Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://www.chem.msu.ru/rus/teaching/kolman/114.htm
Дата изменения: Unknown Дата индексирования: Tue Oct 2 16:47:16 2012 Кодировка: Windows-1251 |
Метаболизм. Регуляция
Промежуточный метаболизм
В каждой клетке протекают сотни
химических реакций, совокупность которых носит название обмен веществ
(метаболизм). Участвующие в обмене веществ химические соединения называются
метаболитами. Вне клетки почти все эти превращения протекали бы
очень медленно и не направленно. Упорядоченные последовательности химических
реакций, проходящие с высокой продуктивностью, так называемые метаболические
пути, возможны только благодаря присутствию в клетке специфических ферментов
(см. с. 94).
А. Промежуточный метаболизм: общие
сведения
Ряд основных метаболических путей
является общим для большинства клеток и организмов. Эти пути, в результате
которых осуществляются синтез, разрушение и взаимопревращение наиболее важных
метаболитов, а также накопление химической энергии, называются промежуточным
метаболизмом. Здесь приводится сильно упрощенная схема этих
процессов.
Живые клетки постоянно нуждаются в органических и неорганических
веществах, а также в химической энергии, которую они получают
преимущественно из АТФ (АТР) (см. ниже). По способу удовлетворении этих потребностей
организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы,
к которым принадлежат растения и многие микроорганизмы, могут синтезировать
органические молекулы из неорганических предшественников (CO2), к
примеру, за счет фотосинтеза (см. с. 130).
Гетеротрофы, например животные и
грибы, зависят от получения органических веществ с пищей. Так как большая часть
этих питательных веществ (белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды) не
могут утилизироваться непосредственно, они сначала разрушаются до более мелких
фрагментов катаболическим путем (на схеме красные стрелки). Возникающие
метаболиты (в совокупности их называют иногда 'пулом метаболитов') затем
катаболизируются с высвобождением свободной энергии или используются в анаболических путях
(голубые стрелки) для синтеза более сложных молекул. Из многочисленных
метаболитов здесь представлены только три наиболее важных представителя -
пируват, ацетил-КоА и глицерин. Эти три соединения являются связующим звеном
между метаболизмом белков, углеводов и липидов. К метаболическому пулу
принадлежат также промежуточные метаболиты цитратного цикла (6). Этот
циклический путь играет как катаболическую, гак и анаболическую роль, т. е.
является амфиболическим (см. с. 140). Конечными продуктами разрушения
органических веществ у животных являются диоксид углерода
(CO2), вода (H2O) и аммиак (NH3).
Аммиак превращается в мочевину и в такой форме выводится из организма
(см. с. 184).
Наиболее важной формой запасания
химической энергии в клетках является аденозинтрифосфат (АТФ, см.
с. 124). На образование АТФ должна расходоваться энергия, т. е. реакция
является эндоэргической. В то же время при расщеплении АТФ на АДФ и
фосфат высвобождается свободная энергия. За счет экзоэргического
гидролиза АТФ обеспечивает энергетическое сопряжение (см. с. 22) для
осуществления энергозависимых (эндоэргических) процессов. Энергозависимыми
являются, например, большинство анаболических путей, а также процессы движения и
переноса.
Наиболее важный путь синтеза АТФ
-окислительное фосфорилирование (см. с. 142). В этом процессе электроны
переносятся с восстановленных коферментов, возникающих в процессах катаболизма,
на атом кислорода. Такие экзоэргические процессы катаболизма косвенным образом
используются для синтеза АТФ. Большинство организмов могут в анаэробных
условиях, т. е. в отсутствие кислорода, получать АТФ за счет гликолиза (3).
Этот менее эффективный способ синтеза АТФ называют брожением (см. с.
148).
В окислительном фосфорилировании используется только НАДН (NADH),
а химически очень похожий кофермент НАДФН + Н+ (NADPH) служит восстановителем
в анаболических путях. НАДФН + Н+ образуется преимущественно в гексозомонофосфатном
пути (1, см. с. 154).