Äîêóìåíò âçÿò èç êýøà ïîèñêîâîé ìàøèíû. Àäðåñ îðèãèíàëüíîãî äîêóìåíòà : http://herba.msu.ru/shipunov/school/botanika/botanika.pdf Äàòà èçìåíåíèÿ: Fri Oct 26 06:40:42 2001 Äàòà èíäåêñèðîâàíèÿ: Tue Oct 2 03:40:33 2012 Êîäèðîâêà:

botanika

sPRAWO^NYE MATERIALY
v.0.8

gIMNAZIQ ú 1543 mOSKWA 2001


oGLAWLENIE
wWEDENIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

~ASTX I. aNATOMIQ RASTENIJ
gLAWA 1. kLETKA RASTENIJ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . kLETO^NAQ STENKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dELENIE I WAKUOLIZACIQ KLETOK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . gLAWA 2. tKANI RASTENIJ . . . . . . mERISTEMY . . . . . . . . . . . . . . rOST I DIFFERENCIROWKA . . . . . . lOKALIZACIQ ROSTA . . . . . . . . . aPIKALXNAQ MERISTEMA POBEGA rAZWITIE LISTA . . . . . . . . aPIKALXNYE MERISTEMY KORNQ lATERALXNYE MERISTEMY . . . oSNOWNYE TKANI (PARENHIMY) . . . fOTOSINTETI^ESKAQ TKANX . . zAPASA@]AQ TKANX . . . . . . . pOKROWNYE TKANI . . . . . . . . . . --PIDERMA . . . . . . . . . . . . pROBKA . . . . . . . . . . . . . pROWODQ]IE TKANI . . . . . . . . . kSILEMA . . . . . . . . . . . . . fLO"MA . . . . . . . . . . . . . tRANSFUZIONAQ TKANX HWOJNYH . . tKANI LU^EJ . . . . . . . . . . --NDODERMA . . . . . . . . . . . wYDELITELXNYE TKANI . . . . . . . mEHANI^ESKIE TKANI . . . . . . . . kOLLENHIMA . . . . . . . . . . sKLERENHIMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5
6 6 7 8 8 8 8 10 11 11 11 12 12 12 12 12 13 14 14 15 16 16 16 16 17 17 17 18 18 18 19 20 21

gLAWA 3. oRGANY RASTENIJ . . . . . . . . . . . . . . . . tIPY STROENIQ TELA RASTENIJ . . . . . . . . . . . . . . oRGANY I SISTEMY ORGANOW KORNEPOBEGOWYH RASTENIJ pSEWDOCIKLY NA PRIMERE FLORALXNYH EDINIC . . . . . mETAMORFOZY -- WIDOIZMENENIQ ORGANOW . . . . . . . . mODULXNOSTX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


gLAWA 4. kORENX . . . . . . zONA RASTQVENIQ . . . . . aNATOMI^ESKOE STROENIE wIDOIZMENENIQ KORNEJ .

. . W .

... ... ZONE ...

... ... DIFF ...

....... ....... ERENCIROWKI ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

... ... .. ... . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

23 23 23 24 25 25 28 28 29 29 29 30 30 30 30 31 31 31 31 31 32 34 36 38 39 40 40 41 42 44 44 45 46

gLAWA 5. sTE BELX . . . . . . . . . . . . . . sTROENIE STE BLQ DREWESNYH RASTENIJ . sTROENIE STE BLEJ DREWESNYH RASTENIJ . sTROENIE STE BLQ TRAWQNISTYH RASTENIJ

gLAWA 6. lIST . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tIPI^NOE STROENIE LISTA . . . . . . . . . . . . . mORFOLOGI^ESKIE PRIZNAKI LISTA . . . . . vILKOWANIE LISTXEW . . . . . . . . . . . . . tIPY ZUBCOW . . . . . . . . . . . . . . . . . . --PIDERMIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . mEZOFILL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pROWODQ]IE PU^KI . . . . . . . . . . . . . . lISTXQ ZLAKOW . . . . . . . . . . . . . . . . . lISTXQ HWOJNYH . . . . . . . . . . . . . . . . aDAPTACII K ABIOTI^ESKIM FAKTORAM W STROENII --KOLOGI^ESKIE GRUPPY WYS[IH RASTENIJ . aDAPTACII K REVIMU OSWE]ENNOSTI . . . . . aDAPTACII K REVIMU GAZOOBMENA . . . . . . aDAPTACII K WODNOMU REVIMU . . . . . . . . sMENA I RAS[IRENIE FUNKCIJ LISTA . . . . . . . lISTOPAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . gLAWA 7. sTROENIE POBEGA, oB]EE STROENIE POBEGA . . wETWLENIE . . . . . . . . . lISTORASPOLOVENIE . . . . WETWLENIE ....... ....... ....... I .. .. ..

.... .... .... .... .... .... .... .... .... .... LISTA .... .... .... .... .... ....

LISTORASPOLOVENIE . . ................ ................ ................ MODELI ..... BRQKOWOJ ..... ... ... .. ... . . . . . . . . . . . .

gLAWA 8. vIZNENNYE FORMY I ARHITEKTURNYE kLASSIFIKACIQ rAUNKIERA . . . . . . . . . . . . . . aRHITEKTURNYE MODELI PO aLLE, oLDEMANU I sERE dRUGIE KLASSIFIKACII . . . . . . . . . . . . . . . .

gLAWA 9. vIZNENNYE CIKLY RASTENIJ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 gLAWA 10. cWETOK . . . . . . . . oRGANY CWETKA . . . . . . . . . oBQSNENIE OBOZNA^ENIJ tIPY PYLXCEWYH ZEREN . . . . sOCWETIQ . . . . . . . . . . . . kLASSIFIKACII SOCWETIJ pLODY . . . . . . . . . . . . . . kLASSIFIKACIQ . . . . . . . W . . . . . . . F . . . . . ..... ..... ORMULAH ..... ..... ..... ..... ..... 2 .... .... CWETKA .... .... .... .... .... ... ... .. ... ... ... ... ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 57 57 58 58 58 60 60


~ASTX I I. sISTEMATIKA RASTENIJ
gLAWA 11. wWEDENIE W SISTEMATIKU . . . . . . . oSNOWNYE PONQTIQ SISTEMATIKI . . . . . . . . . . rANGI TAKSONOW I NAZWANIQ TAKSONOW RAZLI^NOGO sOKRA]ENIQ W LATINSKIH NAZWANIQH WIDOW . ... ... RANGA ... ... ... .. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

61
62 62 62 63

gLAWA 12. kULXTURNYE RASTENIQ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 kLASSIFIKACIQ KULXTURNYH RASTENIJ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 gLAWA 13. gEOGRAFIQ RASTENIJ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 fLORISTI^ESKIE CARSTWA zEMLI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 cENTRY PROISHOVDENIQ KULXTURNYH RASTENIJ PO wAWILOWU I vUKOWSKOMU . . . . 67 gLAWA 14. pOKRYTOSEMENNYE RASTENIQ . . . . . . . . . . . . . . . oTLI^IQ POKRYTOSEMENNYH RASTENIJ . . . . . . . . . . . . . . . . . mAGNOLIIDY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tEORII PROISHOVDENIQ CWETKA I POKRYTOSEMENNYH RASTENIJ pORQDOK kUW[INKOWYE (Nymphaeales) . . . . . . . . . . . . . pORQDOK l@TIKOWYE (Ranunculales) . . . . . . . . . . . . . . . oDNODOLXNYE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pORQDKI aREKOWYE I ~ASTUHOWYE (Arecales, Alismales) . . . . pORQDOK mQTLIKOWYE (Poales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . rOZIDY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iZBRANNYE SEMEJSTWA ROZID . . . . . . . . . . . . . . . . . . . aSTERIDY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . pORQDOK kIZILOWYE (Cornales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . pORQDOK wORSQNKOWYE (Dipsacales) . . . . . . . . . . . . . . . pORQDOK aSTROWYE (Asterales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 70 71 71 73 76 80 80 83 88 88 94 94 97 98

gLAWA 15. kLASSIFIKACIQ VIWOGO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 ~ETYREHCARSTWENNAQ SISTEMA ORGANI^ESKOGO MIRA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

3


wWEDENIE
pAMQTI DOROGOJ tATXQNY wALENTINOWNY kUZNECOWOJ, S BLAGODARNOSTX@ sPRAWO^NYE MATERIALY BYLI PODGOTOWLENY W 1996­2001 GG. d. a. aLEKSANDROWYM, t. `. bRASLAWSKOJ I a. b. ­IPUNOWYM. oNI PREDNAZNA^A@TSQ PREVDE WSEGO DLQ SLU[ATELEJ KURSOW ôbOTANIKAOE, ôaNATOMIQ I MORFOLOGIQ RASTENIJOE I ôsISTEMATIKA RASTENIJOE, NO MOGUT BYTX ISPOLXZOWANY TAKVE I PRI PODGOTOWKE K "KZAMENAM W wuz.


~ASTX I aNATOMIQ RASTENIJ

5


gLAWA 1 kLETKA RASTENIJ
rAZMER KLETKI RASTENIJ SU]ESTWENNO WY[E (W SREDNEM BOLEE ^EM W 10 RAZ) RAZMERA KLETKI VIWOTNYH, A W NEKOTORYH SLU^AQH (MQKOTX PLODOW GREJPFRUTA, SLADKOGO PERCA) DOSTIGAET NESKOLXKIH SANTIMETROW; TAKIE KLETKI HORO[O ZAMETNY NEWOORUVENNYM GLAZOM. kLETKI VE PROKARIOT (ZA ISKL@^ENIEM WODOROSLEPODOBNYH CIANOBAKTERIJ) ZNA^ITELXNO MENX[E RASTITELXNYH -- W 10­1000 RAZ.

kLETO^NAQ STENKA
oSNOWU KLETO^NOJ STENKI WYS[IH RASTENIJ SOSTAWLQET OSTOW IZ CELL@LOZNYH MIKROFIBRILL. mIKROFIBRILLY POGRUVENY W OSNOWNOE WE]ESTWO KLETO^NOJ STENKI -- MATRIKS, SOSTOQ]IJ IZ PEKTINA I GEMICELL@LOZY sTENKI MEHANI^ESKIH I NEKOTORYH PROWODQ]IH KLETOK PROPITYWA@TSQ LIGNINOM A (ODREWESNEWA@T). vIROPODOBNYE WE]ESTWA -- KUTIN, SUBERIN I WOSK´ WYPOLNQ@T ZA]ITNU@ FUNKCI@. sUBERIN PROPITYWAET, NAPRIMER, STENKI KLETOK PROBKI (OPROBKOWENIE = SUBERINIZACIQ). kUTIN OBRAZUET SLOJ NA POWERHNOSTI "PIDERMALXNYH KLETOK (KUTIKULU), ZA]I]AQ IH OT IZBYTO^NOGO ISPARENIQ, PEREGREWA I DRUGIH POWREVDENIJ. wOSKA WSTRE^A@TSQ W KOMBINACII S SUBERINOM I KUTINOM I ^ASTO OBRAZU@T NA POWERH´ NOSTI KUTIKULY GRANULQRNU@ STRUKTURU ("PIKUTIKULQRNYJ WOSK). fORMIROWANIE KLETO^NOJ STENKI NA^INAETSQ NA STADII TELOFAZY: MEMBRANNYE PUZYRXKI IZ DIKTIOSOM WYSTRAIWA@TSQ PO "KWATORU DELQ]EJSQ KLETKI OT CENTRA K PERIFERII I SLIWA@TSQ. sODERVIMOE PUZYRXKOW SOSTAWLQET PEKTIN. mEMBRANY SLIW[IHSQ PUZYRXKOW OBRAZU@T NOWU@ PLAZMATI^ESKU@ MEMBRANU, A SODERVIMOE -- PEKTINOWU@ PLASTINKU. nA NEJ KLETKA NA^INAET OTKLADYWATX FIBRILLY CELL@LOZY, FORMIRUQ PERWI^NU@ KLETO^NU@ STENKU. mIKROFIBRILLY OTKLADYWA@TSQ W POPERE^NOM, PO OTNO[ENI@ K OSI ROSTA, NAPRAWLENII, NO ZATEM, PO MERE RASTQVENIQ KLETKI, PRIOBRETA@T KOSOE I, DAVE PO^TI PRODOLXNOE NAPRAWLENIE. mEVDU PUZYRXKAMI DIKTIOSOM, WHODQ]IMI W SOSTAW PLASTINKI, SOHRANQ@TSQ PROMEVUTKI, ^EREZ KOTORYE SOSEDNIE KLETKI SOEDINQ@TSQ PLAZMATI^ESKIMI MOSTIKAMI, NAZYWAEMYMI PLAZMODESMAMI (GRE^. DESMOS -- LENTA, SWQZX). nA POPERE^NYH SREZAH PRI DOSTATO^NO WYSOKOM RAZRE[ENII WIDNO, ^TO PLAZMODESMY SOSTOQT IZ DWOJNOJ MEMBRANY, OKRUVA@]EJ UZKU@ POLOSTX. nARUVNAQ MEMBRANA SOOTWETSTWUET PLAZMALEMME, WOZNIKA@]EJ IZ PUZYRXKOW, A WNUTRENNQQ QWLQETSQ MEMBRANOJ "NDOPLAZMATI^ESKOGO RETIKULUMA. mEVDU NIMI NAHODITSQ TONKIJ SLOJ CITOPLAZMY. pOLOSTX PLAZMODESM SOOTWETSTWUET POLOSTQM --pr. w TEH MESTAH, GDE PRISUTSTWUET PU^OK PLAZMODESM, PERWI^NAQ KLETO^NAQ STENKA O^ENX TONKAQ I OBRAZUET TAK NAZYWAEMYE PERWI^NYE POROWYE POLQ. pRAWDA, PLAZMODESMY MOGUT SOEDINQTX KLETKI I WNE PERWI^NYH POROWYH POLEJ, W OTDELXNO LEVA]IH PORAH.


