Дыхание растений

Введение.

Дыхание - центральное звено метаболизма клетки. История развития представлений о дыхании. Параметры, характеризующие дыхание и методы их определения. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент. Основные функции дыхания: энергетическая, трофическая, терморегуляторная. Общие и специфические черты дыхания растений и животных.

Пути окисления органических веществ в клетке.

Ферментные системы дыхания.

Характеристика отдельных групп дыхательных ферментов: пиридинзависимые дегидрогеназы, флавинзависимые дегидрогеназы, оксидазы. Промежуточные переносчики электронов: хиноны, железосерные белки, цитохромы, их химическое строение и свойства.

Гликолиз.

Основные ферменты гидролиза сахарозы и крахмала. Ферментативные реакции гликолиза. Фосфорилирование на уровне субстрата. Энергетический баланс процесса. Гликолиз и глюконеогенез. Особенности гликолиза у растений. АТФ-зависимая фосфофруктокиназа и пирофосфатзависимая фосфофруктокиназа - регуляторные ферменты гликолиза.

Фруктозо-2,6 фосфат - регуляторная молекула углеводного обмена в растениях. Анаэробный метаболизм растений.

Окислительный пентозофосфатный цикл.

Ферментативные реакции цикла. Регуляция работы цикла и его роль в метаболизме растительной клетки. Взаимодействие с гликолизом через промежуточные общие метаболиты. Компартментация цикла в клетках растений.

Пируватдегидрогеназный комплекс.

Структура, регуляция, локализация в клетках растений.

Цикл трикарбоновых кислот.

Цикл трикарбоновых кислот в митохондриях растений. Основные метаболиты и ферментативные реакции цикла. Принципы регуляции. Роль маликэнзима в регуляции работы цикла. Энергетическая эффективность процесса. Анаплеротические реакции.

Глиоксилатный цикл.

Глиоксисомы и глиоксилатный цикл. Основные метаболиты и ферменты цикла, его физиологическое значение.

Энергетика дыхания.

Строение митохондрий.

Ультраструктура и функции митохондрий. Физико-химические свойства митохондриальной мембраны. Способы выделения и изучения мембран. Генетический аппарат митохондрий и его особенности у растений. Взаимодействие митохондриального и ядерного геномов.

Основные понятия биоэнергетики.

Энергетика процессов гидролиза и синтеза АТФ. Развитие представлений о механизмах сопряжения окислительно-восстановительных реакций с образованием АТФ. Химическая и конформационная гипотезы сопряжения. Основные положения хемиосмотической гипотезы Митчелла. Мембрана как структурная основа биоэнергетических процессов. Электрохимический потенциал - движущая сила фосфорилирования. Трансформация энергии на сопрягающих мембранах : запасание энергии в конвертируемой форме Н+ и АТФ. Единство элементарный энергетических процессов у организмов разных способов жизни.

Дыхательная электронтранспортная цепь.

Понятие донор, акцептор, окислительно-восстановительный потенциал. Основные компоненты ЭТЦ дыхания, их окислительно-восстановительные превращения и способы их регистрации. Пространственная организация ЭТЦ в мембране. Основные комплексы ЭТЦ, их структура, функции, механизм переноса электронов. НАДН-дегидрогеназный комплекс. Сукцинатдегидрогеназный комплекс. Цитохром b/c комплекс. Цитохромоксидазный комплекс. Механизм образования трансмембранного протонного градиента в процессе электронного транспорта в дыхательной цепи митохондрий. Альтернативные НАДН-дегидрогеназы - характерная особенность растительных митохондрий: локализация в мембранах и функции.. Цианидрезистентное дыхание. Альтернативная оксидаза: структура, функции, принципы регуляции. Альтернативный путь переноса электронов в дыхательной цепи растений и его физиологическое значение. Ингибиторы электронного транспорта и ингибиторный анализ применительно к изучению дыхательной активности растительных митохондрий.

Электронтранспортные цепи плазмалеммы, эндоплазматического ретикулума, микротелец, их состав и функции.

Окислительное фосфорилирование.

Механизм сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с фосфорилированием. Энергизация мембран при функционировании ЭТЦ дыхания. АТФ-синтаза митохондрий. Структура, локализация, пространственная организация, современные представления о механизме синтеза АТФ. Регуляция электронного транспорта в дыхательной цепи. Дыхательный контроль. Понятие об ионофорах. Природа разобщающего эффекта.

Роль мембранного потенциала в регуляции клеточного метаболизма. Немитохондриальные АТФ-азы клеток растений. Н+-АТФ-азы плазмалеммы и тонопласта.. Их структура, локализация в клетке. Физиологическое значение.

Транспортные системы митохондрий.

Особенности наружной и внутренней мембран митохондрий. Челночные системы транспорта метаболитов. Импорт белков в митохондрии.

Окислительно-восстановительные системы, контролирующие редокс-статус ткани.

Активные формы кислорода, их возникновение и способы нейтрализации. Роль активных форм кислорода в развитии апоптоза. Антиоксидантные системы клетки. Аскорбиновая кислота и глутатион, их функции в метаболизме. Аскорбат-глутатионовый цикл. Функции цитоплазматический оксидаз и связанных с ними ферментов, их локализация, вклад в общее поглощение кислорода растительной тканью.

Дыхание как интегральный процесс.

Взаимосвязь дыхания с фотосинтезом: особенности дыхательного процесса в фотоавтотрофной клетке. Фотодыхание и функционирование растительных митохондрий. Взаимодействие процесса дыхания с ассимиляцией азота. Влияние на процесс дыхания эндогенных и экзогенных факторов. Дыхание роста и дыхание поддержания.

Литература:

Основная:

1. Скулачев В.П. Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энергии. Биохимия мембран. Изд. Высшая школа. М., 1990
2. Геннис Р. Биомембраны: молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997. 624 с.
3. Шугаев А.Г. Некоторые особенности структурной организации и окислительной активности дыхательной цепи митохондрий растения. Успехи современной биологии. 1991. Т.111. вып.2. с.178-189.
4. Тихонов А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке. Соросовкий образовательный журнал. 1997. N 7. С.10-17.

Дополнительная:

1. Lambers H. Oxidation of mitochondrial NADH and the synthesis of ATP. In: Plant Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / Eds. Dennis D.T., Turpin D.H. N.Y.: Longman Sci.Techn. 1992. p. 124-143
2. Douce R., Neuburger R. Metabolite exchange between the mitochondrion and the cytosol In: Plant Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / Eds. Dennis D.T., Turpin D.H. N.Y. : Longman Sci.Techn.1992. p. 174-188.
3. G.C. Vanlerberghe Alternative oxidase: from gene to function. Annu. Rev. Plant Physiol. Pkant Mol. Biol. 1997. 48. P.703-734.
4. Mackenzi E.S., McIntosh L. Higher plant mitochondria. The Plant Cell. 1998. V.11. p. 571-585.

Составитель: О.Г. Полесская, доцент кафедры физиологии растений.

Лекции по данному спецкурсу сопровождаются разделом большого практикума "Дыхание".

Поддержка сайта: Кочетова Галина