В статье представлен алгоритм работы модели живого напочвенного покрова (ЖНП), где растительность рассматривается в виде набора функциональных групп. Приведен пример использования модели для ЖНП бореальных лесов для оценки соотношения групп ЖНП в условиях разной освещенности.

 

THE MODEL OF BIOMASS DYNAMICS OF FOREST GROUND VEGETATION.

 

Mikhailov A.V.

 

(Pushchino)

 

The paper presents the algorithm of the dynamic model of forest ground vegetation (FGV), in which the vegetation is considered as the number of functional groups. The example of application of the model for boreal forest ground vegetation and the estimation of the posssible relation between FGV groups in various light environment is discussed.

 

Введение

Модели круговорота биофильных элементов в лесных экосистемах, которые составляют больше половины суши, необходимы для оценки запасов и динамики углерода и азота, их влияния на изменения биоразнообразия и прогноза возможных изменений экосистемы при сильных внешних воздействиях.

Предлагаемая модель разрабатывалась для оценки влияния абиотических факторов на развитие живого напочвенного покрова (ЖНП) в лесу и для выяснения его роли в биологическом круговороте лесной экосистемы. Модель является частью системы моделей устойчивого лесопользования в лесных экосистемах бореальной зоны (Chertov et al, 1999).

ЖНП представляется в виде набора функциональных групп, критериями для выделения которых являются показатели общности участия в биологическом круговороте: а) сходство биометрических показателей, б) сходное содержание основных биогенных элементов, в) одинаковость темпов развития, и г) сходная реакция на основные экологические факторы.

Модель имеет годичный шаг и позволяет исследовать динамику популяций многолетних растений. Входными параметрами модели являются: а) освещенность, выраженная как доля света, доходящая до уровня ЖНП (из модели динамики лесного яруса EFIMOD (Chertov et al, 1999), б) поступающий из почвы азот, доступный растениям (из модели динамики органического вещества почвы SOMM (Chertov, Komarov, 1997), в) характеристика влажности почвы, выраженная как доля вегетационного периода с переувлажнением и/или с низким увлажнением почвы. Прирост биомассы вычисляется как доля от наличной биомассы для каждой группы ЖНП в зависимости от соответствия абиотических факторов специфичным потребностям группы и лимитирующих факторов, выделенных с учетом закона Либиха.

Определение прироста биомассы и других показателей функционирования группы ЖНП

Изменение биомассы на следующий по времени шаг DBp вычисляем как разницу прироста биомассы Ip и опада биомассы Lp данного шага:

DBp = Ip - Lp . (1)

Для определения прироста биомассы Ip выбираем минимальное значение из прироста по свету Ip_e и прироста по азоту Ip_n:

Ip = min { Ip_e; Ip_n } . (2)

Прирост по свету вычисляется, используя коэффициент зависимости прироста биомассы от освещенности Ke и коэффициент зависимости прироста биомассы от влажности Kw:

Ip_e = a_{max *} Bp_t* K_{e *} K_w , (3)

где a_max - удельный прирост на единицу биомассы; Bp_t - биомасса группы ЖНП предыдущего шага по времени.

K_e, принимающий значение в интервале [0,1], определяется в зависимости от доли доступной освещенности K_Edown и коэффициентов A_L, B_L, определяющих реакцию группы на изменение освещенности:

. (4)

K_w находится как произведение коэффициента зависимости от засухи K_wd и коэффициента зависимости от переувлажнения K_wm:

K_w = K_wd * K_wm. (5)

Величины K_wd и K_wm принимают значения в промежутке [0,1].

K_wd и K_wm определяются по формулам

K_wd = 1- A_d * (D_dry - B_d)², (6)

K_wm = 1- A_m * (D_moist - B_m)², (7)

соответственно, где A_d, B_d, A_m, B_m - коэффициенты, определяющие экологическую валентность группы по отношению к влажности, а D_dry и D_moist - доли вегетационного периода с засухой и переувлажнением (Pastor, Post, 1985).

Прирост биомассы по азоту определяем как отношение доступного для группы растений почвенного азота Nm_p к удельному потреблению азота на прирост биомассы растений данной группы Np:

Ip_n = Nm_p / Np . (8)

Поступающий из почвы доступный азот, определяемый в почвенной модели SOMM (Chertov, Komarov, 1997), распределяется пропорционально потенциально возможному приросту по свету конкретной группы видов (см. формулу 3) и удельному потреблению азота на прирост:

, (9)

где Nm - доступный для всех групп ЖНП азот; n - количество групп ЖНП на моделируемом участке.

