Спецкурс 'Физиологические основы устойчивости растений'

Лекции читает проф. Ю.В. Балнокин

Программа

Стресс и адаптация - общая характеристика явлений. Классификация стрессоров. Стрессы биотической и абиотической природы. Рецепция стрессорного сигнала растением. Пути сигнальной трансдукции. Участие гормонов в сигнальной трансдукции. Ответные реакции растений на действие стрессоров. Специфические и неспецифические реакции. Природа неспецифических реакций. Концепция Ганса Селье. Стрессовые белки и их функции.

Водный дефицит

Классификация растений по их устойчивости к засухе. Способность растений поддерживать водный ток в системе: почва-растение-атмосфера в условиях засухи (термодинамический подход). Факторы, обеспечивающие движение воды из почвы в растение и далее в атмосферу у ксерофитов. Осмотическое давление и тургорное давление как компоненты водного потенциала у разных по засухоустойчивости растений. Регуляция осмотического давления с помощью низкомолекулярных органических соединений (осмолитов). Химическая природа осмолитов. Биосинтез осмолитов. Протекторная функция осмолитов. Защита белков осмолитами амфифильной природы в условиях дегидратации цитоплазмы. Пролин и полиолы как важнейшие протекторы белков. Полиамины - протекторы нуклеиновых кислот. Бетаины и их защитные функции. Белки, синтезирующиеся в растениях в условиях дегидратации. Их защитная роль. С4 и САМ-типы метаболизма как способы экономии влаги у засухоустойчивых растений. Молекулярно-биологические подходы при изучении устойчивости растений к водному дефициту. Трансгенные растения, устойчивые к засухе

Высокие концентрации солей

Типы почвенного засоления. Классификация растений по их отношению к почвенному засолению. Галофиты и гликофиты. Повреждающее действие солей. Осмотический и токсический эффекты как главные повреждающие факторы при действии солей. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию солей. Поддержание оводненности и ионное гомеостатирование клеток в условиях засоления. Осморегуляторная и протекторная функции осмолитов при почвенном засолении. Протекторные белки, синтезирующиеся в растениях в условиях почвенного засоления. Индукция биосинтеза протекторных белков высокими концентрациями солей. Функции протекторных белков. Ионное гомеостатирование клеток, его роль в солеустойчивости. Роль плазматической мембраны и тонопласта в поддержании низких концентраций Na⁺ в цитоплазме при засолении. Транспорт Na+ против термодинамического градиента из цитоплазмы. Na+-транспортирующие системы: Na⁺/H⁺ антипортер и Na⁺-АТФаза. Свойства Na⁺-транспортеров. Дальний транспорт Na⁺ (уровень целого растения). Стратегия избежания накопления ионов в активно метаболизирующих тканях и генеративных органах в условиях засоления. Природа солеустойчивости галобактерий. Представление о натриевой биоэнергетике. Попытки получить солеустойчивые растения методами классической селекции, культуры изолированных клеток и генетической инженерии.

Экстремальные температуры

Растения как экзотермные организмы. Влияние температуры на скорость ферментативных реакций (физико-химический подход). Теория Аррениуса. Энергия активации ферментативных реакций. Связь изменения энергии активации реакции при температурных адаптациях с изменением структурной стабильности фермента и его каталитической активности. Температурные адаптации, связанные с изменением содержания ферментов в клетках и их изоферментного состава. Адаптации, обеспечивающие постоянство КМ при температурных сдвигах. Термостабильность белков и нуклеиновых кислот как основа адаптации к сверхвысоким температурам термофильных бактерий. Структурные перестройки клеточных мембран при температурных адаптациях и их связь с изменениями химического состава и вязкости липидного бислоя. Роль изменения длины углеводородных цепей жирных кислот и соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в обеспечении необходимой подвижности липидного бислоя мембраны при температурных адаптациях. Значение изменения вязкости липидов в ходе температурных перестроек для обеспечения работы локализованных в мембранах ферментов. Роль и функция десатураз жирных кислот в изменении индекса ненасыщенности жирных кислот при температурных адаптациях. Пути сигнальной трансдукции при включении биосинтеза десатураз в ходе адаптации к низким температурам. Регуляция активности локализованных в мембранах ферментов путем изменения вязкости липидного бислоя при температурных перестройках.

Толерантность растений к замораживанию. Два механизма предотвращения образования льда в клетках: (1) путем обезвоживания протопластов при формировании кристаллов льда в межклетниках, (2) с помощью механизма 'переохлаждения'. Химическая природа биологических антифризов. Молекулярные механизмы их действия. Низкомолекулярные криопротекторы. Закалка растений. Изменения, происходящие в растительном организме в ходе закалки. Механизмы повышения морозоустойчивости при закалке.

