Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://plantphys.bio.msu.ru/especial/stability.doc Дата изменения: Thu Feb 5 14:49:46 2015 Дата индексирования: Sat Apr 9 23:10:05 2016 Кодировка: koi8-r

Спецкурс «Физиологические основы устойчивости растений»


Программа
Стресс и адаптация - общая характеристика явлений. Классификация
стрессоров. Стрессы биотической и абиотической природы. Рецепция
стрессорного сигнала растением. Пути сигнальной трансдукции. Участие
гормонов в сигнальной трансдукции. Ответные реакции растений на действие
стрессоров. Специфические и неспецифические реакции. Природа
неспецифических реакций. Концепция Ганса Селье. Стрессовые белки и их
функции.

Водный дефицит

Классификация растений по их устойчивости к засухе. Способность растений
поддерживать водный ток в системе: почва-растение-атмосфера в условиях
засухи (термодинамический подход). Факторы, обеспечивающие движение воды из
почвы в растение и далее в атмосферу у ксерофитов. Осмотическое давление и
тургорное давление как компоненты водного потенциала у разных по
засухоустойчивости растений. Регуляция осмотического давления с помощью
низкомолекулярных органических соединений (осмолитов). Химическая природа
осмолитов. Биосинтез осмолитов. Протекторная функция осмолитов. Защита
белков осмолитами амфифильной природы в условиях дегидратации цитоплазмы.
Пролин и полиолы как важнейшие протекторы белков. Полиамины - протекторы
нуклеиновых кислот. Бетаины и их защитные функции. Белки, синтезирующиеся в
растениях в условиях дегидратации. Их защитная роль. С4 и САМ-типы
метаболизма как способы экономии влаги у засухоустойчивых растений.
Молекулярно-биологические подходы при изучении устойчивости растений к
водному дефициту. Трансгенные растения, устойчивые к засухе

Высокие концентрации солей

Типы почвенного засоления. Классификация растений по их отношению к
почвенному засолению. Галофиты и гликофиты. Повреждающее действие солей.
Осмотический и токсический эффекты как главные повреждающие факторы при
действии солей. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию
солей. Поддержание оводнённости и ионное гомеостатирование клеток в
условиях засоления. Осморегуляторная и протекторная функции осмолитов при
почвенном засолении. Протекторные белки, синтезирующиеся в растениях в
условиях почвенного засоления. Индукция биосинтеза протекторных белков
высокими концентрациями солей. Функции протекторных белков. Ионное
гомеостатирование клеток, его роль в солеустойчивости. Роль плазматической
мембраны и тонопласта в поддержании низких концентраций Na+ в цитоплазме
при засолении. Транспорт Na+ против термодинамического градиента из
цитоплазмы. Na+-транспортирующие системы: Na+/H+ антипортер и Na+-АТФаза.
Свойства Na+-транспортёров. Дальний транспорт Na+ (уровень целого
растения). Стратегия избежания накопления ионов в активно метаболизирующих
тканях и генеративных органах в условиях засоления. Природа
солеустойчивости галобактерий. Представление о натриевой биоэнергетике.
Попытки получить солеустойчивые растения методами классической селекции,
культуры изолированных клеток и генетической инженерии.



Экстремальные температуры



Растения как экзотермные организмы. Влияние температуры на скорость
ферментативных реакций (физико-химический подход). Теория Аррениуса.
Энергия активации ферментативных реакций. Связь изменения энергии активации
реакции при температурных адаптациях с изменением структурной стабильности
фермента и его каталитической активности. Температурные адаптации,
связанные с изменением содержания ферментов в клетках и их изоферментного
состава. Адаптации, обеспечивающие постоянство КМ при температурных
сдвигах. Термостабильность белков и нуклеиновых кислот как основа адаптации
к сверхвысоким температурам термофильных бактерий. Структурные
перестройки клеточных мембран при температурных адаптациях и их связь с
изменениями химического состава и вязкости липидного бислоя. Роль изменения
длины углеводородных цепей жирных кислот и соотношения насыщенных и
ненасыщенных жирных кислот в обеспечении необходимой подвижности липидного
бислоя мембраны при температурных адаптациях. Значение изменения вязкости
липидов в ходе температурных перестроек для обеспечения работы
локализованных в мембранах ферментов. Роль и функция десатураз жирных
кислот в изменении индекса ненасыщенности жирных кислот при температурных
адаптациях. Пути сигнальной трансдукции при включении биосинтеза десатураз
в ходе адаптации к низким температурам. Регуляция активности локализованных
в мембранах ферментов путем изменения вязкости липидного бислоя при
температурных перестройках.

Толерантность растений к замораживанию. Два механизма предотвращения
образования льда в клетках: (1) путем обезвоживания протопластов при
формировании кристаллов льда в межклетниках, (2) с помощью механизма
«переохлаждения». Химическая природа биологических антифризов. Молекулярные
механизмы их действия. Низкомолекулярные криопротекторы. Закалка растений.
Изменения, происходящие в растительном организме в ходе закалки. Механизмы
повышения морозоустойчивости при закалке.



