Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://plantphys.bio.msu.ru/especial/nitrogen.doc Дата изменения: Thu Feb 5 15:51:11 2015 Дата индексирования: Sat Apr 9 23:18:00 2016 Кодировка: koi8-r

Спецкурс «Азотный обмен растений»


Программа
Азотный обмен, как специальный раздел физиологии растений.
Вклад отечественных исследователей (Д.Н. Прянишникова, Д.А. Сабинина) в
развитие представлений об организации процессов поступления азота из среды,
усвоения, превращения и запасания азотсодержащих веществ в растении.
Растения, как главный первоисточник органического азота (аминокислот,
белков и других соединений) для животных и человека. Превращения азота в
биосфере: «малый» и «большой» круговорот соединений азота. Азотное питание
растений и задачи сельскохозяйственного производства, экологии и сбережения
энергоресурсов. Новые направления в исследовании азотного обмена растений
(геномика, нутриомика, метаболомика, моделирование процессов азотного
обмена и их регуляция на уровне организма и экосистем).

Источники минеральных форм азота в среде.
Компартменты азотсодержащих веществ в почве и скорости их превращения;
формы азота доступные растениям, их содержание в почве. Особенности
поступления азота по сравнению с другими элементами минерального питания.

Системы транспорта аммония и нитрата.
Множественность транспортеров, участвующих в поглощении ионов из среды, их
перемещении в клетках разных тканей, в эффлаксе ионов в среду и
загрузке/разгрузке ксилемы. Механизмы транспорта нитрата и аммония;
контроль транспорта через активацию/ингибирование синтеза белков-
транспортеров с разными свойствами и через регуляцию активности белка на
посттрансляционном уровне.

Особенности использования растениями восстановленной (NH4+) и окисленной
(NO3-) формы азота.
Видоспецифичность растений в отношении использования нитрата и аммония
среды. Эффективность поглощения разных форм в зависимости от условий среды
(доступности ионов и воды, рН, концентрации других ионов и др.) и стадии
онтогенеза. Изменение фенотипа растений в зависимости от присутствия и
концентрации в среде только одной формы азота, обеих форм (NH4NO3) или
дефицита. NO3--сигналинг и изменение морфологии корней. Токсичность
повышенной концентрации аммония.

Процессы включения в обмен поглощаемого азота среды.
Утилизация нитрата. Компартментация нитрата в клетках. Функции аниона
NO3- в растении. Реакции и ферменты, обеспечивающие восстановление нитрата
до аммония. Характеристика нитратредуктазы (НР): локализация, уникальность
свойств и комплексная регуляция ферментной активности. Отсутствие других
возможностей редукции NO3-; использование активности НР как способа оценки
продуктивности и устойчивости к стрессу. Восстановление нитрита до аммония:
пластидная локализация и характеристика нитритредуктазы (НиР). Возможность
образования в растении при участии НР плазмалеммы оксида азота (NO). Роль
NO, как сигнальной молекулы у растений.

Ассимиляция аммонийного азота; метаболизм аминокислот. Два
альтернативных пути включения азота аммония в состав органических
соединений. Синтез первичных продуктов усвоения азота - глутаминовой
кислоты и глутамина в разных структурах клетки в различных реакциях и с
участием разных ферментов. Характеристика ферментов, обеспечивающих
усвоение азота: глутаматдегидрогеназы (ГДГ), глутаминсинтетазы (ГС) и
глутаматсинтазы (глутамин - оксоглутарат - аминотрансферазы - ГОГАТ).
Кинетика реакций, источники энергии и восстановителей, наличие изоформ у
ГДГ, ГС и ГОГАТ и их клеточная, тканевая и органная локализация. Регуляция
ферментов субстратом и светом. Функциональная роль ГДГ - и ГС/ГОГАТ - пути
усвоения азота. Реакции переаминирования и образования аспартата, аланина,
глицина и других аминокислот. Синтез аспарагина и его функции в тканях
растений. Превращение углеродной части аминокислот по принципу
биогенетического сродства в реакциях синтеза других аминокислот и
соединений. Роль реакции переаминирования в физиологических процессах.