Активированный кислород

Активные формы кислорода (АФК): супероксидный радикал, гидроксил-радикал, синглетный кислород. Механизмы их образования. Роль фотосинтетической и дыхательной электронно-транспортной цепей (ЭТЦ) в генерации супероксидного радикала. Стимуляция генерации АФК при стрессах. Роль высокой интенсивности света в перевосстановленности ЭТЦ хлоропластов и образовании супероксидных радикалов. Токсическое действие АФК, их повреждающие эффекты. Стимуляция перекисного окисления липидов, белков и нуклеиновых кислот активными формами кислорода. Механизмы защиты растений от избытка АФК. Пути устранения АФК и предотвращения их образования в клетках растений. Антиоксиданты: аскорбат, глутатион, альфа-токоферол. Антиоксидантные ферменты: супероксиддисмутаза, аскорбат-пероксидаза, глутатионредуктаза. Ксантофилльный цикл и др. Связь фотодыхания с процессами генерации и детоксикации АФК.

Аноксия и гипоксия

Растения, устойчивые к недостатку кислорода. Роль гликолиза в адаптации растений к недостатку кислорода. Анатомические особенности растений, устойчивых к аноксии и гипоксии, стратегия избежания анаэробиоза. Роль гормонов в адаптации к анаэробиозу. Ответная реакция растений на резкое снижение содержания ислорода в среде. Белки, образующиеся в растениях в ходе адаптации к недостатку кислорода. Их функциональная роль. Попытки получения устойчивых к недостатку кислорода форм растений.

Фитоиммунитет

Фитоиммунология как составная часть общей иммунологии. Функции иммунитета. Хозяйская и нехозяйская устойчивость. Двухфазность ответа растений на внедрение патогена: распознавание чужеродного и защитная реакция. Роль лектинов в распознавании патогена. Рецептор-лигандный тип взаимодействия растения-хозяина и патогена. Роль олигосахаринов в ответной реакции растения на внедрение патогена (работы Элберсгейма и его школы). Некротрофы и биотрофы как низко- и высокоспециализированные патогены. Детерминанты устойчивости растений к патогенам: фитонциды, антибиотические вещества (фитоалексины), механические барьеры, ауксотрофия, реакция сверхчувствительности и др. Детерминанты патогенности микроорганизмов: факторы, способствующие контакту микроорганизма и растения, супрессоры защитных реакций, токсины; факторы, обеспечивающие проникновение патогена и его питание внутри растения; факторы, обеспечивающие преодоление защитной реакции растения и др. Тип и степень совместимости в системе 'больное растение'. Генетическая природа устойчивости растений к патогенам Вертикальная и горизонтальная устойчивости. Теория Флора 'ген-на-ген'. Сопряженная эволюция растения хозяина и патогена. Приобретение видовой и сортовой специализации патогеном.

Литература

1. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей. // Физиология растений, 1993, том 40, вып. 4, С. 567-576.
2. Балнокин Ю.В. Растения в условиях стресса. В кн. Физиология растений, Ред. И.П. Ермаков. Москва: Изд-во Академия, 2007, С.510-587
3. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.: Изд-во Наука, 1985. 192 с.
4. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал, 1999, ?9, С. 20-26.
5. Полесская, Ольга Генриховна. Растительная клетка и активные формы кислорода. М: Изд-во КДУ, 2007. 139 с.
6. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Изд-во Наука, 1972, 122 с.
7. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Изд-во Наука, 1979, 350 с.
8. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Изд-во Мир, 1988, 568 с.
9. Элберсгейм П., Дарвилл А.Г. Олигосахарины // В мире науки, 1985, ?11, С. 16-23.
10. Alscher R.G., Donahue J.L., and Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cells // Physiologia Plantarum , 1997, V.100, P.224-233/
11. Bray E.A. Molecular responses to water deficit //Plant physiology, 1993, V.103, P.1035-1040.
12. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.-K., Bohnert H.J. Plant cellular and molecular responses to high salinity // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 2000. Vol. 51. P. 463-499.
13. Kishor, P.B.K., Hong, Z., Miao, G.-H., Hu, Ch.-An A., and Verma, D.P.S. Overexpression of pyrroline-5-carboxylate sunthetase increases proline production and confers osmotolerance in transgenic plants // Plant physiology, 1995, V.108, P.1387-1394.
14. Munns R. Comparative physiology of salt and water stress // Plant Cell Environ. 2002. Vol. 25. P. 239-250.
15. Munns R., Tester M. Mechanisms of salinity tolerance // Annual Rev. Plant Biol. 2008. Vol. 59. P. 651-681.
16. Pardo J.M., Cubero B., Leidi E.O., Quintero F.J. Alkali cation exchanger: roles in cellular homeostasis and stress tolerance // J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. P. 1181-1199.
17. Sakai A., Larcher W. Frost survival of plants. В кн. Responses and adaptation to freezing stress. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1987, 321 p.
18. Teakle, N., and Tyerman, S.D. Mechanisms of Cl-transport contributing to salt tolerance // Plant, Cell and Environment, 2010. Vol. 33. P.566-589.
19. Tester M., Davenport R. Na+ Tolerance and Na⁺ transport in higher plants // Annals of Botany. 2003. Vol. 91. P. 503-527.
20. Vartapetian B.B., Sachs M.M., Fagerstedt K. Plant anaerobiosis stress II. Stratedgy of avoidance of anaerobiosis and and otheraspects of life under hypoxia and anoxia // Plant Stress. 2008. Vol. 2. P.1-19

Составитель: профессор Балнокин Ю.В.

Скачать эту программу.

Поддержка сайта