Г.Ю.Ризниченко.

Лекции по математическим моделям в биологии

 

Лекция 9

 

Модели взаимодействия двух видов

 

Гипотезы Вольтерра. Аналогии с химической кинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий. Классификация типов взаимодействий Конкуренция. Хищник-жертва. Обобщенные модели взаимодействия видов. Модель Колмогорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых Макартура. Параметрический и фазовые портреты системы Базыкина.

 

 

 

 

 

Основателем современной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения. (Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie. Paris, 1931). В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 г. под названием: 'Математическая теория борьбы за существование' с послесловием Ю.М. Свирежева, в котором рассматривается история развития математической экологии в период 1931‑1976 гг.

 

Гипотезы Вольтерра

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

 

Аналогии с химической кинетикой

Эти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики, используется 'принцип соударений', когда скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов.

Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели - отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.

Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т.е. произведению их концентрации. Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е. произведению их численностей. И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений.

В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых x₁ и x₂, могут быть описаны уравнениями:

(9.1)

Здесь параметры a_i ‑ константы собственной скорости роста видов, c_i ‑ константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), b_ij ‑ константы взаимодействия видов, (i, j=1,2). Знаки этих коэффициентов определяют тип взаимодействия.

В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различные трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв и т.д. Такая классификация кажется необозримой.

E. Одум, учитывая предложенные В.Вольтерра модели, предложил классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации, оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы.

 

 

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ

 

СИМБИОЗ	+	+	b12,b21>0
КОММЕНСАЛИЗМ	+	0	b12,>0, b21=0
ХИЩНИК-ЖЕРТВА	+	‑	b12,>0, b21<0
АМЕНСАЛИЗМ	0	‑	b12,=0, b21<0
КОНКУРЕНЦИЯ	‑	‑	b12, b21<0
НЕЙТРАЛИЗМ	0	0	b12, b21=0

 

В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1)

 

Рассмотрим основные типы взаимодействий

Как мы уже видели в лекции 6, уравнения конкуренции имеют вид:

(9.2)

(1).

(2). (9.3)

Cтационарное состояние (9.3) представляет собой седло при a₁>b₁₂ / с₂ и

устойчивый узел при a₁<b₁₂ /с₂. Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины.

(3). (9.4)

Cтационарное решение (9.4) ¾ седло при a₂>b₂₁/c₁ и устойчивый узел при a_2<b₂₁/c₁

(4). (9.5)

Стационарное состояние (9.5) характеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношения:

Отсюда следует неравенство:

b₁₂b₂₁<c₁c₂, (9.6)

позволяющее сформулировать условие сосуществования видов:

Произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия.

Действительно, пусть естественные скорости роста двух рассматриваемых видов a₁, a₂ одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет

c₂ > b₁₂,, c₁ > b₂₁.

Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента.

x₁ (a₁ -c₁x₁ - b₁₂x₂) = 0          (dx₁/dt = 0),

x₂ (a₂ -b₂₁x₁ - c₂ x₂) = 0          (dx₂/dt = 0),

При этом получим уравнения для главных изоклин системы

x₂ = - b₂₁x₁ / c₂+a₂/c₂,        x₂ = 0

- уравнения изоклин вертикальных касательных.

x₂ = - c₁x₁ / b₁₂ +a₁/b₁₂,        x₁ = 0

- уравнения изоклин вертикальных касательных. Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляют собой стационарные решения системы уравнений (9.2.), а их координаты суть стационарные численности конкурирующих видов.

Возможное расположение главных изоклин в системе (9.2) изображено на рис.9.1. Рис. 9.1 а соответствует выживанию вида x₁, рис. 9.1 б - выживанию вида x₂, рис. 9.1 в - сосуществованию видов при выполнении условия (9.6). Рисунок 9.1 г демонстрирует триггерную систему. Здесь исход конкуренции зависит от начальных условий. Ненулевое для обоих видов стационарное состояние (9.5) - неустойчивое. Это - седло, через которое проходит сепаратриса, отделяющая области выживания каждого из видов.

 

 

Рис. 9.1. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы конкуренции двух видов (9.2) при разном соотношении параметров. Пояснения в тексте.

 

Для изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их вместе и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам и анализируют. Исследования проводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах жуков рода Tribolium, дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях). Много экспериментов проводилось на микробных популяциях (см. лекция 11). В природе также проводили эксперименты, в том числе на планариях (Рейнольдс), двух видах муравьев (Понтин) и др. На рис. 9.2. изображены кривые роста диатомовых водорослей, использующих один и тот же ресурс (занимающих одну и ту же экологическую нишу). При выращивании в монокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддержвает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне. Б. При выращивании в монокультуре Synedrauina ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. В. При совместном культивировании (в двух повторностях) Synedrauina вытесняет Asterionella Formosa. По-видимому, Synedra выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата (см. также Лекцию 11).

 

 

 

Рис. 9.2. Конкуренция у диатомовых водорослей. а ‑ при выращивании в монокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне. б ‑ при выращивании в монокультуре Synedrauina ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. в ‑ при совместном культивировании (в двух повторностях) Synedruina вытесняет Asterionella Formosa. По-видимому, Synedra выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата (см. также Лекцию 11).