Взаимосвязь процессов усвоения азота и синтеза аминокислот с дыханием
и фотосинтезом. Усвоение азота в фотосинтезирующей и нефотосинтезирующей
клетке. Локализация ферментов усвоения азота (НР, НиР, ГДГ, ГС, ГОГАТ) в
клетках листа и корня. Источники восстановителей, энергии и 2-оксоглутарата
для реакций усвоения азота в хлоропласте на свету и в темноте и в пластиде
корней. Взаимодействие процессов ассимиляции NH4+ и СО2 в хлоропласте.
Синтез 2-оксоглутарата в цитозоле: связь с циклом Кребса. Фотодыхательный
азотный цикл: ассимиляция выделяемого аммония. Нитрат как регулятор
распределения между сахарами и аминокислотами углерода СО2, ассимилируемого
в процессе фотосинтеза. Митохондрия как место синтеза и распада глутамата с
участием ГДГ. Функции ГДГ в азотном и окислительном обмене. Цикл
трикарбоновых кислот, как источник углеродных скелетов для реакций
ассимиляции азота и узел взаимосвязи с C и N обменом. Роль реакции
окислительного дезаминирования с участием ГДГ в процессах азотного обмена.

Организация процессов усвоения азота в растении.

Взаимодействие побега и корня при поглощении азота. Связь поступления
нитрата и аммония в корни с фотосинтезом: изменение активности систем
транспорта в течение суток и индукция экспрессии их генов притоком сахаров.
Доля участия корней и надземных органов и пути усвоения азота у разных
видов и в зависимости от условий среды (концентрация разных форм азота, рН,
температуры и др.). Поддержание рН-стата в клетках корней и побегов в связи
с усвоением нитрата и аммония. Энергозатраты на ассимиляцию азота в
зависимости от формы используемого минерального азота и локализации
процесса усвоения в органах растения. Компартментация, как система,
обеспечивающая регуляцию и взаимосвязь процессов усвоения и обмена азота и
углерода в фотосинтезирующей клетке. Распределение соединений азота в
тканях и органах. Синтетическая функция корня; значение работ Д.А.
Сабинина. Транслокация по ксилеме азота усваиваемого при симбиотической
фиксации, при поглощении нитрата, или аммония среды: состав соединений и
регуляция процессов. Запасные и транспортируемые по флоэме формы азота.
Система донорно-акцепторных отношений в применении к распределению азота.
Круговорот азота по растению и реутилизация азота. Функциональная роль
процесса циркуляции азота в системе целого растения. Фенотипическая
пластичность растений в связи с условиями азотного снабжения.

Список литературы
Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения
азота и фотосинтеза в клетке листа С3-растений. // Физиология
растений, 1996, том 43, ? 1, с.136-148.

Алехина Н.Д., Харитонашвили Е.В., Ризниченко Г.Ю., Плюснина Т.Ю., Сидоров
С.В., Рубин А.Б. Модель регуляции нитратного метаболизма с участием
системы поликомпартментации аниона в корнях растений // Биофизика,
2000, том 45, ?3, 532-541.

Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.

Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987. 486
с.

Полесская О.Г., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Дыхание и фотосинтез растений
пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в разных условиях
снабжения азотом // Физиология растений, 1999, том 46, ?2, с. 187-
193.

Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.: Изд-во АН
СССР, 1945. 200 с.

Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука,
1971. 512 с.

Bernard S. M., Habash D. Z. The importance of cytosolic glutamine
synthetase in nitrogen assimilation and recycling // New Phytologist,
2009, 182, 608-620.

Britto D.T., Kronzucker H.J. NH4+ toxicity in higher plants: a critical
review // [pic]Journal of Plant Physiology, 2002, 159, 567-584.

