Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://www.antropos.msu.ru/vestnic/091/5.pdf Дата изменения: Thu Aug 19 22:50:00 2010 Дата индексирования: Mon Oct 1 22:18:58 2012 Кодировка: Windows-1251

( )
..
,

ON THE ROLE OF PHYSIOLOGICAL CHARACTERS IN CONSTITUTION TYPOL OGY (POPULATION APPROACH)
L.K. Goodkova
Institute and Museum of Anthropology, MSU, Moscow

При помощи дискриминантного анализа сравнивался морфологический, физиологический и морфофизиологический статус визуально определенных соматотипов в выборках из различных популяций. Морфологические признаки более точно оценивают соматотипы, но в некоторых случаях физиологическая составляющая имеет существенное значение в комплексной характеристике конституциональных типов. Разнообразие полученных результатов зависит от нарушения физиологического гомеостаза популяций, находящихся в экологически экстремальных условиях. Ключевые слова: физиологический статус, конституциональная типология, популяция, экологические факторы, дискриминантный анализ With the help of discriminant analysis was made a comparison between somatotypes of individuals and their physiological and morphological characters. The result was that the morphological traits were better predictors of a somatotype, but the combined prediction by both sets of characters gave the highest percent of a somatotype status. The differences of discriminant analysis results depends on violations of physiological homeostasis of populations which are in extremal ecological conditions. Key words: physiological status, constitution typology, population, ecological factors, discriminant analysis


История изучения роли физиологических признаков в конституционологии охватывает более чем столетний период. На первом этапе исследований анализировались главным образом конституциональные различия средних величин отдельных физиологических показателей (как правило, уровня общего холестерина). К середине прошлого века к названному методу изучения физиологическ ой с оставляющей в к онстит уциональной типологии прибавился анализ морфофизиологических к орреляций. Разнообразие получаемых результатов вызывало противоречивую интерпретацию и многочисленные попытки установить оп-

ределенность асс оциаций морфол огических и физиологических признаков не приводили к пониманию причин наблюдаемого разнообразия1. Поэтом у до настоящего времени в биологии и медицине основное внимание уделяется морфологическому аспекту конституции, хотя отчетливо осознается, что 'любая морфологическая проблема имеет свою физиол огическ ую сторону ' [Шмальгаузен,1982. С. 17].
Обзор отечественной и зарубежной литературы по обозначенной теме представлен в статье 'Морфофизиологические корреляции' [Гудкова, 2003] и в монографии 'Популяционная физиология человек а' [Гудкова,2008].
1



1/2009: 45-53

. XXIII


46
В новом направлении физиологической антропологии - популяционная физиология человека [Гудкова, 2008] - предлагается принципиально новый подход к рассмотрению соизменчивости физиологических и морфологических признаков: соизменчивость трактуется с позиции физиологического гомеостаза популяций и его зависимости от экологических факторов. В соответствии с концепцией Уолтера Кеннона о физиологическом гомеостазе на индивидуальном уровне [Cannon, 1932] физиологический гомеостаз в популяциях человека, который слагается из гомеостаза отдельных индивидов, определяется к ак спос обность популяции сохранять динамическую стабильность физиологического статуса в меняющихся условиях окружающей среды. В эволюционном аспекте необходимым условием протекания метаболических (физиологических) процессов в организме являются морфологические струк туры [Заренк ов, 1988]. Поэтому эволюционная связь физиологии и морфологии, с одной стороны, физиологии и экологии, с другой [Пианка, 1981], будут обуславливать динамическую зависимость от экологических факторов не только физиологического, но и морфофизиологического статуса популяций [Гудкова, 2003; 2008]. Предлагаемая статья посвящена, во-первых, анализу конституциональных различий системы физиологических переменных, то есть физиологического статуса как целостной структуры и, вовторых, возможному подходу к оценке на популяционном уровне вклада морфологических и физиологических признаков в фундаментальную харак т еристик у цел остного организма, к от о р у ю представляет с обой к онстит уция. В доступной научной литературе аналогичных исследований не обнаружено.

Гудкова Л.К.