 

Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г. Гаузе, продемонстрировавшие выживание одного из конкурирующих видов и позволившие ему сформулировать 'закон конкурентного исключения'. Закон гласит, что в одной экологической нише может существовать только один вид. На рис. 9.3. приведены результаты экспериментов Гаузе для двух видов Parametium, занимающих одну экологическую нишу (рис. 9.3 а, б) и видами, занимающими разные экологические ниши (рис. 9.3. в).

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 9.3. а - Кривые роста популяций двух видов Parametium в одновидовых культурах. Черные кружки - P Aurelia, белые кружки - P. Caudatum

б - Кривые роста P Aurelia и P. Caudatum в смешанной культуре.

По Gause, 1934

 

Модель конкуренции (9.2) имеет недостатки, в частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь в случае, если их численность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. В то же время известно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигающее определенной величины. Внесение в модель стохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественно исследовать эти вопросы.

 

Система ХИЩНИК+ЖЕРТВА

Для взаимоотношений типа хищник‑жертва или паразит‑хозяин система уравнений (9.1) принимает вид:

(9.7)

 

Здесь, в отличие от (9.2) знаки b₁₂ и b₂₁ - разные. Как и в случае конкуренции, начало координат

 

(9.8)

 

 

, (9.9)

 

(9.10)

 

(9.11)

 

Таким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только хищника (9.9) (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов (9.11). Последний вариант уже был рассмотрен нами в лекции 5. Возможные типы фазовых портретов для системы хищник-жертва представлены на рис. 9.4.

 

 

Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые

 

x_2 = - b₂₁х₁/c₂ + a₁/c₂,   х₂ = 0,

а изоклины вертикальных касательных - прямые

x_2 = -- c₁х₁/b₁₂ + a₂/b₁₂,   х₁ = 0.

Стационарные точки лежат на пересечении изоклин вертикальных и горизонтальных касательных.

 

 

Рис. 9.4. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы хищник-жертва (9.7) при различных соотношениях параметров. Стрелками указано направление фазовых траекторий. Пояснения в тексте.

 

Из рис. 9.4 видно следующее. Система хищник - жертва (9.7) может иметь устойчивое положение равновесия, в котoром популяция жертв полностью вымерла () и остались только хищники (точка 2 на рис. 9.4 а). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х₁ хищник х₂- имеет дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для х₂. Особые точки (1) и (3) (рис. 9.4 а) являются неустойчивыми. Вторая возможность - устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы - устойчивая точка (3) (рис. 9.4 6). Здесь особая точка (1) - также неустойчивый узел.

Наконец, третья возможность - устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 9.4 в), стационарные численности которых выражаются формулами (9.11).

Как и в случае одной популяции (см. Лекция 3), для модели (9.7) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения x₁, x₂ остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке фазовой траектории какая-либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флюктуации. Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида.

Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический 'дрейф' рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник - жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (Гаузе, 1934), в которых инфузория Paramettum candatum служила жертвой для другой инфузории Didinium nasatum - хищника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (9.7) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего по пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники) Результаты экспериментов представлены на рис. 9.5.

 

 

 

 

Рис. 9.5. Рост Parametium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum. Из: Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore, 1934

 

 

Обобщенные модели взаимодействия двух видов

А.Н.Колмогоров рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищни‑жертва или паразит‑хозяин. Модель представляет собой систему двух уравнений общего вида

(9.12)

В модель заложены следующие предположения:

1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников k₂ и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от y.

2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k₁(x), k₂ (x), L(x), ‑ непрерывны и определены на положительной полуоси x, y ³0.

3) dk₁/dx<0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ресурсов.

4) dk₂ / dx>0, k₂ (0) < 0 < k₂ (¥). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным.

5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L(x)>0 при N>0; L(0)=0.

 

Рис. 9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двух видов при разных соотношениях параметров. Пояснения в тексте.

 

 

Стационарные решения (их два или три) имеют следующие координаты:

(1). `x=0; `y=0.

Начало координат при любых значениях параметров представляет собой седло (рис. 9.6 а-г).

(2). `x=A,`y=0. (9.13)

A определяется из уравнения:

k₁ (A)=0.

Стационарное решение (9.13) ‑ седло, если B<A (рис. 9.6 а, б, г), B определяется из уравнения

k₂(B)=0

Точка (9.13) помещается в положительном квадранте, если B>A. Это ‑ устойчивый узел.

Последний случай, который соответствует гибели хищника и выживанию жертвы, представлен на рис. 9.6 в.

(3). `x=B,`y=C. (9.14)

Величина С определяется из уравнений:

Точка (9.14) - фокус (рис.9.6 а) или узел (рис.9.6 г), устойчивость которых зависит от знака величины s

s²= - k₁ (B) - k₁ (B)B+L(B)C.

