ДЕНЬ ОТКРЫТЫХ ДВЕРЕЙ

КАФЕДРА ЗООЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

     При традиционном проведении и общем построении курса он фактически нацелен на освещение современного состояния и проблем эволюционной морфологии. Материал излагается под углом зрения функционального и биологического значения анатомических особенностей, они рассматриваются как продукт эмбриогенеза и адаптивной эволюции, при этом большое внимание уделяется методологическим вопросам эволюционной интерпретации морфологических фактов.

     На кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ эти лекции читаются хорошо подготовленной аудитории - по завершении большого практикума. В связи с этим курс обычно выглядит, как Избранные главы сравнительной анатомии позвоночных, в которых основной акцент падает на разделы, недостаточно полно освещенные на большом практикуме (покровы, нервная система, органы чувств) или представляющие особый методологический интерес (скелетно-мускульная система).

     Введение

     Сравнительный метод как путь теоретической интерпретации анатомических данных. Идея единства плана строения. И.В. Гете, Жоффруа Сент-Илер, немецкие натурфилософы-идеалисты, Ричард Оуэн.

     Идея приспособленности, функциональная анатомия. Ф. Вик д'Азир, Ж. Кювье, Ж.-Б. Ламарк. Проблема соотношения формы и функции. Структура морфо-функциональных связей.

     Категории морфологического сходства. Аналогия и гомология. Представления Ж. Сент-Илера, Р. Оуэна, Э. Геккеля. Критерии гомологии: К. Гегенбаур, А. Ремане.

     Метод тройного параллелизма. Биогенетический закон. Представления А.Н. Северцова, теория филэмбриогенезов.

     Эволюционная морфология А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. Синтез филогенетики с учением об адаптациях. В.О. Ковалевский, Л. Долло. А.Н. Северцов о методе тройного параллелизма; его морфобиологическая теория хода эволюции. Понятия функции и биологической роли, феномен мультифункциональности.

     Типы филогенетических изменений органов и их функций.

     Покровы

     Эмбриональные компоненты кожи. Разнообразие строения покровов хордовых различных классов.

   Кожные железы. Одноклеточные и сложные - у рыб. Кожные железы тетрапод. Моноптихиальные железы амфибий и млекопитающих, апокриновые и эккриновые потовые, млечные. Полиптихиальные железы амниот.

     Твердые образования кориума. Материалы этих образований. Развитие плакоидной чешуи. Разнообразие строения чешуи у рыб. Происхождение костных чешуй. Теория Гудрича. Лепидомориальная теория. Твердые образования кориума бесчелюстных. Причины образования кожного скелета.

     Твердые образования эпидермиса. Разнообразие у позвоночных различных классов. Рамфотека птиц. Перья. Волосы. Строение волосяного фолликула. Когти, копыта и рога.

     Скелет

   Осевой скелет. Хорда: строение, функциональные свойства и развитие. Позвоночник. Его эмбриональное развитие. Работы Борхвардта. Теория диплоспондилии. Ресегментация. Обзор строения позвоночника у представителей различных классов. Характер сочленения позвонков. Атлант и эпистрофей. Ребра. Критерии их классификации. Причленение ребер к позвонкам; работы И.И. Шмальгаузена. Грудина.

     Череп. Мозговой череп. Эмбриогенез. Разнообразие строения мозгового черепа у водных позвоночных. Значение его двублочности у кистеперых. Сущность замены монолитов на комплекс окостенений.

     Дерматокраниум водных позвоночных. Закон анизомеризации. Череп земноводных. Проблема гомологии костей крыши. Теория Уэстолла. Представления И.И. Шмальгаузена и М.А. Шишкина. Теория Севе-Седерберга. Работы Н.С. Лебедкиной.

     Висцеральный скелет. Эмбриогенез. Разнообразие строения висцерального скелета у водных позвоночных. Подвеска челюстной дуги. Механизмы черепа у рипидистий и латимерии. Морфо-функциональные особенности черепа двоякодышащих рыб. Череп костнохрящевых рыб. Преобразования черепа у лучеперых рыб: становление оперкулярного дыхания, укорочение ротовой щели, развитие максиллярного аппарата. Представления шведских палеонтологов Ярвика и Бьерринга об эволюции черепа рыб. Преобразования висцерального черепа при становлении тетрапод. Преобразования висцерального черепа в дальнейшей эволюции тетрапод. Особенности черепа амфибий, черепах, ящериц, змей, крокодилов, птиц. Кинетизм черепа у зауропсид, его типы и значение. Преобразования челюстной дуги у млекопитающих. Фенестрация крыши черепа у тетрапод.

     Проблема метамерии головы.

     Непарные плавники. Эмбриогенез. Роль непарных плавников в примитивном ундуляционном плавании и пути их дифференциации. Типы хвостового плавника.