Материалы для данного исследования собраны экспедициями НИИ и Музея антропологии МГУ. Были изучены выборки из популяций, живущих в умеренной зоне (хакасы, камчадалы и русские - мигранты Камчатки), в аридной зоне (туркмены, каракалпаки) и в арктической (береговые чукчи, эскимосы). Климато-географические характеристики аридной и арктической зоны относятся к экстремальным - крайне жестким факторам окружающей среды, при действии которых в организме человек а возник ает с остояние 'динамического рассогласования' [Медведев, 1979], что в первую очередь приводит к изменению физиологических реакций. Естественная экстремальность аридной зоны выражена слабее, чем арктической, и зави-

сит от сезона. Дискомфортным является жаркое время года (с середины мая до середины октября), когда высокая внешняя температура вызывает разлад в гомеостатической системе человека. Именно в этот период были обследованы туркмены и к арак алпаки. В отличие от аборигенов пустыни береговые чукчи и эскимосы постоянно испытывают физиологический стресс от целого комплекса экологических факторов как климатогеографических, так и социально-культурных [Гудкова, 2008]. Таким образом, выборки относятся к популяциям, контрастным в экологическом отношении. В систему физиологических признаков вошли уровни физиологических пок азателей крови, которые характеризуют отдельные метаболические свойства организма и принимают участие в разнообразных энергетических процессах (гемогл обин; сывороточные протеины: общий бел ок, альбумин, альфа-, бета-, гамма- глобулины; общий холестерин; глюкоза). Уровни перечисленных показателей определялись по стандартным спектрофотометрическим методикам. В набор морфологических признаков вошли признаки, характеризующие тотальные размеры тела (длина тела, вес тела, обхват груди, ширина плеч), и признаки, которые представляют три системы, отражающие развитие жировой, мышечной и к остной тк ани (средняя жировая ск ладк а, окружность голени, ширина запястья). Методика измерения и вычисления морфологических признаков соответствует стандартам НИИ и Музея антропологии МГУ. Для идентифик ации конституциональных типов у мужчин была взята схема В.В. Бунак а. Грудномускульные типы объединены с грудными, мускульно-грудной и мускульно-брюшной присоединены к муск ульному, а брюшно-мускульный - к брюшном у. При описании женских к онстит уций была использована схема И.Б. Галанта, которая делит женщин на лептосомных (астенический и стенопластический к онстит уциональные типы), мезос омных (пикнический и мезопластический типы) и мегалосомных (эурипластический, атлетический и субатлетический конституциональные типы). Кроме того, как у мужчин, так и у женщин был выделен неопределенный тип. Описание конституциональных типов и способов их идентификации не является задачей данной работы: этому предмет у с с оответствующими литерат урными ссылками посвящено много публик аций [см., например, Чтецов, 1990]. Общая численность выборок, представляющих конституциональные типы с набором морфологических и физиологических признаков, отобранных для настоящей работы, - свыше 1000 человек в

. XXIII



1/2009: 45-53


( )

47

Таблица 1. Средние величины уровней физиологических показателей крови в выборках различных конституциональных типов

Примечания: Гр. - грудной; Мус. - мускульной; Бр. - брюшной; Н. - неопределенный; Леп. - лептосомный; Мез. - мезосомный; Мег. - мегалосомный



1/2009: 45-53

. XXIII


48
возрасте от 20 до 50 лет. Для увеличения численности обследованные выборки были объединены по принципу кластерной близости, которая отразила экологически обусловленные особенности физиологического статуса изученных популяций. Объединенные группы условно называются 'умеренная зона', 'аридная зона' и 'арк тическ ая зона'.

Гудкова Л.К.


На сегодняшний день при популяционных исследованиях оперировать отдельными физиологическими характеристик ами у же не актуально, так как действие популяционных факторов сказывается не на единичных признаках, а на их комплексах [Животовский, 1991]. Однако в соответствии с традиционным в науке о конституции человека способом изучения роли физиологических признаков для всех конституциональных типов в объединенных выборках были рассчитаны средние уровни физиологических показателей крови (табл. 1). К сожалению, в некоторых случаях численность настольк о мала, что иной раз представляет ся недостат очно к оррек тным предлаг ат ь обоснованную интерпретацию. И тем не менее адекватная в межгрупповом масштабе вариабельность, например, средних уровней общего холестерина и гемоглобина делает возможным объективную трактовку полученных результатов. Самые высокие средние величины уровней холестерина, гемоглобина, а в выборках из популяций умеренной зоны еще и глюкозы получились у мужчин брюшного типа. Во всех женских выборках, кроме 'арктической зоны', средние величины перечисленных показателей ок азались самыми высокими у представительниц мегалосомной конституции. В вариабельности средних величин остальных физиологических признаков определенных закономерностей не наблюдается. Из общего числа статистически достоверных различий (уровни значимости не менее 5%) средних величин отдельных физиологических признаков у разных конституциональных типов наибольший процент реальных отличий получился между уровнями холестерина. В статистически значимых различиях между средними уровнями гемоглобина также наблюдается некоторая определенность, что касается достоверных различий между средними величинами остальных признаков, они единичны и бессистемны. Обращают на себя внимание лишь реально отличающиеся высокие средние уровни гамма-глобулинов у женщин мегалосомной и неопределенной конституции в выборке аборигенов Чукотки.

