1. Введение.

Начиная с работ А. Лотка [1], В. Вольтерра [2] модели типа 'хищник-жертва' применяются для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Модель 'хищник-жертва' в классической форме имеет вид:

 

N_t = f(N) N - B(N,P)P

P_t = kB(N, P)P - q(P)P,

 

где N, P - численности жертвы и хищника, f(N), q(P) - соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в 'отсутствии друг друга', B(N,P)- трофическая функция хищника, положительный коэффициент k <1.

В модели Вольтерра f(N) = r, g(P) = q, B(N, P) = sN при положительных постоянных r, q, s. Известно, что фазовыми траекториями такой модели в квадранте

(N >0, P>0) являются стационарная точка и предельные циклы, окружающие ее. Таким образом, в системе Вольтерра существуют эндогенные колебания численности популяций (впрочем, структурно неустойчивые в силу 'переупрощенности' предположений модели).

Учет конкуренции в популяции жертвы, возникающей при большой численности, привел к модификации функции размножения f(N). В частности, для модели 'хищник-жертва' с логистической функцией роста f(N)N=rN(1-N) показана возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций (см., например, [3, 6]).

Принципиальная модификация модели Вольтерра связана с учетом явления насыщения в популяции хищника при росте численности популяции жертвы. Трофическая функция хищника, в простейшем случае, принимает вид B(N)=sN/(1+sN), s=сonst>0 ([3, 4, 5] и др.).

Модели с трофическими функциями такого типа при различных функциях размножения жертвы и гибели хищника и вариации параметров исследовались многими авторами. В их рамках была показана возможность существования структурно устойчивых автоколебаний, описаны многие эффекты, наблюдаемые в системах 'хищник-жертва'. Особо выделим работы А.Д. Базыкина [6], применившего подходы теории бифуркаций при составлении и исследовании таких моделей и указавшего ряд критериев приближения к границам смены режимов.

Новая модификация классической модели 'хищник-жертва' была предложена в работе [7] (и последующих), где дано экологически обоснованное предположение о том, что трофическая функция хищника должна быть функцией не одной переменной N и не двух независимых переменных N и P, а одной переменной - отношения численностей z=N/P, то есть B(N,P)=g(z). Модели, в которых используются такие трофические функции, названы ratio-dependent models, или короче RD-моделями. В ряде работ по моделированию сообществ (например,[8]) было показано, что RD-модели дают существенно лучший прогноз, чем классические модели 'хищник-жертва'.

В RD-моделях простейшая (и наиболее часто используемая) трофическая функция с насыщением принимает вид

 

B(N,P) =g(z) = sz/(1+sz) = sN/(P+sN), при (N,P) Î (0,¥)² \ (0,0),

B(N>0, 0) = 1, B(0, P >0) = 0.

 

Данная работа посвящена анализу RD-модели с логистической функцией размножения жертвы ([8, 9] и др.):

 

N_t = rN(1-N) - sNP/(P+sN) (1)
P_t = sNP/(P+sN) - qP,

 

где s, r, q - положительные параметры.

 

'Масштабированием' переменных

 

N = sx, P = s²y, t=t(x+y)/r, (2)

и введением новых параметров:

 

n= s/r, m = 1/r, g = q/r (3)

система (1) приводится к виду

 

x_t = x (1 - x )(x+y) - nxy (4)
y_t = -gy(x+y) + m xy

 

Системы (4) и (1) эквивалентны в первом квадранте при (x, y)¹(0,0). В модели (4) трофические отношения 'характеризуются' параметрами m и n, а скорость смертности хищников - параметром g.

В данной работе приводятся результаты исследования модели (4) в зависимости от параметров (g,n,m) при неотрицательных (x,y).

 

2. Бифуркационный портрет системы.

У системы (4) при всех значениях параметров в первом квадранте имеются стационарные точки O(x=0,y=0) и A(x=1,y=0).

