Плазмида, внехромосомный самовоспроизводящийся генетич. элемент (фактор наследственности) бактерий и некоторых др. организмов. Представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК, закрученную в суперспираль (см. Нуклеиновые кислоты). Размеры плазмиды необычайно широко варьируют-от 2 тыс. до неск. сотен тысяч пар оснований; некоторые из них содержат 1-3 гена. другие достигают 10-20% размера бактериальной хромосомы.
Некоторые плазмиды, наз. эписомами. обладают способностью существовать в двух состояниях - автономном и интегрированном. В автономном состоянии эписома не является частью бактериальной хромосомы и реплицируется (самовоспроизводится) независимо, хотя и синхронно с ней. В интегрир. состоянии она реплицируется в составе хромосомы. Способность обратимо включаться в состав хромосомы часто сопряжена с наличием в эписомах мигрирующих генетических элементов.
Большинство плазмид может передаваться от одной бактерии к другой при конъюгации клеток (трансмиссибельные плазмида). Такие плазмиды способны провоцировать конъюгацию между бактериями и тем самым обеспечивают собственную миграцию от клетки к клетке и распространение среди бактерий. Нетрансмиссибельные плазмиды передаются благодаря конъюгативным плазмидам-помощникам. Во мн. случаях для переноса плазмиды между клетками необязательна конъюгация последних. Так, мелкие плазмиды могут передаваться в виде коинтегратов с бактериофагами (вирусами микробов).
Число копий плазмид в клетке зависит от их генетич. особенностей. Плазмида, находящиеся под "ослабленным контролем", могут реплицироваться до тех пор, пока каждая клетка не будет содержать в среднем от 10 до 200 копий. Плазмиды, находящиеся под "строгим контролем", реплицируются примерно с той же скоростью, что и хромосома, и содержатся в клетке в виде одной или неск. копий. В обоих случаях благодаря контролируемой репликации число плазмид в клетке поддерживается постоянным в ряду поколений.
Помимо ряда общих функций, свойственных очень многим плазмида (таких, как автономная репликация или функция переноса), существует множество спец. функций, детерминируемых той или иной плазмиды. У бактерий наиб. изучены три главные группы плазмид: F-плазмида (факторы фертильности) ответственны за половой процесс, R-плазмида (факторы резистентности) обеспечивают устойчивость бактериальных клеток к действию антибиотиков (напр., к стрептомицину и тетрациклину) и сульфаниламидным препаратам. в Col-плазмида (колициногенных факторах) локализованы гены синтеза колицинов (бактериоцинов) - токсичных белков. которые не действуют на производящую их клетку, но убивают др. бактерии.
Обусловленная плазмидой устойчивость бактерий к антибиотикам основана на разных механизмах, но чаще всего - на инактивации последних ферментами (напр., b-лактамазы), кодируемых плазмид, или на избират. изменении проницаемости клеточной оболочки.
Среди плазмид, обеспечивающих устойчивость бактерий к антибиотикам, осн. массу составляют т. наз. факторы множеств, резистентности, несущие сразу неск. соответствующих детерминант. С помощью трансмиссибельных плазмид детерминанты резистентности легко могут распространяться между видами, способными к конъюгации. На такие плазмиды гены резистентности могут передаваться с помощью транспозонов. Кроме детерминант лек. резистентности из числа функцией, элементов плазмида хорошо изучены гены некоторых бактериальных токсинов, например энтеротоксинов, вырабатываемых возбудителями кишечных инфекций, носителями т. наз. Тох-плазмида (факторов патогенности энтеробактерий). Показана способность Тох-плазмида передаваться между бактериями в организме животных и человека. На этих плазмидах могут находиться также детерминанты резистентности к антибиотикам. В этой связи активно развивается новое направление в практич. бактериологии - поиск и создание веществ, избирательно подавляющих репликацию плазмид или экспрессию их генов. Пример таких веществ - клавулановая кислота (ф-ла I) и ее производные - ингибиторы b-лактамазы.
Плазмида не являются неотъемлемой составной частью бактериальной клетки, однако их наличие расширяет ее генетич. возможности. Плазмиды позволяют бактериям получать энергию необычными способами, например окислением водорода или метана. Плазмиды играют важную роль в эволюции бактерий, особенно в их быстрой адаптации к меняющимся факторам среды.
Плазмида с ослабленным контролем репликации широко применяется в качестве векторных молекул в генетической инженерии для решения биотехнол. задач.