Таким образ ом, вариабельность сре дних уровней отдельных физиологических показателей крови в выборк ах различных конституциональных типов скорее всего независима от экологических факторов. Для выявления конституциональных различий системы физиологических переменных, то есть физиол огическ ого стат уса к ак цел остной структуры, был сделан дискриминантный анализ (табл. 2, рис. 1-3). При дискриминантном анализе из набора признаков исключался общий белок как сумма нескольких переменных (уровней альбумина и глобулинов). Переменная, являющаяся линейной комбинацией, не несет какой-либо новой информации, кроме той, которая содержится в слагаемых, в связи с чем она является лишней [Клекка, 1989]. Дискриминантный анализ физиологического статуса отдельных конституциональных типов в выборках из популяций умеренной зоны показал следующие результаты. В мужской выборке самые высокие стандартизованные коэффициенты получились у уровней общего холестерина и альбумина. Наряду с наиболее таксономически ценным признаком [Гудкова, 2008], выделен альбумин - признак, имеющий отношение к белковому обмену и, соответственно, к мышечному компоненту морфологической составляющей конституции. В женской выборке самым дискриминирующим признаком является уровень бета-глобулинов. Несмотря на недостоверность различий по второй функции, выделенный признак - альфа2глобулины - может играть существенную роль в установлении физиологической дифференциации конституциональных типов. Обозначенные признаки имеют непосредственное отношение к липидному и углеводному обменам, которые оказывают влияние на морфологические характеристики и, в первую очередь, на женскую конституцию. Таким образом, в значимости физиологических признаков в конституциональной типологии проявился половой диморфизм. При анализе физиологического статуса соматотипов в выборках из популяций аридной зоны самым дискриминирующим признаком по первой функции оказался уровень холестерина. Несмотря на адаптивную значимость в условиях жаркого климата аридной зоны гемоглобина и альбумина, ук азанные признаки не имеют заметного веса даже во второй дискриминантной функции. Этот результат может означать, что экологически обратимые изменения не влияют на иерархию признаков в определении физиологической составляющей конституции человека как целостной характеристики.

. XXIII



1/2009: 45-53


( )
Таблица 2. Результаты дискриминантного анализа

49

Дискриминация физиологического статуса соматотипов в выборк ах из популяций арктической зоны достоверная у мужчин у женщин ок азалась статистически недостоверной. У мужчин, как и в других выборках, самый высокий стандартизованный коэффициент имеет уровень общего холестерина. Выделение в качестве основного дискриминирующего признака уровня гамма-глобулинов у женщин можно трактовать, например, с позиции напряжения (особенно выраженного у женщин) иммунной системы человека в условиях Чукотки. Следует отметить, что при довольно высокой из 1/2009: 45-53

менчивости по второй дискриминантной функции (около 30%) наибольший вес в мужских выборках имеет уровень бета-глобулинов, а в женских - уровень альбумина. По всей видимости, экстремальные экологические факторы (естественные и антропогенные) могут менять ожидаемый половой диморфизм дискриминирующих физиологических признаков. На рис. 1-3 в системе двух координат видно определенное сходство в расположении центроидов физиологического статуса различных конституциональных типов: по первой дискриминантной . XXIII


50

Гудкова Л.К.

