Фотосинтез.

Лекции читает доц. Т.В. Жигалова

Введение.

Значение фотосинтеза в трансформации вещества и энергии в природе. Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза и его значение в общем метаболизме растительной клетки. Проблема фотосинтеза как основная проблема биоэнергетики. Главные этапы в развитии учения о фотосинтезе.

Пигментные системы фотосинтезирующих организмов.

Основные типы химических структур, выполняющих функцию фоторецепторов в процессе фотосинтеза. Видимая область электромагнитного спектра как источник энергии в фотосинтезе. Пути формирования многокомпонентной фоторецепторной системы.

Характеристика класса циклических тетрапирролов. Порфин, порфирины, хлорин, форбин, бактериохлорин и др., структура, физико-химические свойства. Структурно-функциональная характеристика Mg-порфиринов; основные представители.

Функции Mg-порфиринов в фотосинтезе. Функция поглощения, формирование ее в процессе эволюции. Структуры, ответственные за поглощение энергии света. Роль магния и форбинной структуры в фотохимических свойствах хлорофилла и организации молекул хлорофилла в реакционном центре и светособирающем комплексе. Физический механизм поглощения и испускания света молекулой. Избирательность поглощения. Анализ электронно-колебательных спектров поглощения Mg-порфиринов в связи с особенностями их химической структуры. Функция запасания энергии. Электронно-возбужденные состояния Mg-порфиринов; пути дезактивации энергии возбуждения. Функция преобразования электромагнитной энергии в редокс-энергию. Обратимые окислительно-восстановительные превращения Mg-порфиринов. Специфика Mg-порфиринов как преобразователей энергии.

Метаболизм хлорофиллов в растении. Путь биосинтеза Fe- и Mg-порфиринов; С-5 - путь, начальные стадии. Заключительные этапы биосинтеза хлорофилла. Процесс фототрансформации активного предшественника в хлорофиллид; участие протохлорофиллид-редуктазы. Путь синтеза хлорофилла b. Состояние пигментов в растении; система нативных форм хлорофиллов a и b. Механизмы регуляции биосинтеза Mg-порфиринов (метаболитный, генетический, фитохромный контроль). Организация процессов образования хлорофиллов; центры биосинтеза пигментов. Обновление хлорофилла.

Функциональная организация пигментов. Хлорофилл-белковые комплексы (ХБК); механизм образования, значение связи пигмента с белком. Ориентация пигментов в ХБК. Механизмы энергетического взаимодействия пигментов в комплексах (экситонное взаимодействие) и между комплексами (переходные состояния 1 и 2).

Каротиноиды. Общая характеристика, структура, физико-химические свойства. Роль каротиноидов в фотосинтезе. Антенная функция, возбужденные состояния каротиноидов, механизмы миграции энергии на хлорофилл. Механизм защитного действия каротиноидов. Функции каротиноидов в реакционном центре, специфика цис-конформации. Реакции и значение ксантофилловых циклов у высших растений и водорослей. Фотопротекторная функция зеаксантина и диатоксантина. Пути биосинтеза изопреноидов в растении.

Фикобилины. Химическая структура и функции.

Структурно-функциональная организация фотосинтеза.

Уровни структурной организации фотосинтетического аппарата как физическая основа процессов преобразования энергии в фотосинтезе.

Тканевой уровень организации. Мезоструктура фотосинтетического аппарата; основные показатели, их значение в физиологических исследованиях.

Макро- и микроструктурная организация хлоропластов. Основные элементы структуры, их характеристика. Тилакоид как основная структурная и функциональная единица хлоропласта.

Ультраструктура и физико-химические свойства тилакоидных мембран. Химический состав. Липиды; основные группы, их функции. Белковые комплексы мембран. Поверхностный заряд мембран. Трансмембранная и латеральная асимметрия мембран. Локализация функциональных комплексов в различных районах тилакоидной мембраны. Представление о динамичной структуре мембран. Роль катионов в формировании гран.

Основные этапы биогенеза хлоропластов. Факторы регуляции биогенеза (фототегуляция, гормональный, генетический контроль). Генетические системы хлоропластов. Взаимосвязь хлоропластного и ядерного геномов.

Механизм фотосинтеза.

Развитие представлений о природе основных реакций фотосинтеза. Фотосинтез как окислительно-восстановительный процесс.

Первичные процессы фотосинтеза. Структурно-функциональная организация первичных реакций фотосинтеза. Представление о фотосинтетической единице; антенный комплекс, реакционный центр. Механизмы миграции энергии в хлоропластах. Современные модели структурной организации реакционных центров бактерий и высших растений. Химическая природа и организация редокс-кофакторов в реакционных центрах фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II). Сравнительный анализ эволюции реакционных центров. Механизм преобразования электромагнитной энергии в энергию разделенных зарядов в фотохимических центрах; основные стадии фотохимического процесса; принципы стабилизации состояний с разделенными зарядами.

Организация электрон-транспортной цепи хлоропластов. Общая характеристика "Z"-схемы фотосинтеза. Участие двух фотохимических реакций в фотосинтезе растений. Эффекты Эмерсона, Блинкса. Химическая природа основных компонентов электрон-транспортной цепи (ЭТЦ), последовательность их взаимодействия. Локализация ЭТЦ в мембране.

