Фотобиология.

Лекции читает проф. Ф.Ф. Литвин (каф. физико-химической биологии)

Общие закономерности поглощения света растениями.

Закон Бугера-Ламберта-Бера применительно к биологическим системам разных уровней. Зависимость поглощения от химического состава (хромофоры) и концентрации молекул, геометрических факторов. Проблема адаптации биологических систем к свету.

Характеристики электромагнитного излучения Солнца и искусственных источников света. Уравнение распространяющихся электромагнитных волн. Квантовая природа света; формула Планка; соотношение между энергией кванта, длиной волны, частотой излучения. Корпускулярно-волновой дуализм, импульс и момент импульса квантов, Де-Бройлевская длина волны и импульс микрочастиц. Квантование энергии на атомном и молекулярном уровне, стационарное уравнение Шредингера. Уровни вращательной, колебательной и электронной энергии. Дипольный момент перехода. Золотое правило Ферми, вероятность переходов в микроволновой, инфракрасной, видимой и ультрафиолетовой области. Электронно-колебательные переходы и фотобиологические процессы. Абсорбционная спектроскопия, значение для фотобиологических исследований, важнейшие хромофоры растений, их спектры поглощения.

Первичные фотофизические стадии фотобиологического процесса, следующие за поглощением квантов.

Диссипация энергии возбужденных состояний сложных молекул, колебательная релаксация. Первичные фотопроцессы (флуоресценция и фосфоресценция, тушение флуоресценции, перенос энергии на другие молекулы, фотохимическая реакция).

Сечение поглощения, связь с молярным коэффициентом поглощения. Константы скорости первичных процессов и время жизни возбужденных состояний, их стационарная концентрация. Фотосенсибилизированные реакции. Скорость первичных фотофизических и фотохимических процессов в стационарном режиме, квантовый выход и сечение фотореакции, уравнение Штерна-Фольмера. Кинетика необратимой и обратимой фотореакции, реципрокность и дозовая зависимость.

Межмолекулярный перенос энергии возбужденных состояний, индуктивно-резонансный перенос, уравнение Ферстера. Расстояние переноса, роль ориентационного фактора.

Механизм основных биологически важных фотореакций.

Разделение зарядов, фотоокисление и фотовосстановление, фотоизомеризация и фотодиссоциация, фотодимеризация и др.

Проблема максимальной скорости и эффективности фотобиологических процессов, чувствительности фоторецепторных систем. Термодинамические и кинетические (диффузионные) ограничения. Роль биологической структуры. Отбор хромофоров, фактор высокой концентрациипоглощающих свет молекул, функции пигмент-белковых комплексов и мембранных структур. Проблема светоустойчивости и защиты от фотодеструкции. Пигментные комплексы, обеспечивающие сопряжение с последующими стадиями конверсии световой энергии.

Световые кривые и спектральная зависимость фотобиологических процессов.

Световая зависимость фотопроцессов световые кривые различной формы. Кинетика полициклических процессов. Спектр действия фотохимической реакции и спектр поглощения светопоглощающего вещества. Оптимальные условия измерений. Спектры поглощения многокомпонентных систем. Доля поглощения отдельных компонентов, эффект экранирования и его зависимость от оптической плотности. Спектр действия фотореакции в многокомпонентной системе, сенсибилизация, миграция энергии.

Зависимость спектра действия от интенсивности света для различного типа световых кривых, различные способы измерения, представление и интерпретация результатов.

Зависимость формы спектров действия и световых кривых от временного масштаба процессов. Адаптация фотобиологических систем к световому фактору, проблема световой (нехроматической) и хроматической адаптации, их комплексный анализ. Кривая толенантности.

Феноменология и механизм первичных стадий некоторых фотобиологических процессов.

Морфологические закономерности приспособления к оптимальному уровню поглощения. Светособирающие антенны и фотосинтетические единицы. Особенности переноса энергии электронного возбуждения. Структура реакционных центров (РЦ) различных типов. Спектроскопия молекул пигментов РЦ. Фотохимические реакции. Пикосекундная и фемтосекундная спектроскопия реакционных центров. Механизм переноса электрона. Механизм разделения зарядов и первичной стабилизации энергии в реакционных центрах фотосинтеза, сопряжение с последующими процессами. Квантовый и энергетический выход. Световые кривые фотосинтеза, спектры действия, влияние фотодыхания и других процессов. Хроматическая и нехроматическая адаптация фотосинтеза.

Заключительные светозависимые стадии биосинтеза хлорофилла. Методы спектроскопического исследования процессов, низкотемпературная люминесцентная и абсорбционная спектроскопия. Активный комплекс предшественника (протохлорофиллида) и его фотохимическое восстановление до хлорофиллида. Последовательность и механизм световых и темновых реакций. Пути биосинтеза феофитина и хлорофилла реакционных центров двух фотосистем и антенного пигмента. Проблема фотодеструкции и защиты пигментных структур, роль синглетного кислорода, каротиноидов. Фотогербициды.

Спектры действия и дифференциальные спектры поглощения. Фитохром.как фотосенсибилизатор. Фотообратимые реакции фитохрома,фотостационарное равновесие. Структура хромофора, спектроскопические характеристики. Механизм первичных фотопроцессов. Различные формы фитохрома, их роль. Полифункциональность и полиморфизм фитохрома.

Фоторегуляция движения одноклеточных фотосинтезирующих организмов, фототаксис; роль структурного фактора, фоторецептор и затеняющее образование. Механизм фотоориентации. Фоторецептор, чувствительность, спектр действия, доказательства родопсиновой природы фоторецепторного пигмента. Механизм действия фоторецептора, фотоэлектрические и мембранные процессы и их роль в генерации и трансдукции сигнала. Роль фототаксиса, взаимосвязь с фотосинтезом. Фототаксис хлоропластов.

Спектроскопическая характеристика белков, роль хромофоров в поглощении света и первичные фотохимические реакции, спектр действия, квантовый выход. Фотоинактивация ферментов. Спектроскопия пуриновых и пиримидиновых оснований. Фотохимические реакции тимина, урацила, цитозина. Денатурация нуклеиновых кислот.

Фотореактивация и фотопротекция.

Роль фотохимических процессов в атмосфере. Озоновый экран и ультрафиолетовая радиация. Действие УФ излучения на растения ( на фотосинтез, транспирацию, рост и развитие).

Литература:

основная:

1. Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при Фотосинтезе. Москва. Наука. 1990. 207с.
2. Литвин Ф.Ф. Организация фотосинтетического аппарата и спектральные свойства пигментов. В кн. Биофизика фотосинтеза. Под ред. Рубина А.Б. Москва. Изд-во МГУ.1975. сс. 6-123.
3. Конев С.В., Волотовский Д.Д. Фотобиология. Минск. Изд-во БГУ. 1974. 350 с.

дополнительная:

1. Kohen E., Santus R., Hirschberg J. G. Photobiology. New York. San Diego. Fcademic Press. 1998. 507p.

Составитель: проф. Ф.Ф. Литвин

Лекции по данному спецкурсу сопровождаются летней практикой после 4 курса в г. Пущино

Поддержка сайта: Кочетова Галина