Точка O - сложная (негиперболическая), структура ее окрестности при {x³0, y³0} существенно меняется при изменении параметров. Оказалось, что при положительных g,m,n траектории системы, расположенные в ('положительной') окрестности точки O, образуют одну из следующих 4 структур: один гиперболический сектор; один гиперболический и один 'устойчивый' параболический секторы; один гиперболический и один 'неустойчивый' параболический секторы; эллиптический сектор, соседствующий с двумя параболическими секторами.

Точка A - седло для m>g и узел для m<g.

При m>g , n <m/(m - g) в системе имеется стационарная точка B(x*= 1-n (m - g)/m, y*= (m – g)(m - n (m - g))/(mg)) - топологический узел (фокус). Она появляется в первом квадранте для m = g через транскритическую бифуркацию с точкой A, и исчезает, сливаясь с точкой O, для n = m/(m - g). При вариации параметров точка B меняет устойчивость в бифуркации Андронова-Хопфа с рождением устойчивого предельного цикла. Этот цикл разрушается на гетероклиническом контуре, образованном сепаратрисами точек O и A.

Все перечисленные бифуркации определяют структуру фазово-параметрического портрета модели, который описывает следующая теорема.

 

Теорема 1. Пространство параметров (g,m,n) разбивается на 8 областей топологически различных фазовых портретов системы (4), рассматриваемой в конечной части квадранта {x³0, y³0} (рис. 1a, 1b). Граничные поверхности между областями соответствуют следующим бифуркациям:

BO: n = m/(m - g), BA: m = g - появление/исчезновение нетривиальной особой точки B;

M: m = g +1, n < g +1, N: n = g +1, m < g +1 - смена топологической структуры особой точки O в первом квадранте, при которой появляется/исчезает параболический сектор, содержащий траектории, стремящиеся к точке O при t R¥ (граница M), или стремящиеся к точке O при t R-¥ (граница N);

H: n = m(g + m/(m -g))/(m+ g), g <m< g +1 - бифуркация Андронова-Хопфа, происходящая с точкой B, пересечение границы H сопровождается рождением/исчезновением устойчивого предельного цикла;

L - гетероклиническая бифуркация, при которой устойчивый предельный цикл появляется/исчезает на контуре, образованном точками A и O и их общими сепаратрисами[2].

Если m _ g +1, n _ g +1, то каждая характеристическая траектория особой точки O обладает асимптотикой, принадлежащей к одному из следующих трех типов

Тип 1: y = Cx^{g /(n -1)}(1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

который соответствует траекториям, стремящиеся к точке O при t R _. Траектории с такими асимптотиками существуют для n > g +1;

Тип 2: y = Cx^{m - g} (1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

который соответствует траекториям, стремящиеся к точке O при t R -_.. Траектории с такими асимптотиками существуют для m > g + 1;

Тип 3: y = K x (1+ o(1)), где K = (m - g - 1)/( g+ 1-n)>0,

В этом виде представляется сепаратриса точки O при g+1<n<m/(m-g), а также семейство характеристических траекторий в параметрических областях

{n>m/(m-g),

g <m<g+1} и {m/(m-g)<n<g+1, m >g+1}.

При значениях параметров o: n = g +1 = m система (4) имеет первый интеграл:

(g +1)ln((x+y)/x) - y (1+g/x) = C , где C - произвольная постоянная.

 

Параметрический портрет модели (4), отвечающий неотрицательным значениям фазовых переменных, схематически представлен на плоскости параметров (m,n) для 'типичного' значения параметра g (рис. 1a). Все указанные граничные поверхности отвечают бифуркациям коразмерности 1 и на портрете являются граничными кривыми; общие точки этих кривых отвечают бифуркациям коразмерности ³2.

Рис. 1а. Параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

 

Рис. 1б. Фазовые портреты системы (4) в соответствующих областях ее параметрического портрета на рис. 1а

 

Доказательство теоремы проведено аналитическими и численными методами теории бифуркаций (см., например, [10]). При исследовании сложной особой точки O применялся специальный метод, ассоциированный с диаграммой Ньютона [11].