   Парные конечности. Эмбриогенез парных плавников. Разнообразие их строения у современных и вымерших рыб. Происхождение парных плавников. Теория Гегенбаура и ее критика. Теория боковой складки. Работы А.Н. Северцова. Теория Грегори.

     Скелет конечностей. Разнообразие его строения у тетрапод. Пояса конечностей. Варианты их строения у тетрапод. Лопатка млекопитающих.

     Происхождение пятипалой конечности. Теории Гегенбаура, Клаач и Рабля. Работы А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена, А.Н. Дружинина. Вопрос о положении метаптеригиальной оси, представления Ромера, Грегори, Ракофа. Теория Грегори и Рейвна, ее критика.

     Мускулатура

     Принципы организации и основные свойства поперечнополосатых мышц. Классификация мускулатуры.

     Осевая мускулатура бесчерепных и позвоночных. Подъязычная мускулатура позвоночных. Глазные мышцы позвоночных.

     Первичная и вторичная мускулатура передней конечности. Мускулатура задней конечности.

     Висцеральная мускулатура.

     Пищеварительная система

     Эмбриональное развитие. Подразделение пищеварительного тракта на отделы.

     Ротовая полость. Зубы. Развитие и смена. Расположение зубов. Гетеродонтность. Язык и подъязычный мешок.

     Общее строение кишечной трубки. Пищевод, желудок. Средняя кишка. Задняя кишка. Печень.

     Дыхательная система

     Органы водного дыхания. Энтодермальные жаберные мешки круглоротых. Механизмы их дыхания. Эктодермальные жабры рыб. Разнообразие их строения. Механизмы дыхания, схема омывания жабр. Наружные жабры.

     Плавательный пузырь. Варианты строения. Вопрос о первичной функции.

     Легкие тетрапод. Разнообразие строения у различных классов.

     Механизмы дыхания: гулярное, оперкулярное, кожное, реберное. Дыхание птиц. Диафрагма.

     Сердечно-сосудистая система

     Развитие сердца и сосудистой сети. Разнообразие строения сердца по классам. Разнообразие общей схемы кровеносной системы по классам. Преобразования в эволюции амфибий. Механизмы разделения артериальной и венозной крови у амфибий и рептилий. Принципиальные различия у зауропсид и млекопитающих. Кровообращение плода у млекопитающих и его преобразования при рождении.

     Лимфатическая система. Варианты строения у разных классов. Лимфатические сердца.

     Мочеполовая система

     Выделительная система. Устройство нефрона. Эмбриональное развитие почек и мочеточников. Про-, мезо- и метанефрос. Ромер о классификации типов почек. Разнообразие строения почек у позвоночных.

     Репродуктивные органы. Эмбриогенез гонад. Варианты связи гонад с выводными протоками. Женская половая система. Мужская половая система.

     Железы внутренней секреции

     Гипофиз. Щитовидная железа. Паращитовидные железы. Надпочечники. Островки в поджелудочной железе.

     Нервная система

     Онтогенез центральной нервной системы (ЦНС). Онтогенез периферической нервной системы.

     Спинной мозг. Снинномозговые нервы. Проводящие пути спинного мозга.

     Головные нервы. Вегетативная, или автономная, нервная система.

     Общее строение головного мозга. Стволовая часть головного мозга. Мозжечок. Средний мозг.  Промежуточный мозг. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная зона. Конечный мозг. Головной мозг как целое.

   Органы чувств

     Общая классификация органов чувств. Первично- и вторичночувствующие клетки.

     Орган обоняния. Разнообразие строения у разных классов. Механизмы омывания и вентиляции. Преобразования при становлении тетрапод. Вомеро-назальный орган.

     Свободные нервные окончания и инкапсулированные органы. Мускульное веретено.

     Органы чувств с вторично-чувствующими клетками. Вкусовая почка. Акустиколатеральная система. Боковая линия. Развитие внутреннего уха. Строение перепончатого лабиринта. Невромасты внутреннего уха.  Строение кортиева органа.

     Глаз. Эмбриогенез. Строение производных глазного бокала. Слои сетчатки. Оптические компоненты глаза. Механизмы аккомодации.

     Глазоподобные образования эпиталамуса.

Литература

Основная:

Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. - М.: Изд-во МГУ - 1998. - 208 с.

Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир. - 1992. - Т. 1. - 357 с.; Т. 2. - 406 с.

Дополнительная:

Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. - М.: Высшая школа, 1976. - 351 с.

Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. - М.: Высшая школа, 1978. - 407 с.

Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. - М.: Высшая школа, 1992. - 414 с.

Кэрролл Э. Палеонтология и эволюция позвоночных. - М.: Мир, 1992. - Т. 1. - 279 с.; 1993. - Т. 2. - 280 с.; 1993. - Т. 3. - 310 с.

Составитель - доктор биологических наук, профессор Феликс Янович Дзержинский