pERWI^NAQ KLETO^NAQ STENKA DOWOLXNO PLASTI^NA I KLETKI S AKTIWNYM OBMENOM WE]ESTW OGRANI^IWA@TSQ TOLXKO EJ. nEKOTORYE KLETKI OTKLADYWA@T MEVDU PLAZMALEMMOJ I PERWI^NOJ STENKOJ WTORI^NU@, O^ENX TOLSTU@ KLETO^NU@ STENKU, W KOTOROJ WYDELQ@T TRI SLOQ S RAZNYM NAPRAWLENIEM ORIENTACII MIKROFIBRILL. ~ASTO WTORI^NAQ KLETO^NAQ STENKA PROPITYWAETSQ LIGNINOM (ODREWESNENIE KLETO^NOJ STENKI). nA PERWI^NYH POROWYH POLQH WTORI^NAQ KLETO^NAQ STENKA NE OTKLADYWAETSQ -- W REZULXTATE OBRAZU@TSQ PORY. sREDINNAQ PLASTINKA S DWUMQ PERWI^NYMI OBOLO^KAMI SOSTAWLQ@T POROWU@ MEMBRANU. wTORI^NAQ OBOLO^KA MOVET ôNAWISATXOE NAD POROJ, DELAQ EE OKAJMLENNOJ. u OKAJMLENNYH POR W SEREDINE POROWOJ MEMBRANY ESTX NEPRONICAEMAQ ôBLQ[KAOE -- TORUS, SLUVA]AQ KLAPANOM DLQ ZA]ITY OT ZAKUPORKI WODOPROWODQ]IH SOSUDOW WOZDUHOM.

dELENIE I WAKUOLIZACIQ KLETOK
rOST L@BOGO ORGANA OPREDELQETSQ DWUMQ KLETO^NYMI PROCESSAMI: DELENIEM KLETOK I UWELI^ENIEM IH RAZMEROW. w APIKALXNYH ZONAH DELENIE LOKALIZOWANO BLIVE K WERHU[KE, A UWELI^ENIE RAZMEROW KLETOK PROISHODIT NEMNOGO DALX[E OT NEE. w ORGANAH S ZAKRYTYM ROSTOM "TI PROCESSY RAZDELENY NE W PROSTRANSTWE, A WO WREMENI. uWELI^ENIE RAZMEROW KLETKI PROISHODIT ZA S^ET WAKUOLIZACII (POGLO]ENIQ WODY I UWELI^ENIE RAZMEROW WAKUOLI).1 cITOPLAZMA I QDRO PRI "TOM OTTESNQ@TSQ K KLETO^NYM STENKAM I OBRAZU@T PRISTENNYJ SLOJ. dO^ERNIE KLETKI DELQTSQ NE WSE. nA OPREDELENNOM RASSTOQNII OT APEKSA KLETKI WAKUOLIZIRU@TSQ I NA^INAETSQ PROCESS DIFFERENCIROWKI. rAZMERY KLETOK UWELI^IWA@TSQ DOWOLXNO SU]ESTWENNO. nAPRIMER, KLETKI KON^IKA KORNQ LUKA UDLINQ@TSQ PRI WAKUOLIZACII OT 17 DO 30 MKM, A OBEM UWELI^IWAETSQ W 30 RAZ. u DRUGIH RASTENIJ UWELI^ENIE OBEMA MOVET DOHODITX DO 150 RAZ. kONE^NO, KROME NAKA^KI WODY W WAKUOLX, PRI UWELI^ENII RAZMEROW KLETKI IDET SINTEZ WE]ESTW KLETO^NOJ STENKI. wAKUOLIZIROWANNAQ KLETKA SOHRANQET SWO@ FORMU ZA S^ET TURGORA -- DAWLENIQ VIDKOSTI IZNUTRI WAKUOLI, KOTOROE PEREDAETSQ NA MEMBRANU KLETKI, WSTRE^AQ SOPROTIWLENIE KLETO^NOJ OBOLO^KI. tKANX RASTENIQ, PODDERVIWAEMU@ TURGOROM, MOVNO UPODOBITX STOPKE MOKRYH KARTONNYH KOROBOK, W KAVDU@ IZ KOTORYH WLOVEN WOZDU[NYJ [ARIK -- WAKUOLX. eSLI VE USPELA OTLOVITXSQ WTORI^NAQ OBOLO^KA, TO BEZ TURGORA MOVNO I OBOJTISX.

1 uWELI^ENIE RAZMEROW DELQ]EJSQ KLETKI OT MITOZA DO MITOZA PROISHODIT ZA S^ET SINTEZA CITOPLAZMATI^ESKIH WE]ESTW

7


gLAWA 2 tKANI RASTENIJ
tKANI RASTENIJ DELQTSQ NA NEDIFFERENCIROWANNYE (OBRAZOWATELXNYE) -- MERISTEMY I DIFFERENCIROWANNYE -- POKROWNYE, OSNOWNYE, PROWODQ]IE, MEHANI^ESKIE I SEKRETORNYE (WYDELITELXNYE). iNOGDA W PREDELAH OSNOWNYH TKANEJ WYDELQ@T TAKVE FOTOSINTEZIRU@]IE, ZAPASA@]IE TKANI I TKANI PROWETRIWANIQ. pOQWLENIE TKANEJ U RASTENIJ NAPRQMU@ SWQZANO S WYHODOM IH PREDKOW NA SU[U (W OTLI^IE OT VIWOTNYH, U KOTORYH MNOGOTKANEWOSTX FORMIROWALASX W SWQZI S AKTIWNYM DWIVENIEM I PITANIEM). wOT SHEMA, OTRAVA@]AQ OSNOWNYE PROCESSY FORMIROWANIQ TKANEJ I ORGANOW U RASTENIJ:

wAVNYMI OTLI^IQMI TKANEJ RASTENIJ OT TKANEJ VIWOTNYH QWLQ@TSQ: 1) OTSUTSTWIE MEVKLETO^NOGO WE]ESTWA; 2) SPOSOBNOSTX NEKOTORYH (ôSLOVNYHOE) TKANEJ SODERVATX NESKOLXKO TIPOW KLETOK.

mERISTEMY rOST I DIFFERENCIROWKA
nA PROTQVENII PO^TI WSEJ SWOEJ VIZNI RASTENIQ RASTUT. w RAZWITII RASTENIQ MOVNO WYDELITX DWE SOSTAWLQ@]IE: ROST I DIFFERENCIROWKA. rOSTOM MY NAZYWAEM KOLI^ESTWENNYE NEOBRATIMYE IZMENENIQ RAZMEROW KLETOK, ORGANOW I WSEGO ORGANIZMA WO WREMQ RAZWITIQ. dIFFERENCIALXNYJ ROST PO RAZNYM OSQM DAET OPREDELENNU@ FORMU TELA RASTENIQ. dIFFERENCIROWKOJ VE MY NAZYWAEM KA^ESTWENNYE IZMENENIQ KLETOK (PRIOBRETENIE RAZLI^IJ MEVDU NIMI) W PROCESSE RAZWITIQ. iNA^E GOWORQ, MY NAZYWAEM DIFFERENCIROWKOJ TOT SLU^AJ, KOGDA MERISTEMATI^ESKIE KLETKI DA@T NA^ALO DWUM I BOLEE TIPAM KLETOK, TKANEJ, ORGANOW, KA^ESTWENNO OTLI^A@]IHSQ DRUG OT DRUGA. dIFFERENCIROWKU MOVNO RASSMATRIWATX NA RAZNYH UROWNQH. nA KLETO^NOM I TKANEWOM UROWNE "TIM ZANIMAETSQ ANATOMIQ RASTENIJ. tAK VE MOVNO RASSMATRIWATX DIFFERENCIROWKU TELA RASTENIQ NA POBEG I KORENX, PEREHOD K REPRODUKCII TAKVE QWLQETSQ PRIMEROM DIFFERENCIROWKI.

lOKALIZACIQ ROSTA
rASTENIQ POGLO]A@T IZ WNE[NEJ SREDY MOLEKULY NEORGANI^ESKIH WE]ESTW I SINTEZIRU@T ORGANI^ESKIE WE]ESTWA DLQ POSTROENIQ SOBSTWENNOGO ORGANIZMA. kLETKA RASTET,


vIZNX NA WOZDUHE

uWELI^ENIE PRODUKCII

WYSYHANIE --PIDERMA S KUTIKULOJ WODOPOGLO]ENIE wSASYWA@]IE TKANI TRANSPIRACIQ

KONKURENCIQ rOST W TREH IZMERENIQH WOZRASTANIE WESA mEHANI^ESKIE TKANI WOZRASTANIE WESA pOQWLENIE KAMBIQ pOQWLENIE LIGNINA kORNEWAQ SISTEMa

aNABIOZ

pOJKILOGIDRIDNOSTX

mIKORIZA

uSTXICA

pROWODQ]IE TKANI gOMOJOGIDRIDNOSTX

wYSOKIJ ROST OTRYW OT GAMETOFITA sEMQNNOSTX

rIS. 2.1. pROISHOVDENIE TKANEJ

9


UWELI^IWAQSX DO OPREDELENNYH RAZMEROW, ZATEM DELITSQ. u ODNOKLETO^NYH "TIM, SOBSTWENNO, ROST I OGRANI^IWAETSQ. u RASTENIJ ROST PROISHODIT TOLXKO W OPREDELENNYH TO^KAH -- MERISTEMAH. pO-WIDIMOMU, TO OBSTOQTELXSTWO, ^TO ZRELYE RASTITELXNYE KLETKI IME@T TWERDU@ TOLSTU@ KLETO^NU@ STENKU, A MNOGIE FUNKCIONIRU@T UVE NEVIWYMI, ZATRUDNQET SOGLASOWANNYJ ROST I RASTQVENIE WSEH KLETOK STE BLQ, KORNQ I DR. u VIWOTNYH ROST NELOKALIZOWAN. --TO SWQZANO, PO WSEJ WIDIMOSTI, S RAZLI^IEM PO SPOSOBU PITANIQ. rASTENIQ -- SUHOPUTNYE AWTOTROFY, WODU I MINERALXNYE SOLI WSASYWA@T IZ PO^WY, DLQ ^EGO IME@T SPECIALIZIROWANNYE ORGANY -- KORNI I WEDUT PRIKREPLENNYJ OBRAZ VIZNI. vIWOTNYE PITA@TSQ AKTIWNO. dLQ "TOGO IM NUVNO OBLADATX MOBILXNOSTX@, ^TO OBESPE^IWAETSQ GIBKOSTX@ TELA. rASTENIQ, NAOBOROT, IME@T VESTKOE TELO, PRISPOSOBLENNOE DLQ WYNOSA LISTXEW K SWETU. vESTKOSTX I PRO^NOSTX TELA RASTENIQ ZAWISQT OT OTNOSITELXNO TOLSTYH I TWERDYH KLETO^NYH STENOK. kLETKI MOGUT BYTX KAK NEVIWYMI, TAK I VIWYMI. w POSLEDNEM SLU^AE BOLEE WAVNU@ ROLX W VESTKOSTI IGRA@T NE KLETO^NYE STENKI, A WNUTRENNEE DAWLENIE KLETO^NOGO SOKA. u WODNYH RASTENIJ, KOTORYE POGLO]A@T WE]ESTWA IZ OKRUVA@]EJ SREDY WSEM TELOM I PLOTNOSTX SREDY WYSOKA, MEHANI^ESKIE TKANI, OBESPE^IWA@]IE VESTKOSTX TELA, PO^TI NE RAZWITY. mERISTEMY BYWA@T NESKOLXKIH TIPOW. oSEWYE ORGANY NARASTA@T W DLINU ZA S^ET APIKALXNYH (WERHU[E^NYH) MERISTEM. aPIKALXNYE MERISTEMY STE BLQ I KORNQ ôRABOTA@TOE NEOPREDELENNO DOLGO (PO^TI WS@ VIZNX RASTENIQ) I, PO"TOMU, NAZYWA@TSQ NEOPREDELENNYMI (NEDETERMINIROWANNYMI). a TAKOJ TIP ROSTA NAZYWAETSQ OTKRYTYM. mERISTEMY LISTA, CWETKOW (FLORALXNYE) ôRABOTA@TOE TOLXKO DO OPREDELENNOGO MOMENTA (KAK U VIWOTNYH) I NAZYWA@TSQ OPREDELENNYMI (DETERMINIROWANNYMI). a TAKOJ TIP ROSTA NAZYWAETSQ ZAKRYTYM. pO"TOMU FORMA LISTXEW I CWETKOW (PO KRAJNEJ MERE, ^ISLO "LEMENTOW) BOLEE TO^NA I OPREDELENNA, ^EM ^ISLO I RASPOLOVENIE OSEJ. rOST STE BLQ I KORNQ W TOL]INU OBESPE^IWAETSQ LATERALXNYMI MERISTEMAMI -- KAMBIEM I FELLOGENOM (PROBKOWYM KAMBIEM). u RASTENIJ, IME@]IH STE BELX TIPA SOLOMINA (NAPRIMER U ZLAKOW), POSLE PREWRA]ENIQ APIKALXNOJ MERISTEMY WO FLORALXNU@, STE BELX NARASTAET U^ASTKAMI OKOLO UZLOW, GDE RASPOLOVENA INTERKALQRNAQ MERISTEMA.

