Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://plantphys.bio.msu.ru/especial/cell.doc Дата изменения: Thu Feb 5 14:28:46 2015 Дата индексирования: Sat Apr 9 22:46:36 2016 Кодировка: koi8-r

Спецкурс « Структура и функции растительной клетки»

Программа
Введение.
Растительная клетка как структурно-функциональная единица растительного
организма. Основные типы растительных клеток и тканей. Особенности
клеточной архитектуры и клеточной химии у растений. Внутриклеточная
организация клетки как отражение типа ее специализации. Тотипотентность
растительной клетки.

Ядро.
Строение ядра. Ядерная оболочка. Ядерные поры. Кариокинез. Триединый геном
растительной клетки. Взаимодействие ядерного, митохондриального и
хлоропластного геномов. Контроль за развитием онтогенетических программ
клетки.

Клеточная стенка.
Химический состав и архитектура первичной КС.
Структурные полисахариды: целлюлоза, гликаны, пектины. Связи между
полисахаридами КС. Различия между однодольным и двудольными по составу
гемицеллюлоз. Клеточные стенки I и II типов.
Белки КС. Гликопротеины, обогащенные гидроксипролином. Семейство
экспансинов. Белки, обогащенные пролином: участие в регуляции прорастания,
формирования сосудов ксилемы и образования клубеньков. Арабиногалактановые
белки: их свойства и функции. Арабиногалактановые белки как молекулярные
маркеры эмбриогенеза. Белки, обогащенные глицином. Ферменты КС.
Инкрустирующие и адкрустирующие вещества, минеральные вещества, вода.
Биосинтез КС. Первичная и вторичная КС. Биосинтез микрофибрилл целлюлозы и
их самосборка. Роль аппарата Гольджи в биосинтезе элементов матрикса. КС и
рост растяжением. Молекулярные механизмы растяжения КС. Экспансины и кислый
рост.
Клеточная стенка как фаза для внеклеточного движения молекул воды, ионов,
органических молекул.
Участие олигосахаридов КС в регуляции роста и развития растения, защите его
от болезней.

Мембранные системы растительной клетки.
Общий принцип строения биомембран. Плазмалемма и ее функции: структурная,
транспортная, осморегуляторная, трансформация энергии, рецепторно-
регуляторная, синтетическая.
Эндомембранные структуры: ядерная мембрана, эндоплазматический ретикулум
(ЭР), аппарат Гольджи, вакуолярная система, лизосомы, пероксисомы,
глиоксисомы. Идея онтогенетической непрерывности эндоплазматической сети.
Разнообразие растительных вакуолей: морфологические, биохимические и
физиологические показатели. Белок запасающие и гидролитические вакуоли,
мембранные белки маркеры вакуолей разных типов ((-, (-, и (-TIP). Биогенез
растительных вакуолей: биосинтез (ранний секреторный путь, поздний
секреторный путь), аутофагия, эндоцитоз.
Молекулярно-биологические подходы для изучения функционирования вакуолярной
системы. Механизмы направленного транспорта белков в вакуоли путем
везикулярного транспорта. Сортирующие рецепторы вакуолей. Интегральный
мембранный белок BP-80. Функции центральной вакуоли в зрелых клетках
вегетативных тканей.
Эдоплазматический ретикулум и Аппарат Гольджи. Роль ЭПР и аппарата Гольджи
в биосинтезе белка. Топография биосинтеза белка. Сортировка синтезированных
белков для целевой доставки к органеллам и роль везикулярного транспорта в
этом процессе. Характеристика везикулярного транспорта. Клеточные
структуры, участвующие в везикулярном транспорте: ЭПР, комплекс Гольджи,
превакуолярный компартмент, вакуоль, эндосома, плазмалемма. Поверхностные
белки (coat proteins) транспортных везикул, их тип в зависимости от
органеллы-донора и направления перемещения. От ЭПР к цис-Гольджи: 5 белков
COP II; от цис-Гольджи к ЭПР: 6 белков COP I. Клатриновые везикулы. Белки
SNARE: v-SNARE и t-SNARE. Реконструкция везикулярного транспорта в
бесклеточной системе in vitro. Цитозольные белки необходимые для
везикулярного транспорта: G-белки (Rab-GTPase),
SNAREs-белки «ловушки», NSF (N-ethylmaleimide-sensitive factor), ?-SNAP
(soluble NSF attachment factor).

