Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://plantphys.bio.msu.ru/especial/mineral.doc Дата изменения: Thu Feb 5 15:51:11 2015 Дата индексирования: Sat Apr 9 23:17:46 2016 Кодировка: koi8-r

Спецкурс «Минеральное питания растений»
Программа
Вводная часть.
Минеральное питание, как направление в науке и учебная дисциплина
«Физиология растений». Новые подходы изучения минерального питания
растений: протеомика (транспортные белки клеточных мембран),
фосфопротеомика (регуляция транспортеров и ферментов); нутриомика (системы
утилизации растениями элементов минерального питания); иономика (методы
одновременной оценки количественного состава минеральных элементов в тканях
и органах растения). Автотрофность растений в отношении использования
минеральных элементов. Круговорот элементов минерального питания в
биосфере; растение как первичный продуцент. Концентрирование элементов в
тканях растения, генотипическая вариабельность в потребностях и накоплении
минеральных элементов (МЭ) у растений. Классификация элементов минерального
питания.

Корни, как орган поглощения минеральных элементов, и почва, как среда
обитания.

Запасы минеральных элементов в почве, их доступность корням. Корни, как
высокоспециализированная система поглощения МЭ и воды, дальнего транспорта
веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве.
Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий
поглощение минеральных элементов. Морфо-анатомические особенности МЭ.
Система взаимодействия «корень-почва»; роль корневых эксудатов. Доступность
элементов среды и ионный сигналинг, запускающий программы фенотипических
изменений в росте и архитектуре корневой системы. Роль микоризы.


Поступление ионов из среды и передвижение в корнях.
Клеточная стенка. Апопласт корня: компартмент транспорта, запасания и
метаболических реакций. Поступление ионов и транспорт ионов на короткие
расстояния; их радиальное перемещение. Понятие свободного пространства и
его составляющих: водное и доннановское свободное пространство. Обменные
группы соединений клеточной стенки (КС). Минеральные элементы, входящие в
структуры КС. Накопление ионов в апопласте. Образование вертикальных и
горизонтальных градиентов в среде. Формирование системы (корень и среда(;
взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени. Роль микоризы в
процессе поглощения веществ корнями.
Транспорт ионов через мембраны. Движущие силы переноса ионов. Пассивный
и активный транспорт ионов. Градиент электрохимического потенциала ионов
водорода - энергетическая основа активного переноса ионов через
плазмалемму. Различия энергетики активного транспорта ионов растительной и
животной клетки. Протонные помпы плазмалеммы, тонопласта и других
эндомембран: Н+-АТФазы и пирофосфатазы. Функции протонных помп. Непротонные
растительные АТФазы; их функции. Н-АТФаза плазмалеммы, ее структура,
функционирование и регуляция активности. Механизм выкачивания протонов.
Значение генных субсемейств, Н-АТФаз; локализация экспрессии генов в разных
органах.
Вторичный активный транспорт ионов. Белки - переносчики ионов
(портеры). Кинетический подход и теория переносчиков. Характеристика
семейств и топология переносчиков некоторых ионов. Транспортные системы
высокого и низкого сродства к субстрату.
Катионные и анионные каналы растений; общая характеристика их
структуры, функционирования и регуляции. Особенности транспортных систем
мембран вакуоли, эндоплазматического ретикулума и других эндомембран.
Транслокаторы хлоропластов и митохондрий.
Модели поступления ионов в корень. Апопластный и симпластный путь
транспорта МЭ в ксилему. Роль плазмодесм и ЭР. Взаимодействие и регуляция
систем транспорта из среды в корень и загрузки ксилемы. Специфика
радиального транспорта разных минеральных элементов. Компартментация ионов
в клетке. Синтетическая функция корня. Связь поступления и превращения
ионов с процессами дыхания. Дальний транспорт ионов. Системная и локальная
регуляция поглощения ионов корнями интактного растения; экспрессия генов и
синтез белков - транспортеров высокого и низкого сродства.

Биологическая роль и метаболизм элементов минерального питания.

Классификация элементов минерального питания, основанная на их
функциональной роли. Роль макроэлементов.