Coruzzi G.M. Primary N-assimilation into Amino Acids in Arabidopsis // The
Arabidopsis Book, 2003, 2, 1-17.

Crawford N. M., Forde B.G. Molecular and developmental biology of inorganic
nitrogen nutrition. // The Arabidopsis Book. American Society of
Plant Biologists, 2002, 1-25.

Cren M., Hirel B. Glutamine Synthetase in Higher Plants Regulation of Gene
and Protein Expression from the Organ to the Cell // Plant Cell
Physiology, 1999, 40(12), 1187-1193.
Dechorgnat J., Nguyen C.T., Armengaud P., Jossier M., Diatloff E., Filleur
S., Daniel-Vedele F. From the soil to the seeds: the long journey of
nitrate in plants // Journal of Experimental Botany., 2011, 62 (4),
1349-59.

Forde B.G., Walch-Liu P. Nitrate and glutamate as environmental cues for
behavioral responses in plant roots. // Journal Plant, Cell and
Environment, 2009, 32 (6), 682-693.

Foyer C.H., Noctor G., eds. Photosynthetic nitrogen assimilation and
associated carbon and respiratory metabolism. // Advances in
Photosynthesis Research, Amsterdam: Kluwer, 2002, v.12, 285 p., 1-22.

Foyer C.H., Noctor G., Hodges M. Respiration and nitrogen assimilation:
targeting mitochondria-associated metabolism as a means to enhance
nitrogen use efficiency // Journal of Experimental Botany,2011, 62
(4), 1467-1482.

Hirel B., Le Gouis J., Ney B., Gallais A. The challenge of improving
nitrogen use efficiency in crop plants: towards a more central role
for genetic variability and quantitative genetics within integrated
approaches // Journal of Experimental Botany, 2007, 58 (9), 2369-2387.

Jackson L.E., Burger M., Cavagnaro T.R. Roots, Nitrogen Transformations,
and Ecosystem Services // Annual Review of Plant Biology, 2008, 59,
341-363.

Kaiser W.M., Huber S.C. Post-translational regulation of nitrate reductase:
mechanism, physiological relevance and environmental triggers //
Journal of Experimental Botany, 2001; 52(363),1981-1989.

Krouk G., Crawford N.M., Coruzzi G.M., Tsay Y.F. Nitrate signaling:
adaptation to fluctuating environments // Current Opinion in Plant
Biology, 2010, 13, 1-8.

Kusano M, Fukushima A, Redestig H, Saito K. Metabolomic approaches toward
understanding nitrogen metabolism in plants // Journal of
Experimental Botany, 2011, 62(4), 1439-53.

Lea P.J., Miflin B.J. Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in
plants // Plant Physiology and Biochemistry // 2003, 41 (6-7), 555-
564.

Lejay L., Gansel X., Cerezo M., Tillard P., MЭller C., Krapp A., von WirИn
N., Daniel-Vedele F., Gojon A. Regulation of Root Ion Transporters by
Photosynthesis: Functional Importance and Relation with Hexokinase //
The Plant Cell, 2003, 15, 2218-2232.

LoquИ D, von WirИn N. Regulatory levels for the transport of ammonium in
plant roots // Journal of Experimental Botany, 2004, 55(401), 1293-
305.

Miflin B.J., Habash D.Z. The role of glutamine synthetase and glutamate
dehydrogenase in nitrogen assimilation and possibilities for
improvement in the nitrogen utilization of crops // Journal of
Experimental Botany, 2002, 53, 370, 979-987.

Miller A.J., Fan X., Orsel M., Smith S.J., Darren M. Wells D.M. Nitrate
transport and signaling // Journal of Experimental Botany, 2007, 22,
Page 1 of 10.

Miller A.J., Smith S.J. Cytosolic Nitrate Ion Homeostasis: Could it Have a
Role in Sensing Nitrogen Status? // Annals of Botany, 2008, 101: 485-
489.


Подготовил: проф. Алехина Н.Д.