Рис.1. Дискриминантный анализ физиологического статуса конституциональных типов в выборк ах умеренной зоны. Мужчины: 1- грудной тип; 2 - мускульный; 3 - брюшной ; 4 - неопределенный. Женщины: 1- лептосомный; 2 - мезосомный; 3 - мегалосомный тип

Рис. 2. Дискриминантный анализ физиологического статуса конституциональных типов в выборк ах аридной зоны. Обозначения: см. рис. 1. Женщины: 4 - неопределенный тип

Рис. 3. Дискриминантный анализ физиологического статуса конституциональных типов в выборк ах арктической зоны. Обозначения: см. рис. 2

. XXIII



1/2009: 45-53


( ) функции крайнее положение занимают центроиды групп грудного и брюшного типа у мужчин и лептосомного и мегалосомного у женщин; мускульный и мезосомный находятся между ними. В положении неопределенного типа закономерности не наблюдается. Оценка различий физиологического статуса отдельных конституциональных групп, полученная при проведении процедуры дискриминантного анализа, привела к следующим результатам. В выборках из популяций умеренной зоны у мужчин статистически достоверно отличается физиологический статус индивидов брюшного типа от грудного(р<0.01) и от м уск ульного (р<0.03); у женщин - физиологический статус представительниц лептосомной конституции от мезосомной (р<0.004) и мегалос омной (р<0.00001). В выборк ах из популяций аридной зоны физиологический статус у мужчин различается только у грудных и брюшных типов (р<0.00001), а у женщин отличается у лептосомных от мезосомных (р<0.02) и мегалосомных (p<0.00003). Таким образом, проявилась определенная тенденция: у мужчин наиболее отчетливо выражен физиологический статус в группах брюшного типа, у женщин - в группах лептосомного типа, иными словами, по системе физиологических признаков обозначились два крайних варианта соматотипов - эндоморфный у мужчин и эктоморфный у женщин. Напрашивается вывод, что физиологическая составляющая такой интегральной характеристики как конституция на популяционном уровне не меняет своей биологической сущности, несмотря на эк ол огически неблагоприятную, но обратим ую ситуацию в аридной зоне в жаркое время года. Обособленное положение по отношению к выборк ам из популяций умеренной и аридной зоны заняли выборки арктической зоны. В выборках из популяций арктической зоны статистически значимых различий системы физиологических признаков не обнаружено. Отсутствие достоверных различий между физиол огическими стат усами отдельных конституциональных типов наводит на размышления о гл у бочайшей перестройк е на уровне целостного организма индивидов, составляющих популяции эскимосов и береговых чукчей. Из-за малой численности трудно сделать более конкретный вывод, но дезадаптированность эскимосской популяции и экстремальная экологическая ситуация на Чукотке - естественносредовая и обусловленная новым образом жизни - могли повлиять на полученный результат. Однако не исключено, что только один из вероятных факторов - климато-географический - является причиной отсутствия различий в физиологическом статусе соматотипов и в таком случае отмеченная особен-

51

ность может представлять еще одно уникальное свойство популяций, обитающих в высоких широтах. Итак, совершенно очевидно, что физиологическая характеристика конституциональных типов по системе признаков дает более объемную информацию, к оторая на популяционном уровне выглядит особенно содержательной. На рис. 4-6 графически изображены результаты дискриминантного анализа, которые пок азывают соотношение соматотипов с морфологическими и физиологическими признаками через апостериорные вероятности (Клекка,1989). С названными в методическом разделе морфологическими признаками анализировались уровни следующих физиологических показателей крови: гемоглобина, общего холестерина, альбумина, альфа2глобулинов, гамма-глобулинов. На вертикальной линии обозначен процент апостериорных оценок конституции, совпавших с априорным соматотипированием по схеме Бунака для мужчин и по схеме Галанта для женщин (полное совпадение оценок составляет 100%). Первая кривая (I) изображает суммарную оценку по морфологическим и физиологическим признакам; вторая (II) только по морфологическим и третья (III) только по физиологическим. Категория 'средняя' означает средний процент совпавших оценок по всем конституциональным типам. На всех рисунках хорошо видно, что морфологические признаки более точно оценивают соматотипы, чем физиологические. Это вполне ожидаемый результат, так к ак с оматотипирование проводится по внешним признак ам. Предсказательная способность физиологических признаков проявляется дифференцированно как на конституциональном, так и на популяционном уровне. Разная численность выборок не позволяет сделать достаточно определенные выводы и тем не менее можно отметить следующее. В му жской выборке из популяций умеренной зоны физиологические признаки имеют определенное значение в комплексной характеристике мускульного типа и весьма существенное в комплексной характеристике брюшного типа. Анал огичным образом физиологическ ая составляющая влияет на суммарную характеристику конституциональных типов в женской выборке умеренной зоны. Графическая картина, полученная при анализе морфофизиологической структуры разных соматотипов, определенных в выборках из популяций арктическ ой и аридной зоны (рис. 5, 6), отличается от изображенной на рис. 4. Так, наименьшая предсказательная ценность системы физиологических признак ов в выборк ах из популяций аридной и арктической зоны проявилась в отношении мус-



1/2009: 45-53

. XXIII


52

Гудкова Л.К.

