Рассмотрена модель ионного транспорта через внешнюю мембрану клетки водоросли Chara. Модель описывает неравномерное распределение рН вдоль мембраны вследствие чего образуются области разных рН (диссипативные структуры). В модели учитывается химическое взаимодействие ионов Н⁺ и НСО₃^-, их диффузия вдоль клеточной мембраны, влияние электрического поля, создаваемого самими ионами и влияние внешнего поля. В результате линейного анализа найдено критические значение напряженности внешнего поля, при котором возможно возникновение структур. Показано, что при действии поля возможна реализация не тьюринговского механизма структурообразования. В численном эксперименте исследована зависимость структурообразования от периодического воздействия внешнего поля. Показано, что существует интервал резонансных частот, в котором возникает структурообразование.

 

Введение.

Известно, что воздействия электромагнитных полей (ЭМП) на живые организмы могут вызывать различные эффекты в биологических системах [1,2,5]. Механизм таких воздействий до сих пор не выяснен. Большинство наблюдаемых эффектов характеризуются 'окнами' по частоте и интенсивности внешнего воздействия. Наряду с накоплением экспериментальных данных разрабатываются теоретические подходы к проблеме воздействия низкоинтенсивных ЭМП на биологические объекты. В частности в работе [7] нами рассматривалась модель трансмембранного переноса ионов, где показана возможность нелинейно организованной системы реагировать на действие слабых низкочастотных электрических полей (0,1-10 В/см, 0,1-100 Гц) изменением концентраций ионов в примембранной обрасти. В работах [3,4] на примере модели 'брюсселятор' были исследованы процессы электродиффузии в примембранном слое и влияние на систему постоянного и периодического электрических полей (ЭП).

Целью данной работы является исследование воздействия электрического поля, как постоянного так и периодического, на модели, описывающей реальную биологическую систему. Для этого была выбрана модель ионных потоков вблизи клеточной мембраны водоросли Chara, предложенная Полежаевым А.А. и др.[6].

Из экспериментов хорошо известно, что вдоль поверхности клетки водоросли Chara, могут появляться зоны с различным распределением концентраций ионов и потенциала. Механизм образования таких структур на поверхности клеточной мембраны, по-видимому, связан с нелинейной организацией потоков ионов через мембрану. Модель, описывающая нелинейные химические реакции и диффузию ионов вдоль мембраны имеет следующий вид:

 

 

где Н - концентрация протонов вне клетки, С - концентрация карбонат-ионов внутри клетки.

D_h и D_c - соответствующие коэффициенты диффузии,

Q - коэффициент, характеризующий активность протонной помпы,

P - коэффициент, характеризующий проводимость протонных каналов,

G - коэффициент скорости накопления карбонат-ионов, зависимого от рН,

H_{m -} максимально возможная концентрация протонов,

H_{o -} концентрация протонов в межклеточном пространстве,

d - константа скорости ассимиляции карбонат-ионов в фотосинтезе, отражающая локальную плотность хлоропластов, расположенных неравномерно вдоль внутренней поверхности мембраны.

 

Поскольку в системе рассматриваются процессы с участием заряженных частиц, модифицируем модель, включив члены с самосогласованным и внешним полями (подробный вывод уравнений электродиффузии приводится в работах [3, 4]). В итоге полученная система уравнений принимает следующий вид:

 

 

с граничными условиями непротекания на границе, которые в случае электродиффузии имеют вид

 

Для уравнения Пуассона в качестве граничных выберем условия

 

где u - подвижность иона; z - валентность иона; Т - абсолютная температура; R - газовая постоянная; F - число Фарадея; e - диэлектрическая постоянная, Е_{out -} напряженность внешнего электрического поля, L - размер рассматриваемой области. Первый член в правой части уравнения описывает диффузию, второй и третий выражают движение ионов в электрическом поле, которое складывается из поля, создаваемого самими ионами (самосогласованного поля) и внешнего поля.

Последнее уравнение в системе - уравнение Пуассона задает связь между потенциалом электрического поля j и распределением зарядов.

Введем безразмерные переменные и параметры:

 

 

тогда система приобретает следующий вид:

 

 

с граничными условиями

 

 

Линейный анализ.

Нас интересует возможность возникновения пространственных неоднородностей концентраций ионов и потенциала под действием внешнего электрического поля. Будем рассматривать линейное приближение задачи с исследованием последней на устойчивость. Линеаризуем систему в окрестности пространственно однородного стационарного решения.

 

 

Полученная система имеет вид:

 

 

где коэффициенты a_ij вычисляются следующим образом:

 

 

При линеаризации исчезают члены, описывающие движение ионов в самосогласованном поле, то есть в линейном приближении мы можем исследовать влияние только внешнего поля, поскольку вклад самосогласованного поля описывается членами второго порядка. Влияние самосогласованного поля проявляется только в изменении коэффициентов химических реакций. Уравнение Пуассона также можно исключить из рассмотрения. Будем искать решение в виде

 

, .

 

Дисперсионное уравнение имеет вид:

 

 

Его решения:

 

где D=D_c/D_h.