Если s>0, точка устойчива, если s<0 ‑ точка неустойчива, и вокруг нее могут существовать предельные циклы (рис. 9.6 б)

 

(9.15)

где f(x) - скорость изменения численности жертв x в отсутствие хищников, Ф(x,y) ‑ интенсивность хищничества, k ‑ коэффициент, характеризующий эффективность переработки биомассы жертвы в биомассу хищника, e - смертность хищника.

2) скорость, с которой данная особь хищника поедает жертву, зависит только от плотности популяции жертв и не зависит от плотности популяции хищников.

Тогда уравнения (9.15) принимают вид.

 

Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической задачи борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов. Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующая модель

(9.16)

Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Трофические взаимодействия описываемых в этой модели видов - весьма сложные. Этим определяется вид многочленов в правых частях уравнений.

Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член + k₃y), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х или у или обоих видов (члены - k₄ xy, - у² ). При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1-k₁+k₂x-x² < 0 при малых х). Во втором уравнении член k₅ отражает естественный прирост вида y; -k₆y - самоограничение этого вида, -k₇x - поедание личинок вида у насекомыми вида х, k₈ xy - прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х.

На рис. 9.7 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (9.16).

 

 

Рис 9.7. Фазовый портрет модели (9.16) (MacArthur, 1971) Жирная замкнутая кривая - предельный цикл, штрих-пунктир - изоклины вертикальных и горизонтальных касательных

Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами. Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этот метод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением времени система опять выйдет на стационарный режим.

Другой способ ‑ изменение вида функций взаимодействия между видами, например, при изменении значений параметров системы. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы. Так при внедрении стерилизованных самцов уменьшается коэффициент естественного прироста популяции. Если при этом мы получим другой тип фазового портрета, такой, где имеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемому результату - уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающих взаимодействие популяций.

Модель А.Д.Базыкина

Теоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книге А.Д.Базыкина 'Биофизика взаимодействующих популяций' (М., Наука, 1985).

(9.17)

Система (9.17) является обобщением простейшей модели хищник-жертва Вольтерра (5.17) с учетом эффекта насыщения хищников. В модели (5.17) предполагается, что интенсивность выедания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, что при больших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимости рациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом x асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели (9.6) использовалась логистическая зависимость. В модели Базыкина в роли такой функции выбрана гипербола x/(1+px). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов - хищник.

xR(A/D)x; yR(A/D)/y;

tR(1/A)t; g=c/A;

a=PD/A; e=E/D; m=M/B

В новых безразмерных переменных система имеет вид

(9.18)

и зависит от четырех параметров.

 

 

 

 

Рис. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных g

и малых e

 

 

1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);

2) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8);

3) два устойчивых равновесия (область 2)

4) устойчивый предельный цикл и неустойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10)

5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4).

Рис. 9.9. Набор фазовых портретов системы (9.18), возможных в конечной части первого квадранта и соответствующих областям 1 ‑ 10 параметрического портрета рис. 9.8 (Базыкин, 1985)

 

 

Область притяжения равновесия В₂ (заштрихована) представляет собой 'улитку', скручивающуюся с неустойчивого фокуса В₁. Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности В₁, то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие В₂ или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С (седло), В₁ и В₂ можно лишь на основе вероятностных соображений.

 

 

Рис.9.10. Фазовый портрет системы 9.18 для параметрической области 6. Область притяжения В₂ заштрихована

На параметрическом портрете (9.7) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области 1 в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия В. Аналогичное мягкое рождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно B₁, происходит при пересечении границы областей 2 и 4. При переходе из области 4 в область 5 устойчивый предельный цикл вокруг точки B₁ 'лопается' на петле сепаратрис и единственной притягивающей точкой остается равновесие B₂ и т.д.

Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы. Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одного вида, если при уменьшении численности одного из видов происходит 'застревание' системы вблизи неустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизи критической границы. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, причем амплитуда колебаний увеличивается, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов.

 

Итак, мы рассмотрели автономные непрерывные математические модели, описывающие взаимодействие двух видов. Сделаем некоторые выводы. При моделировании биоценоза из двух видов система Вольтерра (9.1) дает возможность для описания устойчивого сосуществования видов в условиях конкуренции, симбиоза и хищничества (паразитизма). При попытке описать устойчивые колебания численности видов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений (5.17), описывающая взаимодействия хищник-жертва без учета самоограничения численности популяций и имеющая особую точку типа центр, ‑ негрубая и, следовательно, неустойчива к случайным флуктуациям численности. Предельных же циклов, являющихся фазовыми траекториями устойчивых автоколебаний, система типа Вольтерра (9.1) иметь не может. Для получения предельных циклов в модельных системах приходится выходить за рамки гипотез Вольтерра и учитывать более тонкие эффекты взаимодействия между видами. Правые части уравнений при этом становятся существенно нелинейными.

 

 

Литература.

Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. // Пороблемы кибернетики. М., 1972, Вып.5.

 

MacArtur R. Graphycal analysis of ecological systems// Division of biology report Perinceton University. 1971

 

А.Д.Базыкин 'Биофизика взаимодействующих популяций'. М., Наука, 1985.

 

В.Вольтерра: 'Математическая теория борьбы за существование'. М.. Наука, 1976

 

Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore, 1934.