,

P

700

F

B

13{20

100{123 I . XXVII.21). 4,5 A ( I.

, 500 , I

(. , )


322 .
a

XXVII.

-

PsaA P saB
100 . , (FA FB ).

, 4Fe 4S , ,

11

b

-

, ), 4Fe 4S , . XXVII.22).

a, 12{16 FX ,
,

-

( . . 8,9

PsaC
,

-

PsaD PsaF
I( .

, P saL

-

. XXVII.21.
,

I(

P. R. Chitnis, 1996)
. PC |

.

, Fd |

.

7-9 A.

a,

PsaA P saB

(P700 )


x

6.

I

323

. XXVII.22.

I ( J. H. Golbeck, 1992)

. XXVII.22 . 1993)
A. ,

(
,

I N. Krauss et al.,
| -

a| FX, FAB , FBA . b| ( 2),

FX, FAB FBA , ,
90

FX .


324 I. , I -

XXVII.

12 A ,

. 4,5 A ,

+ 20{50 : : : P700 A0 A1 (FX FA FB ) ; ;;; P700 A; A1 (FX FA FB ) ;;;;;! P700 A0 A; (FX FA FB ): ; 10 ! + 0: 1

,

. XXVII.22 .

C2 .

, I

.F

X

a, a, A0 .

-

200 , ( . . XXVII.2).

P700
, :

f

!
I

f(

f

+ ! P700 +) ! P700

(XXVII.6.1) 15 -

+: :1 P700 A; ]. (FX FA FB )

(0,1{0,2

)

(XXVII.6.2) +: :1 P700 A; ]. .

+: :1 P700 A; ]

!

P700 A]

!

,

P700 A1 + hn: S!T

,
x

1

7.
II I. .

II
P700 . P680 , P890 P
( , , , ).
680

P680 ,
, , ,

II 820 . ,
2

,

680{690 -

P

+ 680

P680
.

.

,

, P680 -

-

, P680 .


x

7.

II

325 +810 , . , . , (
+ : P680

,

P E1=2

680

,

+ P680 |

. , , , -

+ P680

,

P

+ 680

P
,

680

. II

408{410, 422{428, 685 , 450 650 , :

). 518 545 675 ,

P

680

!

;: :
.

(XXVII.7.1) . (XXVII.7.2) ,-

Ph
/ /

P

680
/

/

QA
/

QB
/

, ( ). 2 II.

P

+ 680

KBK.

b

-

.

6

,

b559 .
(
1 2

II , 10

47 ), -

B559 .
II YZ ( . A, 1.
1

Z) |

2

161,

160 ( B, ), , Mn-

,

) II,

-

. XXVII.23

b559 QA QB
.

, . ,

H2 O (. ,

II.

QA , QB
.
+ P680 .

-

pH


326

XXVII.

a
( . x4

,

,

II,

P680 Q;, A

. XXVII). .

QA

P680 QA ,
,

II.

,

-

. XXVII.23.

II
+ P680 ,

, , (600{850
: a+

, 820
: :+ a+ (P680 ),

. ).

-

( . x 9 . XIII)

.

,


x

7.

II

327

P680 Q;. A (P680 Q;QB A
.

!

Q; A P680 QAQ; ), B
II ( , ,

QB ,a P680
pH , )

. -

QA
, (

QB .

,

QA
.

680

820

.

P

+ 680

320 ,

. , 550

,

C -550).
b-

QA
, , .

QA ,

.

QA
.

QA .

QB ,
: ,

QA .
a

b

QA E1=
2

, 2

-

0

(QH ). A QH , A

a-

b-

. , ,

:

|

QA
IIa
3 P680

: E1=

;250
,

(QL ) A

IIb , . He .

QL A

, , II -

. :
+ : Q; hn DP680 A
u /

DP680

; Q; :
A
/

D3 P680

Q; A

(XXVII.7.3)


328 . XXVII.24. : P+ .

XXVII.

,

3

II

QA

QB ,

-

. XXVII.24.
Fv | (Mn| FX
, , F0 | ) .

I I.

. S0 S1 S2 S3 S4 |

, FM = F0 + Fv | . | . , , QA, QB , P680 ,

F0

,

FV ( 2

) .

QA ,
30 . ,

. ,

, -

61


x

7.

II

329

QA
( . . XXVIII). . ,
hn : ;! Q; Q A

QB .

QA QB
: QA Q; B

B

!

: Q A Q; B

:
H2
: Q;

(XXVII.7.4) (XXVII.7.5)

hn : : ;! Q; Q; AB

!
.

: QA Q; B

+2H ; ; QA Q ;!

B

|

D1 .
, 320{450 , 200{500 : : Q;QB ; ;;;;;; QA Q; , ; !B A

, 320{450 ).

P

680

!

+ : P680 ,

P680 , QA,

( .