Плазмодесмы (Пд).
Тонкая структура Пд. Транспорт веществ по плазмодесмам. Определение
пропускной способности Пд (SEL). Транспортные пути по симпласту:
цитоплазматический и люменальный. Транспорт крупных белковых молекул
(например, факторов транскрипции) и вирусов (на примере вируса табачной
мозаики) по Пд. Механизм транспорта. Движущие белки (MP - moving protein).
Изменение проницаемости плазмодесм как способ регуляции транспорта по
симпласту.

Цитоскелет и его функции.
Элементы структуры цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты,
промежуточные филаменты.
Микротрубочки: состав, полимеризация и деполимеризация как основа динамики
микротрубочек. Динеины и кинезины, внутриклеточная подвижность, связанная с
их активностью. Микроскопия Аллена.
Актиновый цитоскелет. Состав и динамика микрофиламентов. Белки
ассоциированные с микрофиламентами: Аrp - белки, белок ARPC5 и Arp2/3-
комплекс и др. Роль G-белков в организации актиновой сети. Взаимодействие
МАПК реакций и актинового цитоскелета: фосфорилирования актин-связывающих
белков.
Функции цитоскелета в процессах митоза. Функции цитоскелета в цитокинезе
растительной клетки. Ориентация плоскости деления растительной клетки
(препрофазное кольцо). Реорганизация актинового цитоскелета в кончике
растущего корневого волоска и растущей пыльцевой трубки. Роль цитоскелета в
рецепции и передаче внеклеточных сигналов
Конфокальная лазерно-сканирующая флуоресцентная микроскопия в изучении
цитоскелета. Использование зеленого флуоресцентного белка для визуализации
цитоскелета.

Пластидная система.
Общая характеристика пластидной системы растений. Симбиотическая теория
происхождения пластид. Основные типы пластид: пропластиды, хромопласты,
лейкопласты, этиопласты, хлоропласты. Особенности строения и
функционирования разных типов пластид. Взаимопревращения разных типов
пластид и роль эндогенных и экзогенных факторов в этом процессе. Функции
пластид.
Хлоропласты. Структура и функции хлоропластов. Два пути развития
хлоропласта из пропластиды, роль света в этом процессе. Хлоропласт как
элемент морфофизиологической характеристики фотосинтетического аппарата
листа. Внешняя и внутренняя мембраны хлоропласта: физико-химические и
структурные различия.
Биохимическая характеристика стромы. Экспорт фотоассимилятов из хлоропласта
(фосфатные транслокаторы)
Принципы взаимодействия ядерного и хлоропластного геномов. Два типа РНК-
полимераз: ядерного и пластидного кодирования. Геном хлоропласта. Три
группы хлоропластных генов, различающиеся по промоторам. Особенности
реализации генетической информации в хлоропласте на уровне транскрипции,
созревания пластидной РНК, трансляции. Регуляторная роль света на стадии
трансляции. Белки хлоропластного и ядерного кодирования. Транспорт белков в
хлоропласт: транслоказы, ферменты процессинга, шапероны и шаперонины.
Биосинтез РБФК.
Деление хлоропластов. Наследование пластид. Роль амилопластов в развитии
гравитропической реакции корня.