 

В случае, когда однородное стационарное состояние устойчиво (Sp=a₁₁+а₂₂, Sp<0), действительная часть второго собственного значения всегда отрицательна, поэтому будем рассматривать действительную часть только первого собственного значения. Будем искать условия, когда она принимает положительные значения. Численным методом были получены дисперсионные кривые (рис. 1а,б) из которых видно, что в отсутствии внешнего поля система устойчива (Re(l₁)<0), а при наложении внешнего поля система теряет устойчивость (Re(l₁)>0).

 

1а 1б

 

Рис. 1. Дисперсионная кривая. (а) без учета внешнего поля e_out=0, (б) с учетом внешнего поля e_out=5.8. Параметры системы: h_m=9.996, g=11, g=1, h₀=0.228, D_h=0.0001,D_c=0.00045, A_h=0.0001, A_c=0.00045

 

Результаты численного исследования и их обсуждение.

Численный эксперимент подтвердил результаты, полученные в аналитическом исследовании. В отсутствии внешнего воздействия начальное возмущение системы затухает. При действии постоянного электрического поля в системе возникают структуры, которые медленно движутся, незначительно меняя при этом свою форму (рис. 2).

 

 

Рис. 2. Структурообразование в системе при действии постоянного внешнего поля. Параметры системы: h_m=9.996, g=11, g=1, h₀=0.228, e_out=5.8, D_h=0.0001,D_c=0.00045, A_h=0.0001, A_c=0.00045, c=1

 

Если напряженность внешнего поля меньше некой критической величины e_кр, структуры затухают (Re(l₁)<0, рис. 1а). Чтобы структурообразование было устойчивым, необходимо, чтобы напряженность внешнего поля превышала e_кр (рис. 1б). Учет самосогласованного поля качественно не меняет динамику системы.

Следующая серия численных экспериментов была направлена на изучение воздействия периодического электрического поля на систему ионного транспорта. При действии периодического поля возникающие структуры движутся не в одном направлении (как в случае постоянного поля), а совершают пространственные колебания вокруг некоего состояния (рис. 3).

 

Рис. 3. Структурообразование в системе при действии периодического внешнего поля. Параметры системы: h_m=9.996, g=11, g=1, h₀=0.228, e_out=4.8, w=2, D_h=0.0001, D_c=0.00045, A_h=0.0001, A_c=0.00045, c=1

 

Ответ системы зависит от частоты воздействия и от соотношения коэффициентов диффузии протонов и карбонат-ионов. Было рассмотрено два случая: 1) коэффициенты диффузии одинаковые, 2) коэффициенты диффузии различны, но структурообразование за счет диффузионной неустойчивости не возникает. В обоих случаях найден интервал частот в котором возникают структуры, и вне которого структуры затухают. Однако, в случае одинаковых коэффициентов диффузии, напряженность периодического поля примерно на порядок превышает критическую величину напряженности e_кр. Тогда как во втором случае напряженность периодического поля в интервале 'резонансных' частот была меньше e_кр (т.е. Re(l₁)<0), что позволяет говорить о резонансном отклике системы.

Таким образом, исследование действия электрического поля, как постоянного так и периодического, на систему ионного транспорта показало, что в системах, где помимо диффузионных процессов и нелинейной химической реакции присутствуют электрические взаимодействия, возможен нетьюринговский механизм структурообразования за счет действия внешнего электрического поля. Причем такие системы обладают резонансными свойствами позволяющими в интервале резонансных частот уменьшить амплитуду воздействия.

 

Литература.

1.     Темурьянц Н.А., Шехоткин А.В., Носилевич В.А. Изменение инфрадианной ритмики некоторых физиологических процессов, контролируемых эпифизом, у эпифизэктомированных крыс при действии переменного магнитного поля сверхнизкой частоты // Биофизика. - 1998. - Т.43. -Вып. 4. - С.594-599.

2.     Miller R.C., Martin S., Hall E.J. 60 Hz power frequency magnetic field-enhancement of X-ray induced oncogenic trasformation in embryonic tissue // Electricity and Magnetism in Biology and Medicine, Edited by Bersani, Kluwer Academic / Plenum Publishers, pp. 675-678, 1999

3.     Лобанов А.И., Старожилова Т.К., Черняев А.П. Формирование структур в двухкомпонентной реакционно-диффузионной системе как результат внешнего параметрического воздействия // Журнал Физической Химии, в печати.

4.     Лобанов А.И., Плюснина Т.Ю. и др. Влияние электрического поля на пространственно-временные структуры в системе реакция-диффузия // Биофизика, в печати.

5.     Azanza M.J., Del Moral A. Cell membrane biochemistry and neurobiological approach to biomagnetism // Progress in Neurobiology. - 1994. - V.44. -Р.517-601.

6.     Bulychev A.A., Muller S.C., Plusnina T.Yu. et al. Light-triggered pH banding profile in chara cells revealed wiht scanning pH microprobe and its relation to self-organization phenomena. // Phys. Lett. Reviewer 1999, in print.

7.     Riznicheko G.Yu., Plusnina T.Yu. Modelling of the effect of a weak electric field on a nonlinear trasmembrane ion transfer system // Bioelectr. Bioenerg. - 1994. - V.35. - P.39-47