 

3. Интерпретация бифуркационного портрета.

Каждая из 8 областей, на которые разбивается параметрическое пространство модели, отражает особенности динамических режимов сосуществования и/или вымирания популяций, входящих в систему 'хищник-жертва'. Некоторые из параметрических областей могут быть объединены, так как режимы, соответствующие им, отличаются несущественно с точки зрения интерпретации. 'Обобщенный' параметрический портрет (рис. 2) содержит лишь 5 областей, среди которых:

ћ       область I, объединяющая области 1 и 6 параметрического портрета из рис. 1а, соответствует вымиранию обеих популяций независимо от начальных численностей хищника и жертвы;

ћ       область II, объединяющая области 2 и 3, соответствует сосуществованию обеих популяций при любых начальных численностях хищника и жертвы;

ћ       область III объединяет области 4 и 5. Здесь обе популяции (жертвы и хищники) либо сосуществуют, либо вымирают, причем динамический режим, который реализуется в системе, определяется значением отношения начальных численностей популяций. Заметим, что сосуществование может быть стационарным (область 4) или колебательным (область 5);

Подчеркнем, что поведение системы в области III существенно отличает рассматриваемую RD-модель от других моделей 'хищник-жертва'.

ћ       область IV совпадает с областью 7, а область V - с областью 8. В обеих этих областях популяция хищника вымирает при любых ее начальных значениях. Заметим, что области V отвечает стационарный режим существования популяции жертв, который 'достигается' при любых начальных численностях, тогда как в области IV, в зависимости от начальных значений, эта популяция либо вымирает, либо переходит в стационарный режим существования (аналогично динамическим режимам системы в областях II и III).

Рис. 2. Интерпретационный параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

 

Области I и II имеют общую границу (нижняя часть кривой BO на рис. 2; области I и III имеют общую границу L. Пересечение этих границ из областей II и III в область I 'влечет' вымирание обеих популяций жертв и хищников.

Области II и V, так же как области III и IV, имеют общую границу BA. Пересечение этой границы 'влечет' вымирание лишь популяции хищника.

Заметим, что область I не имеет общих границ с областями IV и V. Это означает, что переход из областей 'гибели хищника' (IV, V) в область 'гибели всей системы' (I) возможен лишь через 'область сосуществования' (области III или II).

Границы областей II и III (кривые BA, L и 'нижняя' часть BO на рис. 2, а также граница N между областями II и III - 'опасные', так как система может перейти к режиму вымирания при их пересечении. Этот переход сопровождается:

ћ       ростом периода автоколебаний - вблизи границы L,

ћ       уменьшением равновесной (стационарной) численности жертвы - вблизи границы BO, и уменьшением равновесной (стационарной) численности хищника - вблизи границы BA,

ћ       замедлением восстановления популяции жертв при существенном уменьшении хищников - вблизи границы N , разделяющей области II и III.

 

Наблюдение таких явлений в системе может рассматриваться как знак приближения к опасной границе.

 

Литература.

1.     Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

2.     Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с французского под ред. Ю.М.Свирежева. - М.: Наука, 1976.

3.     Maynard Smith J. Models in ecology. Camdridge University Press, London.NY, 1974.

4.     Holling C.S. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation. - Mem. Entomol. Soc. Canada. - 1965. -V.45. -P.1-60.

5.     Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва // Биофизика. - 1973. - Т.18. - Вып.5. - С.922-926.

6.     Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. - М.: Наука, 1985.

7.     Arditi R., Ginzburg L.R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence, J. Theor. Biol. - 1989. - 139. - P.311-326.

8.     Aksakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ratio-dependent predation: an abstraction that works, Ecology. - 1995. - 76. - P.995-1004.

9.     Jost C., Arino O., Arditi R. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models. Bull. Math. Biol. - 1999. - 61. - P.19-32.

10.  Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory. Springer. - 1995.

11.  Березовская Ф.С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей // Математическое моделирование биологических процессов. - М. Наука, 1979. - C.105-116.