aPIKALXNAQ MERISTEMA POBEGA
pOBEG SPOROWYH RASTENIJ NARASTAET W REZULXTATE DELENIQ ODNOJ APIKALXNOJ KLETKI -- INICIALI, PREDSTAWLQ@]EJ SOBOJ TETRA"DR, TRI WNUTRENNIE POWERHNOSTI KOTOROGO OT^LENQ@T DO^ERNIE KLETKI, PROIZWODNYE INICIALI, DELQ]IESQ DALX[E I FORMIRU@]IE TKANI POBEGA. w NA^ALE XIX WEKA U^ENYE S^ITALI, ^TO U POKRYTOSEMENNYH I GOLOSEMENNYH ROST PROISHODIT TAK VE, KAK I U SPOROWYH. nO DETALXNYE MIKROSKOPI^ESKIE ISSLEDOWANIQ SREZOW TO^EK ROSTA POKRYTOSEMENNYH POKAZALI, ^TO INICIALX NE EDINA. mOVNO WYDELITX DWA SLOQ: WNE[NIJ -- TUNIKU, W KOTOROM PREOBLADA@T ANTIKLINALXNYE DELENIQ (S ORIENTACIEJ WERETENA PARALLELXNO POWERHNOSTI) I WNUTRENNIJ -- KORPUS, GDE PROISHODQT TAKVE PERIKLINALXNYE DELENIQ (S ORIENTACIEJ WERETENA PERPENDIKULQRNO POWERHNOSTI). u GOLOSEMENNYH DELENIE NA TUNIKU I KORPUS WYRAVENO SLABEE. bOLEE PRISTALXNYE ISSLEDOWANIQ WYQWILI NESKOLXKO BOLEE SLOVNU@ STRUKTURU APIKALXNOJ MERISTEMY POBEGA. w CENTRE TUNIKI NAHODQTSQ INICIALXNYE KLETKI -- GRUPPA KLETOK, KOTORAQ AKTIWNO DELITSQ ANTIKLINALXNO, A NIVNIE KLETKI E]E I PERIKLINALXNO. pOD NIMI RASPOLOVENA KOMPAKTNAQ GRUPPA BOLEE KRUPNYH KLETOK, NAZWANNYH CENTRALXNY10


MI MATERINSKIMI KLETKAMI, KOTORYE IME@T NIZKU@ SKOROSTX DELENIQ. dELENIE NA GRANICE MATERINSKOJ ZONY DAET NA^ALO: (1) ZONE AKTIWNO DELQ]IHSQ KLETOK, KOTORYE FORMIRU@T BOKOWYE STORONY APEKSA I NAZYWA@TSQ PERIFERI^ESKOJ (FLANGOWOJ) MERISTEMOJ; (2) ZONE KLETOK, KOTORYE DELQTSQ GLAWNYM OBRAZOM WDOLX OSI POBEGA I DA@T NA^ALO PRODOLXNYM RQDAM KLETOK PERWI^NOJ KORY I SERDCEWINY, I NAZYWA@TSQ KOLON^ATOJ MERISTEMOJ.

rAZWITIE LISTA
rAZWITIE LISTA PROISHODIT W TRI FAZY: (1) OBRAZOWANIQ LISTOWOGO BUGORKA, (2) OBRAZOWANIE OSI LISTA -- PRIMORDIQ I (3) OBRAZOWANIE PLASTINKI LISTA. wNA^ALE WO FLANGOWOJ MERISTEME NA^INA@TSQ PERIKLINALXNYE DELENIQ, KOTORYE W SO^ETANII S RASTQVENIEM OBRAZUEMYH KLETOK PRIWODQT K OBRAZOWANI@ WYSTUPA, ILI LISTOWOGO BUGORKA, W TO WREMQ KAK NA APEKSE WOZNIKA@T NOWYE CENTRY DELENIJ. wO WREMQ FORMIROWANIQ BUGORKA POD MOLODYM LISTOWYM ZA^ATKOM POQWLQ@TSQ TQVI ZA^ATO^NOJ PROWODQ]EJ SISTEMY -- PROKAMBIQ. bUGOROK RASTET W DLINU I PREWRA]AETSQ W LISTOWOJ PRIMORDIJ. nA NEM PO BOKAM OT OSI WSKORE POQWLQ@TSQ ZONY MERISTEMATI^ESKOJ AKTIWNOSTI, NA^INA@]IE FORMIROWATX LISTOWU@ PLASTINKU -- MARGINALXNYE (KRAEWYE) MERISTEMY. oSEWOJ ROST LISTA WERHU[KOJ NEPRODOLVITELEN. lIST UWELI^IWAETSQ W DLINU GLAWNYM OBRAZOM ZA S^ET INTERKALQRNOGO ROSTA, T. E. DELENIJ I (W OSNOWNOM) RASTQVENIJ KLETOK WSEJ PLASTINKI. pO MERE UDLINENIQ PRIMORDIQ TQV PROWODQ]EJ SISTEMY WSE DALX[E PRONIKAET W NEGO, OBRAZUQ SISTEMU KRUPNYH VILOK, OTHODQ]IH OT GLAWNOJ, ILI SREDNEJ VILKI LISTA.

aPIKALXNYE MERISTEMY KORNQ
tRI OSNOWNYE ZONY DIFFERENCIROWANNOGO KORNQ -- "PIDERMA, KORTEKS I OSEWOJ CILINDR PROISHODQT IZ OPREDELENNYH GRUPP INICIALXNYH KLETOK (U PAPOROTNIKOW -- IZ ODNOJ KLETKI), RASPOLOVENNYH W GLAWNOJ ZONE KLETO^NOGO DELENIQ, PROMERISTEME. ~ISLO I RASPOLOVENIE GRUPP RAZLI^NO W RAZNYH OTDELAH I KLASSAH RASTENIJ. sU]ESTWUET MNENIE, ^TO AKTIWNO DELQTSQ TOLXKO PERIFERI^ESKIE SLOI "TIH GRUPP. cENTRALXNYE VE OBRAZU@T TAK NAZYWAEMYJ POKOQ]IJSQ CENTR.

lATERALXNYE MERISTEMY
aKTIWNOSTX LATERALXNYH MERISTEM PRIWODIT K WTORI^NOMU ROSTU -- OTLOVENI@ BOLX[OGO KOLI^ESTWA WTORI^NOJ KSILEMY (= DREWESINY), KOTORAQ SOWER[ENNO IZMENQET PERWI^NU@ STRUKTURU STE BLQ I SOSTAWLQET HARAKTERNU@ OSOBENNOSTX DEREWXEW I KUSTARNIKOW. iZWESTNO DWA TIPA LATERALXNOJ MERISTEMY -- WASKULQRNYJ (SOSUDISTYJ) KAMBIJ, IZ KOTOROGO OBRAZUETSQ NOWAQ PROWODQ]AQ TKANX, I PROBKOWYJ KAMBIJ, ILI FELLOGEN, KOTORYJ RAZWIWAETSQ POZDNEE, ZAME]AQ "PIDERMA, RAZRYWA@]IJSQ PRI UTOL]ENII TELA RASTENIQ. rANEWYE MERISTEMY WOZNIKA@T PUTEM DEDIFFERENCIROWKI (KLETOK POSTOQNNYH TKANEJ (KAK I FELLOGEN) WOKRUG POWREVDENNOGO MESTA.

11


oSNOWNYE TKANI (PARENHIMY)
tERMINOM ôPARENHIMYOE OBEDINQ@T WSE TIPY TKANEJ, SLOVENNYE VIWYMI, BOLEE ILI MENEE IZODIAMETRI^ESKIMI (PARENHIMNYMI) KLETKAMI S NEUTOL]ENNYMI KLETO^NYMI STENKAMI. tAKIE TKANI MOGUT WYPOLNQTX FUNKCII FOTOSINTEZA, ZAPASANIQ, PREDSTAWLQTX SOBOJ MASSU KLETOK ZAPOLNQ@]U@ KAKOJ-TO ORGAN (W POSLEDNEM SLU^AE -- W OSNOWNOM DLQ A"RACII), I T. D. sOOTWETSTWENNO FUNKCIQM SREDI PARENHIM WYDELQ@T FOTOSINTETI^ESKU@ TKANX (HLORENHIMU, NAPRIMER, MEZOFILL LISTA) I ZAPASA@]U@ TKANX (ZAPASA@]AQ PARENHIMA).

fOTOSINTETI^ESKAQ TKANX
sOSTOIT IZ KLETOK, SODERVA]IH HLOROPLASTY. fORMA KLETOK MOVET BYTX LIBO CILINDRI^ESKOJ -- KLETKI PLOTNO PRILEGA@T DRUG K DRUGU, LIBO NEPRAWILXNOJ FORMY, LOPASTNYE, SKLAD^ATYE, RYHLO RASPOLOVENNYE S KRUPNYMI MEVKLETNIKAMI, BLAGOPRIQTSTWU@]IMI BOLEE AKTIWNOMU GAZOOBMENU SO SREDOJ. oBOLO^KA KLETOK TONKAQ, PERWI^NAQ. hLORENHIMA RASPOLAGAETSQ POD "PIDERMOJ LISTXEW, STE BLEJ, MOLODYH PLODOW, NEKOTORYH ^ASTEJ CWETKA, ILI NEKOTORYH TIPOW KORNEJ.

zAPASA@]AQ TKANX
sOSTOIT IZ PARENHIMNYH KLETOK, W KOTORYH ZAPASAETSQ WODA ILI PITATELXNYE WE]ESTWA. pOSLEDNIE ZAPASA@TSQ: UGLEWODY (W RASTWORIMOJ FORME) -- W KLETO^NOM SOKE W WAKUOLQH, KRAHMAL -- W LEJKOPLASTAH (AMILOPLASTY), BELKI -- W MELKIH WAKUOLQH, OBRAZUQ ALEJRONOWYE ZERNA; VIR -- W WIDE KAPELEK W CITOPLAZME. --TA TKANX MOVET NAHODITXSQ W SPECIALXNYH ORGANAH WEGETATIWNOGO RAZMNOVENIQ, W PLODAH I SEMENAH. kLETKI S ZAPASA@]IMI FUNKCIQMI MOGUT WHODITX W DRUGIE KOMPLEKSY TKANEJ.

pOKROWNYE TKANI
pOKROWNYE TKANI RASPOLAGA@TSQ NA GRANICE TELA RASTENIQ I WNE[NEJ SREDY I WYPOLNQ@T ZA]ITNU@ FUNKCI@, A TAKVE SLUVAT DLQ REGULQCII GAZOOBMENA I ISPARENIQ. pO PROISHOVDENI@ "TI TKANI BYWA@T PERWI^NYE I WTORI^NYE.