Активированный кислород



Активные формы кислорода (АФК): супероксидный радикал, гидроксил-
радикал, синглетный кислород. Механизмы их образования. Роль
фотосинтетической и дыхательной электронно-транспортной цепей (ЭТЦ) в
генерации супероксидного радикала. Стимуляция генерации АФК при стрессах.
Роль высокой интенсивности света в перевосстановленности ЭТЦ хлоропластов и
образовании супероксидных радикалов. Токсическое действие АФК, их
повреждающие эффекты. Стимуляция перекисного окисления липидов, белков и
нуклеиновых кислот активными формами кислорода. Механизмы защиты растений
от избытка АФК. Пути устранения АФК и предотвращения их образования в
клетках растений. Антиоксиданты - аскорбат, глутатион, альфа-токоферол.
Антиоксидантные ферменты: супероксиддисмутаза, аскорбат-пероксидаза,
глутатионредуктаза. Ксантофилльный цикл и др. Связь фотодыхания с
процессами генерации и детоксикации АФК.



Аноксия и гипоксия



Растения, устойчивые к недостатку кислорода. Роль гликолиза в
адаптации растений к недостатку кислорода. Анатомические особенности
растений, устойчивых к аноксии и гипоксии, стратегия избежания анаэробиоза.
Роль гормонов в адаптации к анаэробиозу. Ответная реакция растений на
резкое снижение содержания ислорода в среде. Белки, образующиеся в
растениях в ходе адаптации к недостатку кислорода. Их функциональная роль.
Попытки получения устойчивых к недостатку кислорода форм растений.



Фитоиммунитет

Фитоиммунология как составная часть общей иммунологии. Функции
иммунитета. Хозяйская и нехозяйская устойчивость. Двухфазность ответа
растений на внедрение патогена: распознавание чужеродного и защитная
реакция. Роль лектинов в распознавании патогена. Рецептор-лигандный тип
взаимодействия растения-хозяина и патогена. Роль олигосахаринов в ответной
реакции растения на внедрение патогена ( работы Элберсгейма и его школы).
Некротрофы и биотрофы как низко- и высокоспециализированные патогены.
Детерминанты устойчивости растений к патогенам: фитонциды, антибиотические
вещества (фитоалексины), механические барьеры, ауксотрофия, реакция
сверхчувствительности и др. Детерминанты патогенности микроорганизмов:
факторы, способствующие контакту микроорганизма и растения, супрессоры
защитных реакций, токсины; факторы, обеспечивающие проникновение патогена и
его питание внутри растения; факторы, обеспечивающие преодоление защитной
реакции растения и др. Тип и степень совместимости в системе «больное
растение». Генетическая природа устойчивости растений к патогенам
Вертикальная и горизонтальная устойчивости. Теория Флора "ген-на-ген".
Сопряженная эволюция растения хозяина и патогена. Приобретение видовой и
сортовой специализации патогеном.









Литература



Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных
микроводорослей. // Физиология растений, 1993, том 40, вып. 4, С. 567-576.

Балнокин Ю.В. Растения в условиях стресса. В кн. Физиология растений, Ред.
И.П. Ермаков. Москва: Изд-во Академия, 2007, С.510-587

Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.:
Изд-во Наука, 1985. 192 с.

Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений //
Соросовский образовательный журнал, 1999, ?9, С. 20-26.

Полесская, Ольга Генриховна. Растительная клетка и активные формы
кислорода. М: Изд-во КДУ, 2007. 139 с.

Селье Г. На уровне целого организма. М.: Изд-во Наука, 1972, 122 с.

Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Изд-во
Наука, 1979, 350 с.

Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Изд-во Мир, 1988, 568
с.

Элберсгейм П., Дарвилл А.Г. Олигосахарины // В мире науки, 1985, ?11, С.
16-23.

Alscher R.G., Donahue J.L., and Cramer C.L. Reactive oxygen species and
antioxidants: relationships in green cells // Physiologia Plantarum , 1997,
V.100, P.224-233/

Bray E.A. Molecular responses to water deficit //Plant physiology, 1993,
V.103, P.1035-1040.

Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.-K., Bohnert H.J. Plant cellular and
molecular responses to high salinity // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant
Molec. Biol. 2000. Vol. 51. P. 463-499.

Kishor, P.B.K., Hong, Z., Miao, G.-H., Hu, Ch.-An A., and Verma, D.P.S.
Overexpression of pyrroline-5-carboxylate sunthetase increases proline
production and confers osmotolerance in transgenic plants // Plant
physiology, 1995, V.108, P.1387-1394.

Munns R. Comparative physiology of salt and water stress // Plant Cell
Environ. 2002. Vol. 25. P. 239-250.

Munns R., Tester M. Mechanisms of salinity tolerance // Annual Rev. Plant
Biol. 2008. Vol. 59. P. 651-681.

Pardo J.M., Cubero B., Leidi E.O., Quintero F.J. Alkali cation exchanger:
roles in cellular homeostasis and stress tolerance // J. Exp. Bot. 2006.
Vol. 57. P. 1181-1199.

Sakai A., Larcher W. Frost survival of plants. В кн. Responses and
adaptation to freezing stress. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1987, 321 p.

Teakle, N., and Tyerman, S.D. Mechanisms of Cl-transport contributing to
salt tolerance // Plant, Cell and Environment, 2010. Vol. 33. P.566-589.

Tester M., Davenport R. Na+ Tolerance and Na+ transport in higher plants //
Annals of Botany. 2003. Vol. 91. P. 503-527.

Vartapetian B.B., Sachs M.M., Fagerstedt K. Plant anaerobiosis stress II.
Stratedgy of avoidance of anaerobiosis and and otheraspects of life under
hypoxia and anoxia // Plant Stress. 2008. Vol. 2. P.1-19




Cоставитель проф. Ю.В. Балнокин