Митохондрии.
Структура и функции митохондрий. Особенности митохондриального генома
растений.
Характеристика внешней и внутренней мембран. Особенности фосфолипидного
состава мембран растительных Мх. Биохимическая характеристика матрикса.
Роль растительных Мх в анаболических процессах: НАДФ-
изоцитратдегидрогеназа, НАД/НАДФ малик энзим, биосинтез фолиевой к-ты,
фотодыхание (глициндекарбоксилаза - главный белок в Мх листьев), ферменты
биосинтеза жирных к-т. Важные отличия растительных митохондрий от
животных. Цианидрезистентное дыхание. Термогенез у растений. Митохондрии и
программируемая клеточная гибель.
Транспорт белков в Мх. Система белкового импорта: транслоказы внешней (TOM)
и внутренней мембран (TIM); ферменты процессинга; белки-шапероны,
локализованые в цитозоле и белки-шапероны и шаперонины в матриксе
митохондрий, которые подключаются к транспорту белка через мб и к
последующей сборке импортируемых белков.
Зависимость структуры и количества митохондрий в клетке от ее
функционального состояния.

Деление и рост растительной клетки.
Особенности деления растительной клетки (кариокинез и цитокинез). Регуляция
клеточного цикла. Детерминация положения плоскости деления. Формирование
препрофазного кольца и фрагмопласта при цитокинезе. Белки, регулирующие
рост фрагмопласта. Неравное деление растительной клетки определяет новые
пути развития дочерних клеток.
Особенности роста растительной клетки: рост клетки растяжением; локальный
тип роста и его регуляция.

Частная физиология растительной клетки: замыкающие клетки устьиц и корневой
волосок.
Замыкающие клетки устьиц. Строение замыкающих клеток, характерное для
двудольных и однодольных растений. Регуляция устьичных движений.
Особенности фотосинтетических реакций в устьичных клетках. Замыкающие
клетки устьиц как модель для изучения клеточного сигналинга и основных
механизмов клеточной регуляции.
Корневой волосок. Функции корневого волоска. Закладка трихобластов и
атрихобластов в зоне корневого апекса на примере арабидопсис. Распределение
плазмодесм по поверхности трихобласта и атрихобласта. Стадии формирования
волоска в зоне поглощения. Роль позиционной информации при формировании
волоска. Роль корневого волоска при формировании симбиоза с бактериями рода
Rhizobium. Химическое узнавание ризобиями корневого волоска своего
растительного хозяина. Формирование инфекционной нити.

Метаболическая и пространственно-временная компартментация как способ
регуляции жизнедеятельности растительной клетки.
Развитие представлений о компартментации клеточных процессов.
Компартментация ионов в клетках корня на примере калия, нитрата, хлорида.
Компартментация ионов кальция и ее роль в клеточном сигналинге.
Биохимическая компартментация фосфата.
Модели компартментации клеточных процессов: усвоения нитрата; фотодыхания;
гомеостатирования цитозоля.

Регуляторные системы растительной клетки
Роль генетического аппарата в интеграции метаболизма клетки. Ядерно-
цитоплазматические отношения. Системы внутриклеточных сигналов в системе
мембрана-цитоплазма-ядро. Основные типы сигнальных систем в растительной
клетке.
Функциональные взаимодействия различных органоидов клетки, их изменения в
клеточном цикле и при ее дифференциации. Функциональная взаимосвязь
органелл на примере фотодыхания.
Роль мембран в восприятии внешних сигналов клеткой и регуляция метаболизма
клетки. Раздражимость. Системы узнавания. Рецепторы. Лектины.






ЛИТЕРАТУРА

«Физиология растений», под редакцией проф. И.П.Ермакова. М.:Издательский
центр «Академия», 2005, с. 11-85 (Гл. 1 «Растительная клетка»).

Медведев С.С. «Физиология растений». Изд-во С.-Пб Университета, 2004, с. 9-
28 (Гл.1 «Особенности строения растительной клетки».)

Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. Л., Изд-во Ленинградского
ун-та. 1983. с. 231

Албертс Б., Брей Д. и др. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд.
Т. 3, М.: Мир, 1994, с. 382-440 (Гл. 20 «Особенности растительных
клеток»).

Biochemistry & Molecular Biology of Plants, B.Buchanan, W.Gruissem,
R.Jones, Eds. 2000, American Society of Plant Physiologists

Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез. Физиолого-экологические и
биохимические аспекты». М.: Изд-во МГУ, 1992, с. 24-40 (Гл. 2
«Структурная и биохимическая организация аппарата фотосинтеза»)



Составитель доцент Харитонашвили Е.В.