--PIDERMA
pERWI^NAQ POKROWNAQ TKANX -- "PIDERMA. oBRAZUETSQ IZ SAMOGO WNE[NEGO SLOQ TUNIKI. kLETKI "PIDERMY ^A]E WSEGO UPLO]ENNYE, PLOTNO PRIMYKA@]IE DRUG K DRUGU, S UTOL]ENNYMI NARUVNYMI STENKAMI, POKRYTY SNARUVI SLOEM KUTIKULY, KOTORAQ WMESTE S GRANULAMI KUTIKULQRNOGO WOSKA OBRAZUET SLOVNU@ MIKROSKULXPTURU POWERHNOSTI. ~A]E WSEGO "PIDERMY ODNOSLOJNAQ, NO U NEKOTORYH RASTENIJ ONA MNOGOSLOJNAQ, WYPOLNQ@]AQ E]E I WODOZAPASA@]U@ FUNKCI@. fORMA KLETOK "PIDERMY LISTA U ODNODOLXNYH PRAWILXNAQ, PRIBLIVA@]AQSQ K PRQMOUGOLXNOJ, U DRUGIH POKRYTOSEMENNYH NEPRAWILXNAQ I STENKI KLETOK IZWILISTYE. nA NEKOTOROM RASSTOQNII DRUG OT DRUGA PO POWERHNOSTI LISTA RASSEQNY OSOBYE, SPECIALIZIROWANNYE KLETKI "PIDERMY -- ZAMYKA@]IE KLETKI USTXIC. rASPOLOVENY ONI WSEGDA PARAMI I MEVDU NIMI WIDNO 12


OTWERSTIE -- USTXI^NAQ ]ELX. zAMYKA@]IE KLETKI MOGUT BYTX OKRUVENY TAK NAZYWAEMYMI POBO^NYMI KLETKAMI. uSTXICA OBESPE^IWA@T WOZMOVNOSTX GAZOOBMENA PRI FOTOSINTEZE I DYHANII, PO"TOMU IH BOLX[E WSEGO W "PIDERMY LISTXEW, HOTQ WSTRE^A@TSQ ONI I NA STE BLE. w ZAWISIMOSTI OT KOLI^ESTWA I KONFIGURACII POBO^NYH KLETKO RAZLI^A@T SLEDU@]IE OSNOWNYE TIPY USTXI^NOGO APPARATA: pARACITNYJ -- DWE POBO^NYE KLETKI PARALLELXNO ZAMYKA@]IM KLETKAM USTXIC (NAPRIMER, U ZLAKOW I PRO^IH SEMEJSTW PORQDKA mQTLIKOWYE, A TAKVE U mARENOWYH); aNIZOCITNYJ -- IME@TSQ TRI NERAWNYE POBO^NYE KLETKI (U MNOGIH ROZID, NAPRIMER, U PREDSTAWITELEJ SEMEJSTWA kRESTOCWETNYE); aNOMOCITNYJ -- POBO^NYE KLETKI OTSUTSTWU@T (U mAGNOLIID, NAPRIMER, U l@TIKOWYH); dIACITNYJ -- DWE POBO^NYE KLETKI PERPENDIKULQRNY ZAMYKA@]IM (U rOZID, NAPRIMER, U gWOZDI^NYH). nEKOTORYE KLETKI "PIDERMY OBRAZU@T WYROSTY W WIDE TONKIH WOLOSKOW -- TRIHOM (ONI MOGUT BYTX ODNOKLETO^NYE I MNOGOKLETO^NYE), WYPOLNQ@]IE RAZNOOBRAZNYE FUNKCII: KORNEWYE WOLOSKI, WSASYWA@]IE WODU S MINERALXNYMI SOLQMI; KR@^O^KI NA STE BLE, POMOGA@]IE CEPLQTXSQ ZA OPORU... w OSNOWNOM ONI WYPOLNQ@T ZA]ITNU@ FUNKCI@: ZA]ITU OT POTERI WODY, OT POEDANIQ I T. P. u RASTENIJ, VIWU]IH W USLOWIQH DEFICITA AZOTA W PO^WE (RASTENIQ SFAGNOWYH BOLOT), VELEZISTYE (OT SLOWA VELEZ´) WOLOSKI MOGUT A WYDELQTX KLEJKU@ VIDKOSTX DLQ ULAWLIWANIQ NASEKOMYH I WYDELQTX PI]EWARITELXNYJ FERMENT. u DRUGIH RASTENIJ VELEZISTYE WOLOSKI SODERVAT AROMATNYE "FIRNYE MASLA I SLUVAT DLQ PRIWLE^ENIQ OPYLITELEJ (NAPRIMER, LAWANDA). oSOBYJ TIP "PIDERMY -- "TO KLETKI POWERHNOSTI WSASYWA@]EJ ZONY KORNQ (TAK NAZYWAEMAQ RIZODERMA). kLETKI RIZODERMY PRISPOSOBLENY K POGLO]ENI@ WODY I MINERALXNYH SOLEJ ZA S^ET SOZDANIQ OSMOTI^ESKOGO DAWLENIQ (POSLEDNEE DOSTIGAETSQ OBY^NO ZA S^ET NAKOPLENIQ ORGANI^ESKIH KISLOT). kLETKI RIZODERMY BYWA@T DWUH TIPOW -- TRIHOGENNYE (KORNEWYE WOLOSKI) I ATRIHOGENNYE.

pROBKA
wTORI^NAQ POKROWNAQ TKANX -- PROBKA (FELLEMA) OTKLADYWAETSQ SNARUVI OT PROBKOWOGO KAMBIQ, TOGDA KAK S WNUTRENNEJ STORONY ON FORMIRUET ODIN ILI DWA SLOQ PARENHIMY. sLOI PARENHIMY NEOTLI^IMY OT PERWI^NOJ KORY I OBRAZU@T FELLODERMU. fELLOGEN, PROBKA I FELLODERMA W SOWOKUPNOSTI OBRAZU@T PERIDERMU. sTENKI KLETOK FELLEMY PROPITYWA@TSQ SUBERINOM I WOSKOM, NE PROPUSKAQ WODU I GAZY. gAZOOBMEN VE IDET PO MEVKLETNIKAM PARENHIMY, KLETKI KOTOROJ OTKLADYWAET NARUVU FELLOGEN. tAKIE U^ASTKI PARENHIMY NAZYWA@T ^E^EWI^KAMI. rABOTA ODNOGO SLOQ FELLOGENA NEPRODOLVITELXNA. pOD STAROJ PERIDERMOJ ZAKLADYWA@TSQ NOWYE SLOI FELLOGENA. u BOLX[INSTWA DEREWXEW UMERENNOGO POQSA NOWYE SLOI FELLOGENA ZAKLADYWA@TSQ U^ASTKAMI (DUGAMI), ZAHWATYWA@]IMI WTORI^NU@ FLO"MU S LUBQNYMI WOLOKNAMI. tOGDA SOSEDNIE SLOI PERIDERMY, SOEDINENNYE MEVDU SOBOJ I S

13


U^ASTKAMI LUBA LUBQNYMI WOLOKNAMI, NE SLU]IWA@TSQ I NA STWOLE WOZNIKA@T GLUBOKIE TRE]INY. sLOI PERIDERMY S ZAVATYMI MEVDU NIMI U^ASTKAMI LUBA NAZYWA@TSQ KORKOJ (RITIDOMOM). --KZODERMA ^ASTO RAZWIWAETSQ NA KORNQH RASTENIJ I ZANIMAET WREMENNU@ ôNI[UOE ´ MEVDU RIZODERMOJ I WTORI^NYMI POKROWNYMI TKANQMI. kLETKI "KZODERMY RAZWIWA@TSQ PREIMU]ESTWENNO IZ KLETOK PERWI^NOJ KORY (KORTEKSA). wELAMEN OBRAZUETSQ NA KORNQH TROPI^ESKIH "PIFITNYH ORHIDEJ I SLUVIT DLQ WSASYWANIQ WODY IZ NASY]ENNOGO PARAMI WOZDUHA. kLETKI WELAMENA MERTWYE, OBOLO^KI PRONIZANY MNOGO^ISLENNYMI PORAMI, ^TO SPOSOBSTWUET POGLO]ENI@ WODY.

pROWODQ]IE TKANI
w RASTENIQH IME@TSQ DWA TIPA PROWODQ]EJ TKANI -- KSILEMA I FLO"MA, SOSTOQ]IE IZ KLETOK NESKOLXKIH TIPOW. pO KSILEME DWIVUTSQ, W OSNOWNOM, WODA I MINERALXNYE SOLI W WOSHODQ]EM NAPRAWLENII -- OT KORNEJ K DRUGIM ^ASTQM RASTENIQ, A PO FLO"ME -- GLAWNYM OBRAZOM ORGANI^ESKIE WE]ESTWA, POSTUPA@]IE IZ LISTXEW I DWIVU]IESQ KAK WWERH, TAK I WNIZ PO RASTENI@. wTORI^NU@ KSILEMU, RAZRASTA@]U@SQ INOGDA O^ENX SILXNO, NAZYWA@T DREWESINOJ. kSILEMA I FLO"MA IME@TSQ U DWUH GLAWNYH GRUPP RASTENIJ -- U SPOROWYH (KROME MHOW) I U SEMENNYH, KOTORYE WMESTE SOSTAWLQ@T GRUPPU SOSUDISTYH RASTENIJ.

kSILEMA
kSILEMA WYPOLNQET DWE FUNKCII -- PROWEDENIE I OPORA. kSILEMA SOSTOIT IZ ^ETYREH TIPOW KLETOK: TRAHEIDY, SOSUDY, PARENHIMNYE KLETKI I WOLOKNA. tRAHEIDY tRAHEIDY -- ODINO^NYE LIGNIFICIROWANNYE (PROPITANNYE LIGNINOM) KLETKI WERETENOWIDNOJ FORMY S ZAOSTRENNYMI KONCAMI. kONCY SOPRIKASA@]IHSQ TRAHEID PEREKRYWA@TSQ. tRAHEIDY -- MERTWYE KLETKI. u PROSTO USTROENNYH SOSUDISTYH RASTENIJ "TO EDINSTWENNYE WODOPROWODQ]IE KLETKI. iZ TRAHEIDY W TRAHEIDU WODA PEREHODIT ^EREZ PORY. sOSUDY sOSUDY (HARAKTERNYE PROWODQ]IE "LEMENTY KSILEMY POKRYTOSEMENNYH) PREDSTAWLQ@T SOBOJ O^ENX DLINNYE TRUBKI, OBRAZOWAW[IESQ W REZULXTATE SLIQNIQ RQDA KLETOK, SOEDINQ@]IHSQ ôKONEC W KONECOE. kAVDAQ IZ "TIH KLETOK NAZYWAETSQ ^LENIKOM SOSUDA. ~LENIKI SOSUDA KORO^E I [IRE TRAHEID. pERWAQ KSILEMA, POQWLQ@]AQSQ W RASTENII W PROCESSE RAZWITIQ, NAZYWAETSQ PERWI^NOJ I ZAKLADYWAETSQ W KORNQH I NA WERHU[KAH POBEGOW. w REZULXTATE RAZRU[ENIQ PEREGORODOK MEVDU SOSEDNIMI ^LENIKAMI OBRAZUETSQ SOSUD. pERWYE PO WREMENI OBRAZOWANIQ SOSUDY -- PROTOKSILEMA. wOKRUG NEE KLETKI E]E PRODOLVA@T WYTQGIWATXSQ I ZRELYE SOSUDY PROTOKSILEMY TOVE MOGUT RASTQGIWATXSQ WMESTE S NIMI, TAK KAK LIGNIN ZDESX OTKLADYWAETSQ LI[X KOLXCAMI ILI PO SPIRALI. s

14


ROSTOM ORGANA POQWLQ@TSQ NOWYE SOSUDY KSILEMY, BOLEE LIGNIFICIROWANNYE -- METAKSILEMA. pERWYE SOSUDY K TOMU WREMENI RASTQGIWA@TSQ I RAZRU[A@TSQ. zRELYE SOSUDY METAKSILEMY NE SPOSOBNY RASTQGIWATXSQ I RASTI. u NIH OBNARUVIWAETSQ TRI TIPA UTOL]ENIJ: LESTNI^NYE, SET^ATYE I TO^E^NYE. dREWESNAQ PARENHIMA dREWESNAQ PARENHIMA SODERVITSQ I W PERWI^NOJ I WO WTORI^NOJ KSILEME. w POSLEDNEJ EE BOLX[E I ROLX EE WAVNEE. kAK I L@BYE PARENHIMNYE KLETKI, KLETKI DREWESNOJ PARENHIMY IME@T TONKIE CELL@LOZNYE STENKI I VIWOE SODERVIMOE. lU^EWAQ PARENHIMA OBRAZUET RADIALXNYE SLOI TKANI (SERDCEWINNYE LU^I), PRONIZYWA@]IE SERDCEWINU RADIALXNO, SLUVA]IE ZAPASANI@, RADIALXNOMU TRANSPORTU I GAZOOBMENU PO MEVKLETNIKAM. oDTELXNYE PARENHIMNYE KLETKI WYDELQ@T KAMEDX, SMOLU, W NIH OTKLADYWA@TSQ KRISTALLY ORGANI^ESKIH SOLEJ. dREWESINNYE WOLOKNA dREWESINNYE WOLOKNA O^ENX NAPOMINA@T WOLOKNA SKLERENHIMY. oNI PRIDA@T KSILEME DOPOLNITELXNU@ PRO^NOSTX.

fLO"MA
fLO"MA SOSTAWLENA VIWYMI KLETKAMI, NE NESU]IMI MEHANI^ESKOJ FUNKCII. rAZLI^A@T PQTX TIPOW KLETOK: ^LENIKI SITOWIDNYH TRUBOK, KLETKI-SPUTNICY, PARENHIMNYE KLETKI, WOLOKNA I SKLEREIDY. sITOWIDNYE TRUBKI I KLETKI-SPUTNICY sITOWIDNYE TRUBKI -- "TO DLINNYE TRUB^ATYE STRUKTURY, OBRAZU@]IESQ PUTEM SOEDINENIQ KONEC W KONEC KLETOK, KOTORYE NAZYWA@TSQ ^LENIKAMI SITOWIDNYH TRUBOK. pERWAQ WOZNIKA@]AQ FLO"MA, NAZYWAEMAQ PROTOFLO"MOJ, POQWLQETSQ W ZONE ROSTA I RASTQVENIQ KORNQ ILI STE BLQ. pO MERE TOGO KAK RASTUT OKRUVA@]IE EE TKANI, PROTOFLO"MA RASTQGIWAETSQ I ZNA^ITELXNAQ EE ^ASTX OTMIRAET. oDNOWREMENNO OBRAZUETSQ NOWAQ FLO"MA, NAZYWAEMAQ METAFLO"MOJ. ~LENIKI SITOWIDNYH TRUBOK IME@T TONKIE KLETO^NYE STENKI, SOSTOQ]IE IZ CELL@LOZY I PEKTINOWYH WE]ESTW, IH QDRA PRI SOZREWANII OTMIRA@T, A OT CITOPLAZMY OSTAETSQ TONKIJ PRISTENNYJ SLOJ. ~LENIKI SITOWIDNYH TRUBOK, TAKIM OBRAZOM, OSTA@TSQ VIWYMI, NO IH SU]ESTWOWANIE ZAWISIT OT PRIMYKA@]IH K NIM KLETOK-SPUTNIC, RAZWIWA@]IHSQ IZ ODNOJ S NIMI MERISTEMATI^ESKOJ KLETKI. ~LENIK SITOWIDNOJ TRUBKI I EGO KLETKA-SPUTNICA SOSTAWLQ@T WMESTE ODNU FUNKCIONALXNU@ EDINICU. u KLETKI-SPUTNICY CITOPLAZMA O^ENX GUSTAQ I OTLI^AETSQ WYSOKOJ AKTIWNOSTX@. hARAKTERNOJ ^ERTOJ SITOWIDNYH TRUBOK QWLQETSQ NALI^IE SITOWIDNYH PLASTINOK, WOZNIKA@]IH W MESTE SOEDINENIQ TORCEWYH STENOK DWUH SOSEDNIH ^LENIKOW SITOWIDNYH TRUBOK. wNA^ALE ^EREZ KLETO^NYE STENKI PROHODQT PLAZMODESMY, NO ZATEM IH KANALY RAS[IRQ@TSQ I OBRAZU@T PORY, TAK ^TO TORCEWYE STENKI PRIOBRETA@T WID SITA, ^EREZ KOTOROE RASTWOR PERETEKAET IZ ODNOGO ^LENIKA W DRUGOJ.