Азот. Смотри программу спецкурса (Азотный обмен растений(.
Сера. Основные соединения серы в клетке. Поступление серы в растение.
Восстановление и усвоение серы; связь с фотосинтезом, регуляция процессов
поступления и ассимиляции. Роль сульфгидрильной и дисульфидной серы в
структурной конформации белков и ферментной активности. Серосодержащие
ферменты и их функции в ЭТЦ фотосинтеза и дыхания и др. реакциях
восстановления. Редокс- гомеостатирование и антиоксидантные системы клеток.
Глутатион, тиоредоксин, фитохелатины, их функции у растений. Органические
соединения окисленной серы.
Фосфор. Особенности поступления фосфора и транспорта его соединений у
растений. Формы минерального фосфора в тканях, их содержание и функции.
Основные органические фосфорсодержащие компоненты клетки, их роль. Три-
фосфоинозитол, как вторичный мессенджер. Запасные формы фосфора.
Протеинкиназы/протеинфосфатазы (ПКазы/ПФФазы) растений и контроль
активности транспортеров и ферментов через обратимое
фосфорилирование/дефосфорилирование. 14.3.3 белки. Участие ПКаз/ПФФаз в
Са2+ сигналинге.
Калий. Содержание и распределение калия в клетке, тканях и органах
растения; его циркуляция и реутилизация. Системы транспорта К+: семейство
транспортеров КТ/KUP/НАК и семейства К+-каналов входа и выхода.
Молекулярные механизмы регуляции транспорта калия у высших растений.
Функции систем транспорта калия. Роль К+ в поддержании потенциала на
мембранах. Гомеостаз внутриклеточной и тканевой среды. Калий и регуляция
ферментных систем.
Натрий и хлор: накопление в тканях и системы транспорта. Функции в
осморегуляции и связь с солеустойчивостью растений. Роль Na+ и Сl-, как
микроэлементов.
Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и
перемещения Са2+ по растению. Концентрация и распределение кальция в
структурах клетки. Роль кальция в клеточной стенке. Са2+- сигналинг в
клетках растений. Характеристика мембранных систем транспорта Са2+ и Са2+-
АТФазы; особенности их регуляции и роль в формировании Са2+ сигнала. Роль
Са2+-зависимых протеинкиназ. Значение системы Са2+ сигнализации в регуляции
физиологических процессов и ответных реакций на разного рода воздействия
(стимула) у растений.
Магний. Содержание соединений магния в тканях растений. Запасные формы
магния, его реутилизация и перераспределение в растении. Транспорт Mg2+;
новые семейства генов и особенности транспортеров магния. Mg2+/Н+ обменник,
его роль в компартментации магния. Значение связи Mg2+ с аденозинфосфатами
и фосфорилированными сахарами. Функции магния в фотосинтезе. Особенности
образования координационных связей с полипептидами и роль магния в
активации ферментных систем, в синтезе аминоацил-тРНК и в функционировании
рибосом.

Микроэлементы.

Свойства тяжелых металлов (Ме), определяющие их роль в ЭТЦ фотосинтеза
и дыхания и других редокс-реакциях. Транспортеры ионов Ме, участие
лигандов тяжелых Ме в транспорте из среды в растение и по растению.
Регуляция экспрессии генов Ме транспортеров; локальный и дальний сигналинг.
Фитохелатины, никотинамин, другие лиганды: роль детоксикации тяжелых
металлов в растении. Роль ферментов, включающих в качестве кофакторов
тяжелые металлы, в антиоксидантной защите клетки (супероксиддисмутаза,
аскорбатоксидаза). Нарушения в метаболизме растений при недостатке и
избытке микроэлементов.
Железо. Доступность в почве, роль микоризы, особенности поступления
железа у двудольных и однодольных злаковых растений. Соединения железа:
распределение по компартментам клетки и в растении. Роль ферритина.
Комплексы железа в белках редокс - цепей и в других ферментах.
Медь. Поступление меди в клетки и доставка Cu2+ к местам использования
(специфика, обусловленная окислительными свойствами Сu). Содержание и
распределение меди в клетке и тканях. Участие в окислительно-
восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза; функции цитозольных
оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).
Марганец. Активируемые ферментные системы, его специфичность как
кофактора; роль Mn2+ в функционировании ФС2.
Молибден. Потребность в элементе и содержание в ткани. Биосинтез Мо-
кофактора и его включение в Мо-содержащие ферменты; их роль в метаболизме.
Цинк. Поступление Zn2+ с участием транспортеров и Н-АТФаз Р-типа.
Токсичность избытка цинка. Устойчивые и чувствительные формы растений.
Структурная роль в поддержании ферментной активности и в процессе синтеза
белка. Цинксодержащие ферменты: карбоангидраза.
Бор. Формы соединений. Компартментация в клетке. Структурная роль в
клеточной стенке. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и
метаболизма.
Функции «полезных» элементов: натрий, хлор, кремний, кобальт. Роль
транспорта хлора в осморегуляции и механизме устьичных движений.

Список литературы

Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. // М.:
Агропромиздат, 1988. 376 c.

Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. //
49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991, 49 с.

Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений. // 68 Тимирязевские чтения.
М.: Наука, 2011, 104 с.

Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. // М.:
Мир, 1989. 439 c.

Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. // М.: Колос,
1984. 408 с.

Медведев С.С. Электрофизиология растений. // С.-Петербург, Изд-во С.-
Петербургского Ун-та, 1998. 182 с.

Медведев С.С. Кальциевая сигнальная система растений. // Физиология
растений, т. 52, ?2, с. 282-305, 2005.

Сабинин Д.А. Избранные труда по минеральному питанию растений. // М.:
Наука, 1971. 512 с.

Arango M., Gevaudant F., Oufattole M., Boutry M. The plasma membrane proton
pump ATPase: the significance of gene subfamilies. // Planta, v. 216,
pp. 335-365, 2003.

Broadley M., White P., Hammond J., Zelko I., Lux A. Zinc in plants. // New
Phytologist, v. 173, pp.677-702, 2007.

Buchanan B.B., Balmer Y. Redox regulation: a broadening horizon.// Annu Rev
Plant Biol., 2005, 56, 187-220.

Cherel I. Regulation of K+ channel activities in plants: from physiological
to molecular aspects. // Journal of Experimental Botany, v. 55, ? 396,
pp. 337-351, 2004.

Cobbett C., Goldsbrough P. Phytochelatins and Metallothioneins: Roles in
Heavy Metal Detoxification and Homeostasis. // Annu. Rev. Plant Biol.,
v. 53, pp. 159 - 182, 2002.

Epstein E., A.J. Bloom Mineral Nutrition of Plants: Principles and
Perspectives. // Sinauer Associates, Inc. Publishers.Sunderland,
Massachusetts, 2005. p. 400.

Foyer C., Noctor G. Redox Homeostasis and Antioxidant Signaling: A
Metabolic Interface between Stress Perception and Physiological
Responses. // The Plant Cell, v. 17, pp..1866-1875, 2005.

Grabov A. Plant KT/KUP/HAK Potassium Transporters: Single Family - Multiple
Functions. // Annals of Botany, v. 99, pp. 1035-1041, 2007.

Haydon M., Cobbett C. Transporters of ligands for essential metal ions in
plants. // New Phytologist, v. 174, pp. 499-506, 2007.

Kopriva S. Regulation of Sulfate assimilation in Arabidopsis and Beyond. //
Annals of Botany, v. 97, pp. 479-495, 2006.

Komatsu S., Konishi H., Hashimoto M. The proteomics of plant cell
membranes. // Journal of Experimental Botany, v. 58, ? 1, pp. 103-112,
2007.

Li L., Tutone A., Drummond R., Gardenal R., Luan S. A Novel Family of
Magnesium Transport Genes in Arabidopsis. // The Plant Cell, v. 13,
pp. 2761-2775, 2001.

Nuhse T., Stensballe A., Jensen O., Peck S. Phosphoproteomics of the
Arabidopsis Plasma Membrane and a New Phosphorylation Site Database.
// The Plant Cell, v. 16, pp. 2394-2405, 2004.

Palmgren M. Plant Plasma Membrane H+-ATPases: Powerhouses for Nutrient
Uptake. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., v. 52, pp. 817-
845, 2001.

Palmer C.M., Guerinot M.L. Facing the challenges of Cu, Fe and Zn
homeostasis in plants. // Nature Chemical Biology, 2009, 5, 333 - 340.

Poirier Y., Bucher M. Phosphate Transport and Homeostasis in Arabidopsis.
// The Arabidopsis Book, Rockville Maryland: American Society of Plant
Biologist, pp. 1-35, 2002.

Rouhier N., Lemaire S., Jacquot J. The Role of Glutatione in Photosynthetic
Organisms: Emerging Function for Glutaredoxins and Glutathionylation.
// Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 143-166, 2008.

Solt D., Baxter I., Lahner B. Ionomics and the Study of the Plant Ionome.
// Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 709-733, 2008.

Very A., Sentenac H. Molecular Mechanisms and Regulation of K+ Transport in
Higher Plants. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 54, pp. 575-603, 2003.

Yan X., Wu P., Ling H., Xu G., Xu F., Zhang Q. Plant Nutriomics in China:
An Overview. // Annals of Botany, v. 98, pp. 473-482, 2006.

Zchwarz G., Mendel. R. Molybdenum Cofactor Biosynthesis and Molybdenum
Enzymes. // Ann. Rev. Plant Biol., v. 57, pp. 623-647, 2006.


Составитель проф. Алехина Н.Д.