. .

Q2; B

Q2 ; B
. : 450 , H2 .

,

,

( =1 82).
g

. 320{ . XXVII.25).

. XXVII.25.

A

-

, .

,

(

,

M,


330

XXVII.

12-

PQA QB h
u

n
/

: : P + Q ; QB A : : : P + Q ; Q; AB
/

/

: PQA Q; B

h

n

2H+
/

: : P +QA Q; B : P +QA QB H2

/

2H+

60 1 : P +QA QB +M PQAQB
/

,
: Q; B : Q; . B

-

QB H

2

Q; B QB H
Fe ,
2+

2

.

. -

o.

QB
: Q; , B

-

QA M
f

/

P
o

/

QA
/

QB : QB
-

. XXVII.26 (Feher G.) L 223 L 212 (XXII, x 4).

QB

L 213 , ac ( . .

COO; . , ,

( . x 8). M 44

L 213 M 44 . ,

Mepe

.
), .

2. | ,

.

, -


x

7.

II

331 2,

,

. XXVII.26. M. Y. Okamura, G. Feher, 1992)
+

H+ (1)

H+ (2) .

-

QB
-

(

, 4-

.

.

P

+ 680

P680 .
( YZ , ) . D1 (33 , 1,2 ), ). 161 D1 II. YZ /YZ 4-

| 1) 4, ,

-

D2 (33

YZ (

-


332

XXVII.

-

,

S-

. . XXVII.27, .

)

. XXVII.27. S54-

SS-

.)

. O ,

2

N SS0

-

S(

S0 {S4 .

. XXVII.27).

-


x

7.

II

333 , , , -

S4 .
. , ,

,

S2 {S
1

,

3

S4 , S) S4 {S0 (
). : (S3 {S2 {S1). O
2

4-

S

0

. ). O
2

S0 {S1 (

S4 .

), S2 {S3 ( (1{10

O .

2

3, 7, -

11

..

(

. XXVII.27, ).

S1 , S2 , S3 (25%
75% S
1

0% S2

S3 {S S3 ,
,

1

S2 {S
,

1

).

S S3 {S
4

2

S
,

3

: 25% S0 ,

S0 ,

75% . .

S

1

S1 {S2 , S2 {S QA{QB ,

3

.

O2 ,

S3 .

S1 . S3
-

S3 {S

0

200{500 .

,

S0 {S1 ,

, . , . structure) . ,

,

.

,

,

,

, -

(EXAFS, extended X-ray absorption spectroscopy ne , . 3,3 A , 2,7 A -

(

. XXVII.28)


334 / D1 D2,

XXVII.

. , . . II, -

. XXVII.28. (

, Yachandra et al., 1993) , . pK, , |

-

. XXVII.29. , . . | .

S3 .

, (S3 {S4) .

S

2

-


x

7.

II

335

A

B

. XXVII.29. A) B) ( (

II V. L. Pecoraro) C. Tommos, G. T. Babcock, 1998)


336

XXVII.

, , , , , (

YZ . ,

, . ,

.

-

+ P680 ,

, ,

, , -

. XXVII.30) ,

, , , -

, (TyrZ), .
x

Mn,
+ P680 ,

,-

,

8.
, : . , , I ( , , II, , , , . , .) ). | , -

, , . . . , ) ) . ( , . , . , 2 . . .


x

8.

337 . . . -

. XXVII.30. , . . , : . . ,
Synechocystis.

II , .

, , 1. 2. 3. 3 , , . , ,

(in vitro)

-


338

XXVII.

.

II ,

Synechocystis,

psbA,
, , , ,

. 169 ) 162 Mg , .

D1 -

P

+ 680

II. Rb. sphaeroides, . , . , k =1=4 ;1 Mg

161

(

c

P870 .
200

L

-

Phe

Leu

173

200. .

-

,

k =1=30 ;
,

2

1

.

, ( . . XXVIII). , . . . ,
x

, -

, .

,

,

9. Me
. I II. , -

. XXVII.31


x

9. Me

339 . (P870 , P700 , P680 ) ), ( I). (t . 3
t

) | )

-

QA (
( ( .

(

t

,

150 ) ,

( ) ,

,

, -

)

100 2

QB
. . -

D,
1{10 ), . , (t 6 10;12 ) , ,

P

c,

(

t

.

-

. XXVII.31. I II

-


340 , -

XXVII.

. .
2

, .. 545 750 , |

. XXVII.32, , (Rb. sphaeroides ), . , | 600 , 800 , (P890 ). . XXVII.32, ( (545 675
; :

890

, .

, 750 .

) , 600 ,

)( .

,

. XXVII.16). (

!

; ). :

-

,

665{

800 . 890 , -

+ P890 + 2

. XXVII.32, , . , :

1100{1300

, , -

,

.

. .