15


wTORI^NAQ FLO"MA, RAZWIWAETSQ, KAK I WTORI^NAQ KSILEMA, IZ PU^KOWOGO KAMBIQ I POSTOQNNO OBNOWLQETSQ. pO SWOEMU STROENI@ ONA SHODNA S PERWI^NOJ FLO"MOJ, NO W NEJ WIDNY TQVI ODREWESNEW[IH WOLOKON I SERDCEWINNYE LU^I PARENHIMY. lUBQNAQ PARENHIMA, LUBQNYE WOLOKNA I SKLEREIDY lUBQNAQ PARENHIMA I LUBQNYE WOLOKNA U ODNODOLXNYH OTSUTSTWU@T. fUNKCII U LUBQNOJ I DREWESINNOJ PARENHIMY ODNI I TE VE. lUBQNYE WOLOKNA NI^EM NE OTLI^A@TSQ OT WOLOKON SKLERENHIMY. sKLEREIDY WO FLO"ME, OSOBENNO W BOLEE STAROJ, PREDSTAWLENY WESXMA OBILXNO.

tRANSFUZIONAQ TKANX HWOJNYH
--TA TKANX OSU]ESTWLQET SWQZX MEVDU PROWODQ]IMI PU^KAMI I MEZOFILLOM W PEREDA^E WODY I PRODUKTOW FOTOSINTEZA. sOSTOIT TRANSFUZIONNAQ TKANX IZ KLETOK PARENHIMY I TRANSFUZIONNYH TRAHEID I WSTRE^AETSQ TOLXKO W LISTXQH HWOJNYH RASTENIJ.

tKANI LU^EJ
lU^I PRONIZYWA@T STE BELX W RADIALXNOM NAPRAWLENII. kLETKI LU^EJ, W OB]EM, ANALOGI^NY OBY^NYM KLETKAM FLO"MY I KSILEMY, ZA TEM ISKL@^ENIEM, ^TO LU^EWYE KLETKI SLUVAT NE DLQ WERTIKALXNOGO, A DLQ GORIZONTALXNOGO TRANSPORTA.

--NDODERMA
--NDODERMA RAZWIWAETSQ NA GRANICE PERWI^NOJ KORY (KORTEKSA) I CENTRALXNOGO CILINDRA I PREDSTAWLQET SOBOJ PROPUSKNU@ TKANX, KOTORAQ REGULIRUET POSTUPLENIE WODY W CENTRALXNYJ CILINDR I IZ NEGO. kLETKI "NDODERMY SNABVENY TAK NAZYWAEMYMI POQSKAMI kASPARI, KOTORYE ZAKRYWA@T DOSTUP WODY ^EREZ OBOLO^KI KLETOK (APOPLASTI^ESKIJ TRANSPORT). sIMPLASTI^ESKIJ VE TRANSPORT NAHODITSQ POD KONTROLEM KLETOK "NDODERMY. --TO POZWOLQET, ZATRA^IWAQ SOOTWETSWU@]EE KOLI^ESTWO "NERGII, SOZDAWATX TAK NAZYWAEMOE KORNEWOE DAWLENIE.

wYDELITELXNYE TKANI
wYDELITELXNYE TKANI BYWA@T "KZOGENNYMI (NAPRIMER, VELEZISTYE WOLOSKI, NEKTARNIKI I GIDATODY) I "NDOGENNYMI. gIDATODY NAHODQTSQ PREIMU]ESTWENNO NA LISTXQH I OTWE^A@T ZA GUTTACI@ -- WYDELENIE IZLI[KOW WODY, SOZDA@]IHSQ W REZULXTATE AKTIWNOJ RABOTY KORNEJ W TE PERIODY VIZNI RASTENIQ, KOGDA TRANSPIRACII (ISPARENIQ WODY) PO^TI NE PROISHODIT (NAPRIMER, NO^X@). --NDOGENNYE WYDELITELXNYE TKANI QWLQ@TSQ, PO SUTI, PO^KAMI NAKOPLENIQ. oNI RASPOLOVENY WNUTRI RAZLI^NYH TKANEJ I PREDSTAWLENY SPECIALIZIROWANNYMI KLETKAMI (NAPOLNENNYMI KRAHMALXNYMI ZERNAMI, BELKOWYMI GRANULAMI, KRISTALLAMI OKSALATA Ca, MLE^NYM SOKOM), ^LENISTYMI MLE^NIKAMI (CEPO^KAMI KLETOK) I HODAMI (NAPOLNENNYMI SLIZX@, KAMEDQMI ILI SMOLAMI).

16


mEHANI^ESKIE TKANI
mEHANI^ESKU@ FUNKCI@ W RASTENII WYPOLNQ@T OTDELXNYE KLETKI W RAZNYH TKANQH, NO ESTX DWE SPECIALIZIROWANNYE MEHANI^ESKIE TKANI, SOSTOQ]IE IZ VIWYH (KOLLENHIMA) I MERTWYH (SKLERENHIMA) KLETOK.

kOLLENHIMA
wO MNOGOM KOLLENHIMA NAPOMINAET OSNOWNU@ TKANX -- PARENHIMU, NO DLQ NEE HARAKTERNO DOPOLNITELXNOE OTLOVENIE CELL@LOZY W UGLAH KLETOK, ILI DAVE PO WSEJ STENKE, W NEJ TAKVE MOGUT BYTX ZAMETNYE MEVKLETNIKI. sOOTWETSTWENNO RAZLI^A@T UGOLKOWU@, PLASTIN^ATU@ I RYHLU@ KOLLENHIMU. kLETKI KOLLENHIMY WYTQGIWA@TSQ PARALLELXNO DLINNOJ OSI ORGANA, W KOTOROM RAZWIWAETSQ TKANX, I SLUVAT OPOROJ "TOMU ORGANU. oSOBO WAVNU@ ROLX KOLLENHIMA IGRAET W MOLODYH RASTENIQH, W TRAWQNISTYH RASTENIQH I W ORGANAH, GDE OTSUTSTWUET WTORI^NYJ ROST (NAPRIMER, W LISTXQH). w OSEWYH ORGANAH ONA OBRAZUET RE BRA POD "PIDERMY (KAK W MQSISTYH ^ERE[KAH LISTXEW BOR]EWIKA -- Heracleum sibiricum , ILI W RE BRISTYH STE BLQH -- Betonica officinalis ). wO MNOGIH LISTXQH KOLLENHIMA OKRUVAET SREDN@@ VILKU I SLUVIT OPOROJ PROWODQ]IM PU^KAM.

sKLERENHIMA
sOZREWANIE KLETOK SKLERENHIMY NASTUPAET LI[X POSLE TOGO, KAK ZAKON^ITSQ WYTQGIWANIE VIWYH KLETOK, KOTORYE IH OKRUVA@T. zRELYE KLETKI SKLERENHIMY MERTWY. rAZLI^A@T DWA TIPA KLETOK SKLERENHIMY: WOLOKNA, IME@]IE WYTQNUTU@ FORMU, I SKLEREIDY, FORMA KOTORYH BLIVE K SFERI^ESKOJ. u KLETOK OBOIH TIPOW STENKA SILXNO UTOL]ENA OTLOVENIQMI LIGNINA. sKLERENHIMNYE WOLOKNA OBRAZU@T PRODOLXNYE TQVI, IDU]IE NA O^ENX BOLX[IE RASSTOQNIQ, POSKOLXKU KONCY KLETOK PEREKRYWA@TSQ I OKAZYWA@TSQ SCEPLENNYMI DRUG S DRUGOM.

17


gLAWA 3 oRGANY RASTENIJ
tIPY STROENIQ TELA RASTENIJ
sOWREMENNYE RASTENIQ SLOVENY WESXMA PO-RAZNOMU. mOVNO WYDELITX TRI OSNOWNYH TIPA ORGANIZACII TELA WYS[IH RASTENIJ: tALLOMNYJ -- BEZ DIFFERENCIROWANNYH ORGANOW, KAK U WSEH GAMETOFITOW PAPOROTNIKOOBRAZYH I SEMENNYH I MOLODYH GAMETOFITOW MOHOOBRAZNYH (A U ANTOCEROTOWYH I MAR[ANCIEWYH PE^ENO^NIKOW I WZROSLYH GAMETOFITOW); TALLOM MOVET RASTI W RAZNYH PLOSKOSTQH, TO ESTX BYTX ODNO- (NITX), DWU- (SETX) I TREHMERNYM (PLASTINA); pOBEGOWYJ -- BEZ DIFFERENCIROWANNOJ KORNEWOJ SISTEMY, KAK U GAMETOFITOW LISTOSTE BELXNYH MOHOOBRAZNYH (@NGERMANNIEWYH PE^ENO^NIKOW, BRIEWYH, SFAGNOWYH, POLITRIHOWYH, TAKAKIEWYH I ANDRE"EWYH) I U SPOROFITOW PSILOTOWYH; ROLX KORNEJ PRI "TOM WYPOLNQ@T WOLOSKI-RIZOIDY; kORNEPOBEGOWYJ -- S DIFFERENCIROWANNOJ PODZEMNOJ (KORNEWOJ) I NADZEMNOJ (POBEGOWOJ) SISTEMAMI OSEJ, A TAKVE (^ASTO) DIFFERENCIROWANNOJ SISTEMOJ GENERATIWNYH OSEJ, KAK U BOLX[INSTWA PAPOROTNIKOOBRAZNYH I SEMENNYH.

oRGANY I SISTEMY ORGANOW KORNEPOBEGOWYH RASTENIJ
pOSLEDNIJ TIP, KAK NAIBOLEE [IROKO RASPROSTRANENNYJ, NUVDAETSQ W BOLEE PODROBNOM RASSMOTRENII. zA ISKL@^ENIEM NEKOTORYH SLOVNYH SLU^AEW (TAKIE KAK PAPOROTNIK Stromatopteris, PUZYR^ATKA, RQSKA I DRUGIE WODNYE RASTENIQ, NAPRIMER, IZ SEMEJSTWA Podostemonaceae, A TAKVE RASTENIQ-PARAZITY), W TELE KORNEPOBEGOWOGO RASTENIQ WSEGDA MOVNO WYDELITX SLEDU@]IE ORGANY: · lIST. bOKOWOJ ORGAN POBEGA. lIST ^ASTO REDUCIRUETSQ I/ILI ZAME]AETSQ DRUGIMI ORGANAMI. sU]ESTWU@T DWA TIPA LISTXEW -- "NACII (TO ESTX WYROSTY STE BLQ), KAK U MOHOOBRAZNYH I PLAUNOWYH; I KLADODII, KAK, PO-WIDIMOMU, U OSTALXNYH PAPOROTNIKOOBRAZNYH I SEMENNYH. · sTE BELX. oSEWOJ ORGAN POBEGA. · kORENX. oSNOWNOJ PODZEMNYJ ORGAN RASTENIQ. · fLORALXNAQ EDINICA (fe), ILI FRUKTIFIKACIQ. fLORALXNOJ EDINICEJ MOVET BYTX L@BAQ GENERATIWNAQ STRUKTURA, PROQWLQ@]AQ CELOSTNOSTX. --TA CELOSTNOSTX MOVET PROQWLQTXSQ, NAPRIMER, W PROCESSE "WOL@CIONNYH PREOBRAZOWANIJ RAZLI^NYH fe.