Рис. 4. Графическое отображение классифик ации по апостериорным вероятностям. Выборки умеренной зоны

Рис. 5. Графическое отображение классифик ации по апостериорным вероятностям. Выборки аридной зоны

Рис. 6. Графическое отображение классифик ации по апостериорным вероятностям. Выборки арктической зоны

. XXIII



1/2009: 45-53


( ) кульного соматотипа у мужчин. Если в выборках умеренной зоны процент совпавших с визуальным с оматотипированием физиол огических оценок составляет 40%, то в выборк ах арк тическ ой и аридной зоны они приближаются к 10%. Можно сделать два диаметрально противопол ожных предположения: либо муск ульный конституциональный тип более чувствителен к изменениям в окружающей среде, либо, наоборот, он менее зависим от физиологических пок азателей, реагирующих на изменения в окружающей среде. Однако при сравнении с результатами, полученными при анализе выборок умеренной зоны, а также в свете данных, полученных при анализе морфофизиологических корреляций [Гудкова, 2003; 2008], первое предположение кажется более реальным, и уменьшение 'доли физиологии' в конституциональной характеристике можно объяснить нарушением физиологического гомеостаза популяций.

53


Проделанная работа имеет иск лючительно поисковый характер. Исследование такого рода предпринято впервые и материал для него целенаправленно не собирался. Поэтому анализ неравномерных и в некоторых случаях небольших по численности выборок не дает возможности сделать уверенные выводы и тем не менее полученные результаты представляют несомненный научный интерес. Вариабельность средних величин отдельных физиологических переменных, рассчитанных по конституциональным группам, соответствует многочисленным данным, полученным разными авторами, и, вероятно, не зависит от экологических факторов. Дискриминантный анализ физиологического статуса соматотипов в выборк ах из популяций различных климато-географических зон, изображенный графически, показал сходство в расположении групп конституциональных типов, классифицированных по системе физиологических переменных (кроме неопределенного типа, положение которого в плоскости двух координат варьируется). В дискриминирующей значимости физиологических признаков был обнаружен половой диморфизм, проявление которого может меняться в зависимости от экологической ситуации. Различия по физиологическому статусу между группами конституциональных типов, видимо, могут зависеть от экологически экстремальных факторов.

Сопоставление визуально определенных соматотипов с их морфологическим, физиологическим и морфофизиологическим статусом, сделанное при помощи дискриминантного анализа, дает генерализованную информацию о соотношении системы признаков, разнообразие которого можно трактовать с экологических позиций. Предлагаемый подход к изучению конституции с помощью апостериорных оценок дискриминантного анализа кажется весьма перспективным, так как он способствует выяснению роли физиологических (и любых других) признаков в формировании конституциональных типов в различных популяциях. Итак, если конституция представляет собой фундаментальную харак теристик у цел остного организма, 'вариант адаптивной нормы, отражающий реактивность и резистентность организма к факторам среды' [Хрисанфова, Перевозчиков, 1999. С. 174], то совершенно очевидно, что результаты проделанного анализа имеют непосредственное отношение к проблемам конституционологии, а также адаптации и экологии.


Считаю своим приятным долгом выразить благодарность участник ам экспедиций, которые собирали морфологический материал и определяли конституцию: Н.С. Смирновой, Т.П. Чижиковой, Н.И. Кочетковой, Е.И. Балахоновой, И.И. Саливон.


Гудкова Л.К. М орфофизиол огические к орреляции // Вопр. антропологии. 2003. Вып. 91. Гудкова Л.К. Популяционная физиология человек а: антропологические аспекты. М., 2008. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М., 1991. Заренков Н.А. Теоретическ ая биология. М., 1988. Клекка У. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. Медведев В.И. Психологические реакции человека в экстремальных усл овиях // Эк ологическ ая физиология человека. М., 1979. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1999. Чтецов В.П. Состав тела и конституции человек а // Морфология человек а. М., 1990. Шмальгаузен И.И. Организм к ак целое в индивидуальном и историческом развитии. М., 1982. Cannon W. The Wisdom of the Body. New York, 1932.
Контактная информация: Гудкова Л.К. Тел.: (495) 629-43-76, e-mail: lkgoodkova@bk.ru.



1/2009: 45-53

. XXIII