. -

P

, -

P890 QY
,

QA (x 5). P P
: . -

,

;. : ;. :

(545

, 675

-

P +.
)

;. :

P

+

P

!

P P
,
+

+

; :

, .. -

,

;. :

P

-


x

9. Me

341

. XXVII.32.

( V. A. Shuvalov, V. V. Klimov, 1976).

()

) (( ) ( )

(, ) R. Clayton, 1980 ( )


342 . ,

XXVII.

P(

)

!
P

(x 5) : P +( ;) , -

-

!
,

P +(

)

;: :

. (
t

10;12{10;13 )

P

QA

-

P

890

.

S1
( , )

!

S2

,

S0 P.

!
S
1

S1

.

P. P

P S0

,

P
,

P.
.

!

S1 P ,

-

: P+

P
1200{1350

P

. (t , 2 )

. -

,

D.

P.

P890 S
1

. .

,

-

,

S0 , S0 , S
1

S1

-

(.

. X, x 2, (X.2.16)). . . , ,

S

1

P

P,

-

P.


x

9. Me

343 , , . , . , -

. XXVII.33. |
Rb. sphaeroides R26 850 940 M. Du et al., 1992) |

P
(

-

Rb. sphaeroides R26 926 , 870 .

P

, ,
l t1

. = 850 . . ,
t2

P

. XXVII.33, l = 940

-

=2 7 (

=12 1

P,

. XXVII.33, ).


344

XXVII.

c ( . x 5). .

e 2,9

(

12 ,

P) a e P

. XXVII.34. | 1050 , | P+ 1310 , | ; ( J. Breton al. 1986 (1986) () () ( ( ), . = 1050 =2 8 .
l

et

P P+ (
t

. XXVII.34 1310 )

-

t

= 545

).


x

9. Me

345 (t< 50 ) ,

P,
( 3,5 . 545 , , , 200
+

.

() () . , , x 5). , ,
; QA

P

.

,

P

P
785 ,

+

(

, 1993). -

QA
.

!

0,9 .

Q; , A

3,5 P ;;;! P

0,9 ; ;;;! P +

220 ; ; ;; P + QA : ;!

(XXVII.9.1)

( U. Finkele et al., 1992) Rb. sphaeroides 545 . . , 545 . II ( )
800

. XXVII.35.

(

, 1993),

. XXVII.35. (t < 50 ) , 800 . , , ,

800

!

.

850

.


346 800
t

XXVII.
850 800

.

1{2 . I

,

800
870

.

,
800

-

,

870

!

!

850

,

P

890

870

300

( 890

-

{

jP

890

!

. , 1995), ( 870 ).

+ P890 j.

1200{1300

.

P
-

+

P

+ 890

(

,
k

;;; 670 ;;; P680 k1
1

!

, 1993):

II

:
680 670 ) ;1 .
670

680

.

P

680

P680 .
.

+ P680

k

1

k;

1

, (200

,

. I, ,

.X( . ,

, . X.2) 1{5 ). ,

,

. X.2. -

U (R).
, ( . , .
t

(t 10;12{5 10; ;15 {10;16 ) (10 {

12

) .

5{10 ) ,

S

1

(t < 50 .

) ,

(1{5 ). ,

-

.


x

9. Me

347 , . , , ( (1993) . XXVII.36). -

. XXVII.36. , . XXVII.37 , .

(1)

(

(2). M. H. Vos et al., 1993) .

P.
. XXVII.38 . , 15 77 ;1 ( 2 , 1{3 ). . XXVIII). , )( . XIII, x 4, 5).

P

P +.

. XXVII.37

0 4 ). -

P
, ,

PI

!

P +. P +I ; (
t

P

,

( . . XIII (
t t


348

XXVII.

e
,

P
(1,5{10 K)

.

. ,

. XXVII.37. ) al., 1993)

P(

M. H. Vos et

(

. XXVII.38.

P
( M. H. Vos et al., 1993)

-


x

9. Me

349

P

P: P P
+

;

:P
0

!

P

!

P

+

;.

S
-

P.
. ) ,

P, P, P.

. ,

. X.4). , n00

,

(

t

(

, , 1

. 0{0n00

(

. X.4). . , , , , , , .

-

P P.
, (X.2.20)
t

;1 .

,

, 0{0, 0{0-

.

,

-

P
;

(

. XXVII.39).

P,
; (X.2.21),
t

,

-

~

:
(

t

T1 ),

P( T2 ),
,

(XXVII.9.2) :-

P

-

: ;=1=2t +1=T2:

(XXVII.9.3) . , .

P

T2
;= 1=T
2

kT

200 ;1 .


350 ? -

XXVII.

P.
,

-

P

+

;

P, ..

-

P

. XXVII.39. ()

() -

Rb. sphaeroides ( R. Jankowiak, G. J. Small, 1993) , , ,

P P P

!
(.