kROME TOGO, RASTENIQ MOGUT RAZWIWATX SPECIFI^ESKIE OBRAZOWANIQ -- PSEWDOORGANY, GLAWNYMI PRIZNAKAMI KOTORYH QWLQETSQ IH WREMENNOSTX I KOMPLEKSNAQ STRUKTURA: · gIPOKOTILX, ILI PODSEMQDOLXNOE KOLENO -- ORGAN PROROSTKA, KOTORYJ RASPOLOVEN MEVDU GLAWNYM KORNEM I PERWYM (SEMQDOLXNYM) UZLOM I IMEET PEREHODNU@ MEVDU KORNEM I STE BLEM ANATOMI^ESKU@ STRUKTURU. · --PIKOTILX, ILI NADSEMQDOLXNOE KOLENO -- PERWOE MEVDOUZLIE RASTENIQ. · zARODY[ -- MOLODOJ SPOROFIT SEMENNYH RASTENIJ. · pO^KA -- ZA^ATO^NYJ POBEG. · pLOD -- ZRELYJ CWETOK. · sEMQ -- HIMERI^ESKIJ PSEWDOORGAN, SO^ETA@]IJ NESKOLXKO RAZLI^NYH GENOTIPOW (SEMENNAQ KOVURA, ZARODY[ I "NDOSPERM). s DRUGOJ STORONY, TELO KORNEPOBEGOWOGO RASTENIQ MOVNO PODELITX NA TRI SISTEMY: · wEGETATIWNAQ POBEGOWAQ SISTEMA · gENERATIWNAQ POBEGOWAQ SISTEMA · kORNEWAQ SISTEMA o^ENX L@BOPYTNO SOSTAWITX TABLICU, OPISYWA@]U@ OBE "TI KLASSIFIKACII. pOLU^AETSQ, ^TO, ZA ISKL@^ENIEM LISTXEW, NIKOGDA NE OBRAZU@]IHSQ NA KORNQH, I fe, NIKOGDA NE WOZNIKA@]IH W GENERATIWNOJ POBEGOWOJ SISTEME, WSE OSTALXNYE SO^ETANIQ WSTRE^A@TSQ W PRIRODE. tAKIM OBRAZOM, KLASSIFIKACII RAWNOPRAWNY.

pSEWDOCIKLY NA PRIMERE FLORALXNYH EDINIC
fe OBLADA@T PSEWDOCIKLI^ESKIM SHODSTWOM, ILI SAMOPODOBIEM -- SPOSOBNOSTX@ OBRAZOWYWATX SLOVNYE IERARHI^ESKIE KOMPLEKSY, GDE NA KAVDOM UROWNE POWTORQETSQ OPREDELENNAQ MODELX ORGANIZACII. oNI MOGUT WKL@^ATX SPORANGII, OSI I POKROWNYE "LEMENTY W RAZLI^NYH SO^ETANIQH. pLOD CWETKOWYH RASTENIJ -- PROSTO WREMENN´ SOOE STOQNIE fe.

19


rIS. 3.1. tIPY PREOBRAZOWANIQ FLORALXNYH EDINIC (fe)

mETAMORFOZY -- WIDOIZMENENIQ ORGANOW
wSE ORGANY PODWERVENY WIDOIZMENENIQM, TO ESTX PRISPOSOBLENIQM K KAKOJ-LIBO SPECIALXNOJ FUNKCII, SERXEZNYM OBRAZOM MENQ@]IM STROENIE ORGANA. mOVNO WYDELITX SLEDU@]IE OSNOWNYE WIDOIZMENENIQ GLAWNYH WEGETATIWNYH ORGANOW: fUNKCIQ fOTOSINTEZ mETAFORA PLASTINA kORENX fOTOSINTEZIRU@]IE KORNI ORHIDNYH oSNOWNAQ FUNKCIQ kORNI S WELAMENOM kORNIPODPORKI PANDANUSA dOSKOWIDNYE KORNI pNEWMATOFORY BOLOTNOGO KIPARISA lIST oSNOWNAQ FUNKCIQ nET wSASYWA@]IE LISTXQ BROMELIEWYH lOVNYJ STE BELX BANANA nET ~ERE[KI LISTXEW ^ILIMA sTE BELX kLADODII

wSASYWANIE wSASYWANIE

SETX GUBKA

nET nET

oPORA-NESENIE

OSX

oSNOWNAQ FUNKCIQ nET nET

oPORAPODDERVKA oPORAPODDERVKA

WANTY I KONTRFORSY POPLAWKI

20


fUNKCIQ oPORAPODDERVKA oPORAPODDERVKA oPORAPODDERVKA zA]ITA OT FITOFAGOW zA]ITA OT FITOFAGOW zA]ITA OT FITOFAGOW

mETAFORA KR@^KI LASSO PRISOSKI LIPU^KA KOL@^KI

kORENX nET nET kORNI PL@]A nET kORNEWYE KOL@^KI U PALXM kORNEWOJ ^EHOL NA STE BLE DREWOWIDNYH PAPOROTNIKOW nET

lIST lISTXQ BIGNONII lISTOWYE USIKI (GOROH) nET lIST VIRQNKI lISTOWYE KOL@^KI (PADUB) lISTOWYE ^E[UI (LUK)

sTE BELX nET pOBEGOWYE USIKI (OGUREC) pOBEGI AMPELOCISSUSA sTE BELX SMOLKI pOBEGOWYE KOL@^KI (GLEDI^IQ) kORKA (RITIDOM)

PANCIRX

zA]ITA OT FITOFAGOW nAKOPLENIE

NAEMNIKI

ME[OK

nAKOPLENIE

KUW[IN

kORNEWYE [I[KI GEORGINA I T.P. nET

wZDUTYE ^ERE[KI U CEKROPII sO^NYE LISTXQ

sTE BLEWYE MURAWEJNIKI U MIRMEKODII sO^NYE STE BLI

lOWLQ NASEKOMYH pODTQGIWANIE

KAPKANY

nET

KANATY I BLOKI PLAKAT

pRIWLE^ENIE

kONTRAKTILXNYE KORNI LUKOWI^NYH nET

lISTOWYE REZERWUARY U DISHIDII lISTXQ WENERINOJ MUHOLOWKI nET

bUTYLO^NYE DEREWXQ pUZYRXKILOWU[KI PUZYR^ATKI nET

pRICWETNYE LISTXQ

nET

wIDOIZMENENIQ MOGUT OBRAZOWYWATX TAKVE ^ASTI ORGANOW, SKAVEM "PIDERMA ("PIDERMALXNYE KOL@^KI) ILI ^ERE[KI (FILLOKLADII), PRILISTNIKI (KOL@^KI). w TABLICU NE WKL@^ENY WIDOIZMENENIQ, KOTORYE SLUVAT DLQ WEGETATIWNOGO RAZMNOVENIQ, NAPRIMER, DO^ERNIE LUKOWI^KI U MQTLIKOW, PO^KONOSNYE LISTXQ KALANHO" I T.P. nEKOTORYE WIDOIZMENENIQ (NAPRIMER, LUKOWICU) LU^[E S^ITATX OSOBOJ VIZNENNOJ FORMOJ.

mODULXNOSTX
tELO RASTENIQ OBLADAET SWOJSTWOM MODULXNOSTI, T.E. SPOSOBNOSTX@ POWTORQTX SWOI U^ASTKI (BLIZKIJ TERMIN W ZOOLOGII -- METAMERIQ). rASTENIE, TAKIM OBRAZOM, MOVNO 21


SRAWNITX S BY^XIM CEPNEM ILI KOLONIEJ POLIPOW.

22


gLAWA 4 kORENX
zONA RASTQVENIQ
wY[E ZONY DELENIQ W KORNE WYDELQ@T ZONU RASTQVENIQ. rASSMOTRIM PODROBNEE NEKOTORYE FUNKCII "TOJ ZONY. iMENNO ONA OTWE^AET ZA AKTIWNOE PRODWIVENIE KORNQ W PO^WE. eSLI POLOVITX KORENX GORIZONTALXNO, TO KLETKI, OKAZAW[IESQ SWERHU, STANUT RASTQGIWATXSQ SILXNEE, ^EM NIVELEVA]IE I KORENX POWERNETSQ WNIZ. kOGDA KORENX, PRODWIGAQSX W PO^WE, DOLVEN OBOGNUTX KAKOE-LIBO PREPQTSTWIE ILI E]E PO^EMU-LIBO IZMENITX NAPRAWLENIE ROSTA -- ZA "TO TOVE OTWE^AET ZONA RASTQVENIQ. bYLO WYQSNENO, ^TO, NATOLKNUW[ISX NA PREPQTSTWIE, KON^IK KORNQ NA^INAET SOWER[ATX WRA]ATELXNYE DWIVENIQ.
--TO BYLO IZU^ENO NA RASTENII IZ SEMEJSTWA Cruciferae -- rEZUHOWIDKE tALQ ( bidopsis thaliana ). nA KORENX BYLI NANESENY METKI PO WERTIKALXNOJ OSI ODNA DRUGOJ. w KONCE OPYTA METKI WY[E I NIVE ZONY RASTQVENIQ NE IZMENILI SWOEGO POLOVENIQ, A W ZONE RASTQVENIQ RASPOLOVILISX PO SPIRALI. oKAZALOSX TAKVE, WREMQ OT WREMENI KORENX U rEZUHOWIDKI MENQET NAPRAWLENIE WRA]ENIQ [23]. AraPOD RAS^TO

aNATOMI^ESKOE STROENIE W ZONE DIFFERENCIROWKI
wY[E ZONY RASTQVENIQ LEVIT ZONA DIFFERENCIROWKI, KOTORU@ LEGKO RASPOZNATX PO MNOGO^ISLENNYM KORNEWYM WOLOSKAM. kORNEWYE WOLOSKI PREDSTAWLQ@T SOBOJ SPECIALIZIROWANNYE KLETKI "PIDERMY KORNQ, POGLO]A@]IE IZ OKRUVA@]EJ SREDY WODU I MINERALXNYE SOLI. kLETKI KORNEWYH WOLOSKOW WYDELQ@T W SREDU ATOMY WODORODA WZAMEN POGLO]ENNYH KATIONOW, A POGLO]AQ ANIONY -- MALAT ILI UGLEKISLOTU (KARBONAT). wODA VE POGLO]AETSQ POD DEJSTWIEM OSMOTI^ESKOGO DAWLENIQ. pOD "PIDERMOJ LEVIT NESKOLXKO SLOEW KLETOK, NAZYWAEMYH KOROJ. sAMYJ WNUTRENNIJ SLOJ KLETOK -- "TO "NDODERMA. --NDODERMA ZADERVIWAET IONY WNUTRI CENTRALXNOGO CILINDRA, ^TO SOZDAET RAZNICU KONCENTRACIJ MEVDU KLETKAMI KORY I CENTRALXNOGO CILINDRA -- "TO QWLQETSQ PRI^INOJ OSMOTI^ESKOGO DAWLENIQ, POD DEJSTWIEM KOTOROGO PROISHODIT PEREDWIVENIE WODY W RASTENII. cENTRALXNYJ CILINDR (STELA) PREDSTAWLEN KSILEMOJ I FLO"MOJ. kSILEMA RAZWIWAETSQ S KRAEW CENTRALXNOGO CILINDRA, NO ZATEM ZANIMAET EGO CENTRALXNU@ ^ASTX, IMEQ WID DWU- ILI MNOGOLU^EWOJ ZWEZDY. fLO"MA PREDSTAWLENA TQVAMI, RASPOLOVENNYMI MEVDU ôLU^AMIOE KSILEMY. w ZAWISIMOSTI OT ^ISLA LU^EJ CENTRALXNYJ CILINDR MOVET BYTX DI-, TRI-, . . . POLIARHNYM. mEVDU KSILEMOJ I FLO"MOJ MOVET NAHODITXSQ LATERALXNAQ MERISTEMA -- KAMBIJ, PROIZWODQ]IJ WTORI^NU@ KSILEMU I FLO"MU PRI WTORI^NOM UTOL]ENII (U MNOGOLETNIH


KORNEJ), A TAKVE ZAPASA@]U@ PARENHIMU -- BOLEE RYHLU@ I OBILXNU@ WO FLO"MNOJ ^ASTI. kORENX RASTET W TOL]INU, "PIDERMA I KORA LOPA@TSQ, OTSLAIWA@TSQ I POGIBA@T. dLQ IH ZAME]ENIQ PO KRA@ CENTRALXNOGO CILINDRA (W PERICIKLE) WOZNIKAET PROBKOWYJ KAMBIJ -- FELLOGEN, OTKLADYWA@]IJ KNARUVI PROBKU (SUBERINIZIRU@]IESQ KLETKI), A WNUTRX SLOJ VIWYH KLETOK, PEREDA@]IH PITATELXNYE WE]ESTWA OT FLO"MY K PROBKOWOMU KAMBI@. zA^ATKI BOKOWYH KORNEJ WOZNIKA@T NA GRANICE "NDODERMY I CILINDRA -- W NARUVNOM SLOE KLETOK STELY -- PERICIKLE, PROBIWA@T KORU I WYHODQT NARUVU, UVE IMEQ KORNEWOJ ^EHLIK, APIKALXNU@ MERISTEMU I BOKOWYE MERISTEMY.