Структурно-функциональная организация ФС I и ФС II. Основные пептиды комплексов, их расположение в мембране, локализация пигментов и редокс агентов. Гетерогенность фотосистем.

Комплекс ФС I. Механизм образования в хлоропластах веществ с высоким восстановительным потенциалом; основные пути использования восстановительного потенциала в конструктивных и фоторегуляторных процессах. Энзиматические системы, участвующие в генерации восстановительного потенциала, их гетерогенность. Ферредоксины; основные физико-химические свойства и роль в восстановительных реакциях фотосинтеза. ФД-НАДФ-редуктаза; основные формы и функции фермента.

Комплекс ФС II. Участие ФС II в процессе окисления воды. Современные представления о механизме фотоокисления воды; кинетика и химизм реакций. Структура Mn-содержащего комплекса. Фотоингибирование ФС II. Возможные пути фотодеструкции комплекса ФС II; включение защитных механизмов. Ингибиторный и флуоресцентный анализы как методы исследования акцепторной зоны ФС II; механизм действия гербицидов.

Хиноны хлоропластов. Основные группы хинонов, их химическая структура, физиологическая роль. Пул пластохинонов, основные функции.

Цитохромы хлоропластов. Цитохром b₆/f-комплекс, его организация и функционирование в ЭТЦ. Окисление пластохинолов в реакциях Q-цикла; участие в сопряжении редокс-энергии с образованием трансмембранного электрохимического градиента протонов. Кинетика работы Q-цикла; механизмы, контролирующие скорость работы цикла. Участие цитохромного комплекса в реакциях циклического транспорта электронов. Система цитохрома b₅₅₉. Основные редокс-формы, их взаимообратимость, функциональное значение.

Пластоцианин. Молекулярная структура, механизм взаимодействия с цитохромным комплексом и ФС I.

Основные принципы моделирования ЭТЦ. Ингибиторы транспорта электронов, локализация их центров действия. Искусственные электрон-акцепторные и электрон-донорные системы, используемые при моделировании различных участков ЭТЦ.

Кинетические закономерности работы цепи. Соотношение двух фотосистем, механизмы их координированного взаимодействия. Долговременные и кратковременные механизмы адаптации тилакоидных систем к условиям освещенности. Циклические и нециклические потоки электронов. Основные механизмы и скорость переноса электронов на отдельных участках цепи. Система регуляции электронных потоков; .основные регуляторные центры; влияние конформационно-активных факторов и редокс-агентов. Взаимодействие компонентов ЭТЦ с кислородом.

Фотосинтетическое фосфорилирование. Характеристика основных типов фотофосфорилирования. Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование; физиологическая роль, пути транспорта электронов, механизмы регуляции. Механизм фотофосфорилирования. Основные положения хемиосмотической теории Митчела. Механизм и кинетика формирования градиента электрохимического потенциала ионов водорода; электрогенные и протолитические реакции хлоропластов. Сопрягающий комплекс хлоропластов. Структурно-функциональная организация и взаимодействие субъединиц CF₀ и CF₁. Конформационная гипотеза сопряжения Бойера и ее развитие в работах последних лет. Ротационный механизм работы АТФ-синтазы. Работа каталитического центра CF₁. Изменения энергии связывания нуклеотидов в каталитических центрах CF₁ как основа образования АТФ в процессе фотофосфорилирования. АТФазная функция CF₀-CF₁ комплекса, ее физиологическая роль. Активация CF₀-CF₁ комплекса.

Процессы ассимиляции углерода в фотосинтезе. Природа первичных акцепторов СО₂. Восстановительный пентозофосфатный цикл (ВПФЦ) углерода (цикл Кальвина); основные ферменты цикла, его энергетика. Активаза РуБФ-карбоксилазы как один из механизмов регуляции ВПФЦ. Автокатализ, индукционные явления. Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его функциональное значение и химизм. Характеристика С-3 и С-4 групп растений. Метаболические и светоиндуцируемые регуляторные системы углеродных циклов. Механизмы регуляции процесса фотосинтеза в системе целого организма. Донорно-акцепторные взаимоотношения в растении. Продукты фотосинтеза. Механизмы, контролирующие обмен метаболитами между хлоропластами и цитоплазматической фазой клетки. Физиологические основы действия внешних (интенсивность и качество света, концентрация СО₂, О₂, температура и др.) и внутренних факторов (возраст, тип обмена, физиологическое состояние и др.) на фотосинтез.

Основные пути эволюции структуры и функции фотосинтетического аппарата. Сравнительный анализ фотосинтеза растений и бактерий.

Литература:

Основная:

1. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: МГУ. 1992. 320 с.
2. Фотосинтез. Под ред. Говинджи. Т. 1, 2. М.: Мир.1987. 727, 470 с.
3. Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений: механизмы и регуляция. М.: Мир. 1986. 598 с.

Дополнительная:

1. Гавриленко В.Ф. и др. Избранные главы физиологии растений. М.: МГУ. 1986. 440 с.
2. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир. 1984. 350 с.
3. Кукушкин А.К., Тихонов А.А. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: МГУ. 1988. 320 с.
4. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука. 1983.63 с.
5. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука. 1989. 564 с.

Составители: доцент В.Ф. Гавриленко, доцент Т.В. Жигалова.

Лекции по данному спецкурсу сопровождаются разделом большого практикума "Фотосинтез".