;.

, ( 20{200 ),

)

, . 100 , . .

P

-

P P
+

P

,

P

-

P
,

!

;.

-


x

10.

351 (. , , XXVIII). , -

.

. XXVII.40.

-

( C. Buchel, C. Wilhelm, 1993)
x

10.
, (1{3%) II

P
(100{200 ).

II.

680

-

P680
, . , . II ,

.

,

.
. . XXVII.40.

II

.


352

XXVII.

(

0 .

).

F0

,

.

(x 3, 4) ,

,

F0

-

P680
.

QA

!

P

+ 680

P680 : ; QA ! P + 680 QA P680
,

QA Q; : A qP
;

-

-

Q; P
A

680

.
0

F

FM .

( ID

, . XXVII.40)

QA
( II)

FM . F
M

, II I

, ID.

0I -

P.
, ,

F0 ,

FM ; F0 ,
,

QA ,
, .

FV = FM ; F0 : FM (XXVII.7.2) QA .
.

P FM
pH-

PS q
II II I(x 3),
E

:

qN , qT
,

-

qJ (XXVI, x 3) | qE , qT , qJ .
,

F

M

QA
( CO2 .

qN . F0
II

SMT) -

FM q
N

. .

FV ,
,


x

10.

353

qE .
x

,

pH-

Ph (XXIV, -

q
.

E

3).

H

+

ph

, , , II .

. , , . II . II. I I, . , , , ) : (XXVII.10.1) , . , . -

Ph ( ), , , CP24

.

CP

29

,

II

FV =F
.

M

(F0 ) , , , , , , II

.

q qE ,
. ,

J

,

FV = FM ; F0 ,

D1 .

,

(

FM , F
.

0

FV = FM ; F

0

(XVI, x 3).

,

(XXVII, x 1),
kf +kd + ;! P ;;;;;;kph P


354

XXVII.

P P| kph |
.

) , ,

(

(

),

a kf , kd
)

(-

qF0

q

II

q = k + kph+ k f kd ph kph

k qF0 = k + k f + k : f d ph

(XXVII.10.2) . (XXVII.10.3) , 1),

(x 7):
+ + P680 = P680 I ; = P680 IQ; = D+ P680 IQ; = D+ P680 IQAQ; : A A B (1) (2) (3) (4) (5)

,

QA (
. ( 5) , 4 1. ) 10 II 0,3%) .

kph

,

q,
( ( ,

1 . (XXVII.10.4) , -

.

10 4

FM : q =0 kph =0 qFM = kf =(kf + kd ):
, . (FV = FM ; F0 ) , :
kph qFM ; qF0 = qFM kf + kd + kph = q :

(XXVII.10.5)


x

10.

355 , , , ,

F

0

FM
. -

F0 , F M ,

qP , q

.

N

. XXVII.41.
|

,
. ,

(

C. Buchel, C. Wilhelm, 1993)
, | |

-

(

. XXVII.41).

FM

,

qN .

FM ,

.
0 FM QA

Q
II

A

-

F

M

q

N

.

qP . 0 FM

-


356

XXVII.

FV | 0 0 FV = FM ; F0 = FV ; qN FV : FV = FM ; F0 qN 0 0 FV = FM ; F0 ,
0 qP = FMF; F V
0

: , -

.

;0 qN = FVF FV : V
, ..

(XXVII.10.6)

.

, . . . , , ,

, II.

,

. -

. , , II ( . + . , II)

..

.

(1951) .

. .

, , :

D1 P
;

!
.

(XXVII.10.7) , ,

D1 P P+

+

;:

(XXVII.10.7)

D

1

P

+

;,

-

-

-


x

10.

357 II. ,
+ P980 .

,

+ P680 ,

pH = 4, . ( ,

, , ,

c)

(1
: Q; A

)

-

o-

,

!
.

QB .

P + Q; ]. A

L
,

L

-

P

P, P + Q; A L = Nk f P + Q;] A
, f|

N|
,

P,
,

Q; . Q;
, , . .

(XXVII.10.8) . , ,| . -

0,6

,

P
, ,

P

+

Q;
,

10;5{10;7. , P + Q;].
M

(XXVII.10.8)

E|
,

L = NkP f P + Q;] exp ; E ; F RT
(XXVII.10.9) ,
M

. , .

(XXVII.10.9) . , -

M

,F|


358 K+ . pH
M

XXVII.

,

. (XXVII.10.9),
M

pH , . pH

-

:
; L = NkP f P + QA ] exp ; E (F

,

,

; lg RT ( pH)]) : kT
100 , ,

(XXVII.10.10) . O2 . ( 0,15 . .

, . 0,9 ). . , 30 Q; . ,

(XXVII.10.10) , ;30...;40 C

P

: 1{2
+ 680

, . , . II ,

| ,

.

|

,