wIDOIZMENENIQ KORNEJ
kORNI MOGUT WYPOLNQTX RAZLI^NYE FUNKCII. nEKOTORYM RASTENIQM NEOBHODIMO NA PERIOD NE BLAGOPRIQTNYH USLOWIJ ZAGLUBITX PODZEMNYE ORGANY. u NIH MY NAHODIM KORNI, KOTORYE ZNA^ITELXNO TOL]E OBY^NYH, W KONCE WEGETACIONNOGO SEZONA ONI KAK BY SVIMA@TSQ W GARMO[KU -- "TO KONTRAKTILXNYE KORNI, KOTORYE, SOKRA]AQSX, WTQGIWA@T LUKOWICU ILI KLUBNELUKOWICU GLUBOKO POD ZEML@. kORNI MOGUT WYPOLNQTX ZAPASA@]U@ FUNKCI@. tOGDA KAMBIJ OTKLADYWAET KROME KSILEMY I FLO"MY ZAPASA@]U@ PARENHIMU. rASTENIQ, VIWU]IE W SUBSTRATE, OBEDNENNOM WOZDUHOM (NA ZABOLO^ENNYH MESTAH) RAZWIWA@T DYHATELXNYE KORNI -- PNEWMATOFORY, TOR^A]IE IZ BOLOTNOJ PO^WY. kORNI NEKOTORYH RASTENIJ, OBITA@]IH W TROPIKAH, WYPOLNQ@T OPORNU@ FUNKCI@, WYRASTAQ OT WETOK DO ZEMLI I, UKORENQQSX, PODPIRA@T OGROMNYE WETKI, NE DAWAQ IM UPASTX. w REZULXTATE IZ ODNOGO RASTENIQ OBRAZUETSQ CELAQ RO]A. kORNI MOGUT PRIKREPLQTX RASTENIE K OPORE, KAK U PL@]A (Hedera helix ), PREOBRAZOWYWATXSQ W PRISOSKI, KAK U RASTENIJ-PARAZITOW I POLUPARAZITOW, A TAKVE, WIDOIZMENQQSX, POSELQTX W SE BE SIMBIOTI^ESKIE GRIBY (MIKORIZA) I BAKTERII (KLUBENXKI U BOBOWYH). rASTENIQM, OBITA@]IM WO WLAVNYH TROPI^ESKIH LESAH I VIWU]IH NA KORE DEREWXEW NUVNO WPITYWATX KONDENSIROWANNU@ WLAGU IZ WOZDUHA. kORNI "TIH RASTENIJ IME@T SPECIALIZIROWANNU@ "NDODERMU -- WELAMEN, SOSTAWLENNU@ IZ MNOVESTWA MERTWYH KLETOK, WPITYWA@]IH WODU KAK GUBKA. w KORNE SINTEZIRU@TSQ NEKOTORYE WE]ESTWA, NAPRIMER CITOKININY, REGULIRU@]IE ROST RASTENIQ, NIKOTIN I T. P.

24


gLAWA 5 sTE BELX
sTROENIE STE BLQ DREWESNYH RASTENIJ
rAZLI^A@T PERWI^NU@ I WTORI^NU@ STRUKTURU STE BLQ. pERWI^NAQ STRUKTURA WOZNIKAET W REZULXTATE DEQTELXNOSTI APIKALXNYH MERISTEM, INTERKALQRNYH MERISTEM I PROKAMBIQ, I POSLEDU@]EJ DIFFERENCIROWKI IH PROIZWODNYH.

rIS. 5.1. wNUTRENNEE STROENIE STE BLQ w PERWI^NOJ STRUKTURE STE BLQ NA POPERE^NOM SE^ENII RAZLI^A@T "PIDERMU, KORTEKS (PERWI^NU@ KORU) I STELU (STELX). mEVDU KOROJ I STELOJ LEVIT 1­2 SLOQ KLETOK -- WNUTRENNIJ SLOJ KORY -- "NDODERMA, W KOTOROJ INOGDA NAKAPLIWAETSQ KRAHMAL. w SOSTAW PERWI^NOJ KORY WHODIT PARENHIMA (KOTORAQ MOVET IGRATX ROLX FOTOSINTEZA ILI ZAPASANIQ), ARMIROWANNAQ TQVAMI KOLLENHIMY I SKLERENHIMY. sTELA -- CENTRALXNAQ ZONA OSEWYH ORGANOW, SOSTOQ]AQ IZ KSILEMY I FLO"MY. sTELA ^ETKO OTGRANI^ENA OT KORY "NDODERMOJ I LEVA]IMI WNUTRX OT NEE PARENHIMNYMI KLETKAMI -- PERICIKLOM.


oSNOWNYE TIPY STELY U RASTENIJ (SM. RISUNOK): pROTOSTELA BEZ SERDCEWINY, EE WARIANTY: · GAPLOSTELA -- TOLXKO U MOHOOBRAZNYH I ISKOPAEMYH RINIEWYH; · AKTINOSTELA -- U PLAUNA-BARANCA; · PLEKTOSTELA -- U OSTALXNYH PLAUNOWIDNYH. sIFONOSTELA DIKTIOSTELA S SERDCEWINOJ I ^ASTO S OTDELXNYMI PROWODQ]IMI PU^KAMI, EE WARIANTY: · "USTELA -- U PAPOROTNIKOW, PRIMITIWNYH SEMENNYH I DWUDOLXNYH; · ATAKTOSTELA -- U ODNODOLXNYH.

26


rIS. 5.2. tIPY STEL I IH "WOL@CIONNAQ WZAIMOSWQZX bLAGODARQ DEQTELXNOSTI KAMBIQ STE BELX DREWESNYH RASTENIJ UTOL]AETSQ: WOZNIKA@T WTORI^NYE TKANI. pROWODQ]IE TKANI RASPOLAGA@TSQ ZAKONOMERNO, OBRAZUQ SU]ESTWENNU@ ^ASTX STELY. dO WTORI^NOGO UTOL]ENIQ STELA MOVET BYTX PREDSTAWLENA KOLXCOM PU^KOW, ILI, ^A]E, -- SPLO[NYM CILINDROM IZ KSILEMY I FLO"MY S PROSLOJKOJ KAMBIQ MEVDU NIMI. w REZULXTATE WTORI^NOGO UTOL]ENIQ OTDELXNYE PU^KI SLIWA@TSQ W SPLO[NOE KOLXCO: "TO PROISHODIT IZ-ZA WTORI^NOGO RAZRASTANIQ PU^KOW I DEQTELXNOSTI MEVPU^KOWOGO KAMBIQ.

27


sTROENIE STE BLEJ DREWESNYH RASTENIJ
dLQ STE BLEJ DREWESNYH RASTENIJ HARAKTERNA MO]NAQ DREWESINA, OTDELENNAQ OT KORY PROSLOJKOJ KAMBIQ. oSNOWNAQ MASSA STE BLEJ DREWESNYH I KUSTARNIKOWYH RASTENIJ SOSTOIT IZ TKANEJ, WOZNIK[IH W REZULXTATE DEQTELXNOSTI KAMBIQ. sNARUVI OT KAMBIQ NAHODITSQ KORTEKS, W KOTOROM RAZLI^A@T VIWU@ TKANX (FLO"MU), NAHODQ]U@SQ BLIVE K KAMBI@ I SOSTOQ]U@ W OSNOWNOM IZ SITOWIDNYH TRUBOK. sREDI SITOWIDNYH TRUBOK WSTRE^A@TSQ KLETKI KOROWOJ (LUBQNOJ) PARENHIMY I "LEMENTY MEHANI^ESKOJ TKANI (LUBQNYE WOLOKNA). sNARUVI OT VIWOJ ^ASTI KORY NAHODITSQ KORKA, SOSTOQ]AQ IZ MNOVESTWA SLOEW PROBKI I DRUGIH TKANEJ. kORKA QWLQETSQ REZULXTATOM DEQTELXNOSTI PROBKOWOGO KAMBIQ -- FELLOGENA. kNUTRI OT PU^KOWOGO KAMBIQ NAHODITSQ DREWESINA. w MASSE DREWESINY WYDELQ@T VIWYE "LEMENTY, IGRA@]IE ROLX ZAPASANIQ ORGANI^ESKIH WE]ESTW, PROWODQ]IE "LEMENTY -- TRAHEIDY I SOSUDY I MEHANI^ESKIE "LEMENTY -- WOLOKNA LIBRIFORMA1 . sREDI VIWYH "LEMENTOW RAZLI^A@T SERDCEWINNYE LU^I, DREWESNU@ PARENHIMU I ZAMENQ@]IE WOLOKNA. nAIBOLEE POSTOQNNY SERDCEWINNYE LU^I. sOSUDY I TRAHEIDY WMESTE WSTRE^A@TSQ U POKRYTOSEMENNYH, U GOLOSEMENNYH VE -- TOLXKO TRAHEIDY. w SILU "TOGO PROWODQ]IE "LEMENTY U GOLOSEMENNYH ODNOGO RAZMERA I RASPOLAGA@TSQ PRAWILXNYMI RADIALXNYMI RQDAMI. w DREWESINE POKRYTOSEMENNYH "TOT PORQDOK NARU[AETSQ SOSUDAMI, KOTORYE IME@T O^ENX KRUPNYE PROSWETY I NARU[A@T PRAWILXNOSTX RASPOLOVENIQ TRAHEID. w TE^ENIE GODA KAMBIJ OBRAZUET WSE WY[EPERE^ISLENNYE "LEMENTY W OPREDELENNOJ POSLEDOWATELXNOSTI. w KAVDOM GODI^NOM KOLXCE MOVNO WIDETX DWE RAZLI^NYE PO STROENI@ DREWESINY -- TONKOSTENNU@ RANN@@ (WESENN@@) I TOLSTOSTENNU@ POZDN@@. eSLI W NA^ALE GODI^NOGO KOLXCA NAHODQTSQ SOSUDY W NESKOLXKO RAZ [IRE POSLEDU@]IH (DUB, WQZ), TO TAKAQ DREWESINA NAZYWAETSQ KOLXCESOSUDISTOJ. eSLI VE DIAMETR SOSUDOW NA PROTQVENII GODI^NOGO KOLXCA ZAMETNO NE MENQETSQ (BEREZA, LIPA), TO TAKAQ DREWESINA NAZYWAETSQ RASSEQNOSOSUDISTOJ. --LEMENTY DREWESINY FUNKCIONIRU@T OPREDELENNOE WREMQ I ZATEM TERQ@T SPOSOBNOSTX PROWODITX WODU. oDNOWREMENNO OTMIRA@T I PARENHIMNYE "LEMENTY, TAK ^TO FUNKCIONIRU@T TOLXKO PRILEGA@]IE K KAMBI@ GODI^NYE KOLXCA -- "TU DREWESINU NAZYWA@T ZABOLONX. wNUTRX OT NEE LEVIT DREWESINA, NE SPOSOBNAQ PROWODITX WODU I OTLI^A@]AQSQ OT ZABOLONNOJ PO CWETU: QDROWAQ, OTLI^A@]AQSQ OT ZABOLONI PO CWETU (DUB) ILI SPELAQ, NE OTLI^A@]AQSQ OT ZABOLONI (BEREZA).

sTROENIE STE BLQ TRAWQNISTYH RASTENIJ
sTE BLI TRAWQNISTYH RASTENIJ LI[ENY WTORI^NOGO UTOL]ENIQ, WYZWANNOGO DEQTELXNOSTX@ KAMBIQ, A PROWODQ]IE PU^KI, ESLI NET CENTRALXNOJ POLOSTI, RASPREDELENY RAWNOMERNO PO WSEJ TOL]E STE BLQ. aPIKALXNAQ MERISTEMA ZLAKOW (Gramineae) UVE W @NOM WOZRASTE DIFFERENCIRUETSQ WO FLORALXNU@ I PO"TOMU OSNOWNOJ ROST ZLAKOW PROISHODIT ZA S^ET AKTIWNOSTI INTERKALQRNYH MERISTEM, RASPOLOVENNYH W OBLASTI UZLOW.

1

lIBRIFORM -- "LEMENTY SKLERENHIMY W DREWESINE.