Таким образом, группы ЖНП конкурируют между собой за доступный азот.

Количество опада для каждой группы за шаг по времени вычисляем как:

Lp = Bp_t1* b , (10)

где Bp_t1 - биомасса данного шага; b - доля биомассы, поступающая в опад.

При определенном наборе параметров группа видов может 'исчезать', т.е. существовать в сублетальном (квазисенильном) состоянии с минимальной биомассой.

Результаты моделирования и обсуждение

Исследование проводилось с использованием экспериментальных данных для 6 групп видов напочвенного покрова средней тайги: группы черники, брусники, лесных злаков, таежного мелкотравья, зеленых мхов и сфагновых мхов (Казимиров, Морозова,1973; Казимиров и др., 1977; Морозова, 1991). Исходные данные представлены в таблице 1

Таблица 1 Параметры групп ЖНП

Зависимость K_e каждой группы ЖНП от доступной освещенности (K_Edown) представлены на рис.1A, зависимость K_wd и K_wm от соответственно D_dry и D_moist представлены на рис.1B и 1C.

Необходимо отметить трудность поиска параметров групп ЖНП. Так, α_max и b нельзя однозначно определить из натурных данных, так как они представляют теоретически возможный прирост и опад соответственно. Значение коэффициентов A_L, B_L, A_d, B_d, A_m, B_m определяется путем экспертной оценки, исходя из биологии видов, входящих в группу ЖНП.

При моделировании ставилась задача определить соотношение биомасс групп в условиях разной освещенности. Биомасса каждой группы ЖНП в начале моделирования была задана минимальным значением, сходным для всех групп. Было смоделировано несколько сценариев, с разной освещенностью (K_Edown), при этом внутри сценария условия внешней среды были постоянны (D_dry=0.01, D_moist=0.01). В процессе моделирования на 30 - 50 шаге модели соотношение биомасс становилось сходным с предполагаемым соотношением в бореальных лесах при данных режимах освещения (рис.2).

При этом моделируемая система стремится к монодоминантной структуре и при условиях высокой освещенности (0.6 - 1 K_Edown) лесные злаки вытесняют другие группы, при средней освещенности (0.2 - 0.5 K_Edown) черника вытесняет другие группы, а при низкой освещенности (0.1 K_Edown) зеленые мхи.

В рамках данной модели возможен анализ возобновления древесных пород, при этом проростки деревьев могут входить как отдельные группы ЖНП со своими параметрами, а при достижении определенного возраста встраиваться в модель динамики лесного яруса EFIMOD (Chertov et al, 1999).

Надо признать, что в рамках данной модели невозможно адекватно описать функционирование групп однолетних растений, так как модель настроена на годичный шаг, а перевод ее на месячный или дневной потребует значительного усложнения модели.

Рис.1 Определение коэффициентов K_e, K_wd, K_wm для групп ЖНП

Модель позволяет проследить изменение состава напочвенного покрова в зависимости от изменяющихся условий, а также роль напочвенного покрова в круговороте азота и углерода в лесных экосистемах.

Рис.2. Соотношение биомасс групп ЖНП в условиях разной освещенности

Работа выполнена при финансовой поддержке INTAS OPEN-97-30255.

 

Список литературы:

1. Казимиров Н.И., Морозова Р.М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973, 175 C.

2. Казимиров Н.И. и др. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977, 304 C.

3. Морозова Р.М. Минеральный состав растений лесов Карелии. Петрозаводск: Госкомиздат, 1991, 234 C.

4. Chertov O.G., Komarov A.S. SOMM - a model of soil organic matter dynamics. Ecological Modelling ,1997, vol.94, pp. 177-189.

5. Chertov O.G. Komarov A.S., Tsiplianovsky A.M. A combined simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems in European boreal zone. Forest Ecology and Management, 1999, vol.116, pp.189-206.

6. Pastor J. and Post W.M., 1985. Development of a linked forest productivity‑soil process model. Oak Ridge National Laboratory ORNL/TM‑9519.