28


gLAWA 6 lIST
tIPI^NOE STROENIE LISTA
nEZAWISIMO OT FORMY, LISTXQ POKRYTOSEMENNYH QWLQ@TSQ SPECIALIZIROWANNYMI ORGANAMI FOTOSINTEZA I, KAK KORNI I STE BLI, SOSTOQT IZ SISTEM POKROWNYH, OSNOWNYH I PROWODQ]IH TKANEJ.

mORFOLOGI^ESKIE PRIZNAKI LISTA
1) OB]IE PRIZNAKI (LIST W CELOM): A) PRILISTNIKI (ESTX / NET, INTRAPETIOLQRNYE / "KSTRAPETIOLQRNYE, OPADA@]IE / OSTA@]IESQ); B) OSNOWANIE (FORMA RUBCA, RUBCY SOEDINENY/NET, KOLI^ESTWO SLEDOW, WLAGALI]E / NET, WLAGALI]E OTKRYTOE / ZAKRYTOE, QZY^OK / NET I PR.) 2) ITERATIWNYE PRIZNAKI (NA WSEH UROWNQH RAS^LENENIQ): A) FORMA: ­ TIP FIGURY ("LLIPS / PRQMOUGOLXNIK / ROMB / TREUGOLXNIK); ­ OTNO[ENIE DLINY K [IRINE; ­ POLOVENIE NAIBOLX[EJ [IRINY (POSEREDINE / WWERHU / WNIZU) B) RAS^LENENIE: ­ STEPENX (CELXNYJ, LOPASTNOJ, RAZDELXNYJ, RASSE^ENNYJ); ­ TIP (EDINI^NYJ, DWOJ^ATYJ, TROJ^ATYJ, PALX^ATYJ, PARNOPERISTYJ (DWOJ^ATOPERISTYJ), NEPARNOPERISTYJ (TROJ^ATOPERISTYJ)); ­ KOLI^ESTWO ^ASTEJ; ­ PORQDOK (ODNAVDY, DWAVDY I T.P.) W) ^ERE[OK (RAZMER, STRUKTURA) 3) KONE^NYE PRIZNAKI (LISTO^KI I PRILISTNIKI): A) B) W) G) D) OSNOWANIE (OKRUGLOE, PRQMOE, KLINOWIDNOE, SERDCEWIDNOE, STRELOWIDNOE); WERHU[KA (OKRUGLAQ, S OSTROKONE^IEM, TREUGOLXNAQ, OTTQNUTAQ, WOGNUTAQ); KRAJ (CELXNYJ, ZUB^ATYJ, PILX^ATYJ, GOROD^ATYJ, PORQDOK RAS^LENENIQ); POWERHNOSTX (CWET, OPU[ENIE I T.P.); VILKOWANIE.


vILKOWANIE LISTXEW
gLAWNYE / BOKOWYE VILKI nET nESKOLXKO nET aPODROMNOE aKRODROMNOE oDNA gIFODROMNOE pTERODROMNOE nESKOLXKO aKRODROMNOE aKTINODROMNOE

tIPY ZUBCOW

rIS. 6.1. rAZNOOBRAZIE ZUBCOW

--PIDERMIS
kLETKI "PIDERMY RASPOLOVENY PLOTNO I POKRYTY KUTIKULOJ, SNIVA@]EJ POTERI WODY. uSTXICA MOGUT BYTX NA OBEIH STORONAH, NO ^A]E WSEGO NA NIVNEJ. --PIDERMALXNYE WOLOSKI, ILI TRIHOMY, MOGUT WSTRE^ATXSQ NA L@BOJ POWERHNOSTI LISTA ILI NA OBEIH SRAZU, SWOIM GUSTYM POKROWOM SNIVAQ OTDA^U WLAGI. u LISTXEW MNOGIH POKRYTOSEMENNYH USTXICA RASSEQNY BESPORQDO^NO I RQDOM MOGUT NAHODITXSQ FORMIRU@]EESQ I UVE ZRELOE USTXICA. u ODNODOLXNYH USTXICA RASPOLOVENY RQDAMI, PARALLELXNYMI OSI LISTA, I RAZWIWA@TSQ OT WERHU[KI K OSNOWANI@.

mEZOFILL
mEZOFILL -- OSNOWNAQ TKANX LISTA S KRUPNYMI MEVKLETNIKAMI I MNOGO^ISLENNYMI HLOROPLASTAMI, NAIBOLEE SPECIALIZIROWANNAQ DLQ FOTOSINTEZA. mEVKLETO^NYE PROSTRANSTWA SWQZANY S ATMOSFERNYM WOZDUHOM ^EREZ USTXICA, OBESPE^IWA@]IE BYSTRYJ GAZOOBMEN, NEOBHODIMYJ DLQ "FFEKTIWNOGO FOTOSINTEZA. u MEZOFITOW MEZOFILL DIFFERENCIROWAN NA PALISADNYJ, SOSTAWLENNYJ CILINDRI^ESKIMI KLETKAMI, RASPOLOVENNYMI PERPENDIKULQRNO POWERHNOSTI LISTA (DRUGOE NAZWANIE -- STOLB^ATYJ) I GUB^ATYJ, SOSTAWLENNYJ BOLEE ILI MENEE IZODIAMETRI^ESKIMI KLETKAMI S KRUPNYMI MEVKLETNIKAMI (SM. RAZD. 2).

30


pROWODQ]IE PU^KI
mEZOFILL LISTA GUSTO PRONIZAN MNOGO^ISLENNYMI PROWODQ]IMI PU^KAMI, ILI VILKAMI, SWQZANNYMI S PROWODQ]EJ SISTEMOJ STE BLQ. vILKI SODERVAT KSILEMU I FLO"MU. oKON^ANIQ VILOK ^ASTO SODERVAT TOLXKO TRAHEALXNYE "LEMENTY, HOTQ DO IH KONCOW MOGUT DOHODITX I FLO"MNYE "LEMENTY. oBY^NO KSILEMA W PU^KE NAHODITSQ BLIVE K WERHNEJ STORONE LISTA, A FLO"MA -- K NIVNEJ.

lISTXQ ZLAKOW
--PIDERMA LISTXEW ZLAKOW SOSTOIT IZ KLETOK RAZLI^NOGO TIPA. bOLX[INSTWO KLETOK UZKIE I WYTQNUTYE. nEKOTORYE, WYDELQ@]IESQ KRUPNYMI RAZMERAMI I NAZYWAEMYE PUZYREWIDNYMI, RASPOLAGA@TSQ RQDAMI I, KAK PREDPOLAGA@T, U^ASTWU@T W SKLADYWANII (SKRU^IWANII) I RAZWERTYWANII (RASKRU^IWANII) LISTXEW. tOLSTOSTENNYE ZAMYKA@]IE KLETKI USTXIC SWQZANY S POBO^NYMI KLETKAMI.

lISTXQ HWOJNYH
lISTXQ HWOJNYH ^A]E WSEGO IME@T KSEROMORFNOE1 STROENIE: "PIDERMA SLOVENA MELKIMI TOLSTOSTENNYMI KLETKAMI, POKRYT TOLSTYM SLOEM KUTIKULY. uSTXICA POGRUVENY W UGLUBLENIQ. pOD "PIDERMOJ -- 1­3 SLOQ UDLINENNYH TOLSTOSTENNYH KLETOK GIPODERMY, PRIDA@]EJ LISTU VESTKOSTX. u NEKOTORYH RODOW HWOJNYH MEZOFILL DIFFERENCIROWAN NA PALISADNYJ I GUB^ATYJ. u MNOGIH HWOJNYH W MEZOFILLE RASPOLOVENY SMOLQNYE KANALY. pROWODQ]IE PU^KI OKRUVENY TAK NAZYWAEMOJ TRANSFUZIONNOJ TKANX@ (OBKLADKOJ), STENKI KLETOK KOTOROJ SODERVAT MNOGO^ISLENNYE OKAJMLENNYE PORY. mEVDU MEZOFILLOM I TRANSFUZIONNOJ TKANX@ NAHODITSQ SLOJ KLETOK S UTOL]ENNYMI STENKAMI -- "NDODERMA. w PROWODQ]IH PU^KAH NEKOTORYH HWOJNYH (NAPRIMER, wEJMUTOWOJ SOSNY -- Pinus strobus) ESTX LU^I PARENHIMY. bOLX[INSTWO RODOW HWOJNYH HORO[O OTLI^A@TSQ PO STROENI@ USTXI^NOGO APPARATA. bOLEE PODROBNO S "TIM MOVNO OZNAKOMITXSQ W [9, tOM 4, S. 322].

aDAPTACII K ABIOTI^ESKIM FAKTORAM W STROENII LISTA
--KOLOGI^ESKIE GRUPPY WYS[IH RASTENIJ
rAZNYE WIDY RASTENIJ NEREDKO ZASELQ@T SHODNYE BIOTOPY I PRISPOSABLIWA@TSQ K ODINAKOWYM USLOWIQM SREDY. --TO OBUSLOWILO WYRABOTKU RQDA ODINAKOWYH OSOBENNOSTEJ STROENIQ I OTNO[ENIJ K FAKTORAM SREDY, ^TO SOSTAWLQET OSNOWU DLQ WYDELENIQ "KOLOGI^ESKIH GRUPP WYS[IH RASTENIJ. nAIBOLEE ^ASTO PRIZNA@T SLEDU@]IE GRUPPY: gIDROFITY -- NASTOQ]IE WODNYE RASTENIQ, WEGETATIWNOE TELO KOTORYH CELIKOM POGRUVENO W WODU (Elodea canadensis, NEKOTORYE WIDY Potamogeton ). nEKOTORYE GIDROFITY SWOBODNO WZWE[ENY W TOL]E WODY (Lemna trisulca, Ceratophyl lum ), BOLX[INSTWO UKORENQ@TSQ W GRUNTE. k GIDROFITAM VE OTNOSQTSQ RASTENIQ, CELIKOM PLAWA@]IE PO POWERHNOSTI WODY I RASTENIQ, U KOTORYH PO POWERHNOSTI WODY PLAWA@T TOLXKO OTDELXNYE ORGANY (LISTXQ);
1

t. E. IME@T PRISPOSOBLENIQ DLQ UMENX[ENIQ ISPARENIQ -- KAK U KSEROFITOW

31


gELOFITY -- RASTENIQ, WSEGDA UKORENQ@]IESQ W GRUNTE NA MELKOWODXE ILI REGULQRNO ZALIWAEMYH MESTAH (Typha, Phragmites australis ); gIGROFITY -- ^ISTO NAZEMNYE WIDY, VIWU]IE W BIOTOPAH S IZBYTO^NO UWLAVNENNYM SUBSTRATOM I WYSOKOJ WLAVNOSTX@ WOZDUHA (oSOKI I DR.); mEZOFITY -- NAZEMNYE RASTENIQ, PRISPOSOBLENNYE K VIZNI W USLOWIQH SREDNIH ZNA^ENIJ WLAVNOSTI SUBSTRATA I WOZDUHA; kSEROFITY -- WIDY, OBITA@]IE W BIOTOPAH S NEDOSTATO^NYM WODOSNABVENIEM I SPOSOBNYE PERENOSITX DLITELXNYJ DEFICIT WLAGI W PO^WE I WOZDUHE. oDNI IZ NIH ZAPASA@T BOLX[OE KOLI^ESTWO WODY W MQSISTYH ORGANAH, IH NAZYWA@T SUKKULENTY. dRUGIE OBLADA@T ôTO]IMIOE ORGANAMI BEZ SERXEZNYH ZAPASOW WODY I SILXNO SKLERIFICIROWANNYMI TKANQMI, IH NAZYWA@T SKLEROFITAMI; pSIHROFITY -- OBITATELI HOLODNYH BIOTOPOW S WLAVNYMI PO^WAMI. nASELQ@T PLOSKOGORXQ I WYSOKIE [IROTY, GDE KOLI^ESTWO OSADKOW PREWY[AET ISPARENIE; kRIOFITY -- OBITATELI HOLODNYH I SUHIH BIOTOPOW. mNOGIE IZ NIH IME@T PODU[E^NU@ FORMU ROSTA; sKIOFITY (UMBROFITY) -- WIDY, SPOSOBNYE K SU]ESTWOWANI@ W USLOWIQH SILXNOGO ZATENENIQ. sKIOFITAMI PO SU]ESTWU QWLQ@TSQ I MNOGIE GIDROFITY, RAZWIWA@]IESQ CELIKOM W WODE, KOTORAQ SILXNO SNIVAET OSWE]ENNOSTX; gELIOFITY NAOBOROT, PRISPOSOBLENY K SU]ESTWOWANI@ PRI POLNOM SOLNE^NOM OSWE]ENII. sU]ESTWU@T TAKVE GRUPPY RASTENIJ, WYDELQEMYE PO OTNO[ENI@ K HIMI^ESKOMU I FIZI^ESKOMU SOSTAWU SUBSTRATA. rASTENIQ-PARAZITY I NASEKOMOQDNYE RASTENIQ WYDELQ@TSQ W OTDELXNYE GRUPPY. nADO IMETX W WIDU, ^TO SITUACIQ, KOGDA RASTENIE PRISPOSABLIWAETSQ TOLXKO K ODNOMU FAKTORU W PRIRODE PO^TI NE WSTRE^AETSQ. nA SAMOM DELE FAKTORY WSEGDA DEJSTWU@T W KOMPLEKSE. nAPRIMER, RASTENIQ, OBITA@]IE NA SKLONAH MELOWYH HOLMOW, PRISPOSABLIWA@TSQ K SPECIFI^ESKOMU HIMI^ESKOMU SOSTAWU SUBSTRATA, A TAKVE OBLADA@T KSEROMORFNYMI PRIZNAKAMI, POSKOLXKU MELOWOJ SUBSTRAT NE ZADERVIWAET WODU, I E]E GELIOMORFNYMI, TAK KAK "TOT SUBSTRAT INTENSIWNO OTRAVAET SOLNE^NYJ SWET, PODSWE^IWAQ RASTENIE SNIZU.

aDAPTACII K REVIMU OSWE]ENNOSTI
C3-PUTX FOTOSINTEZA kOGDA KWANT SWETA WOZBUVDAET MOLEKULU HLOROFILLA, ODIN IZ "LEKTRONOW PEREHODIT NA BOLEE WYSOKIJ "NERGETI^ESKIJ UROWENX, ZATEM PEREDAETSQ MOLEKULE-AKCEPTORU, ZAPUSKAQ POTOK "LEKTRONOW, I ZA DOL@ SEKUNDY WOZWRA]AETSQ W ISHODNOE "NERGETI^ESKOE SOSTOQNIE. ~ASTX "NERGII, PRIOBRETENNOJ NA MGNOWENIE "LETRONOM I OTDAWAEMOJ IM PRI WOZWRA]ENII NA ISHODNYJ "NERGETI^ESKIJ UROWENX, PREWRA]AETSQ W HIMI^ESKU@ "NERGI@, DWIVU]U@ PROCESS SINTEZA ORGANI^ESKIH WE]ESTW IZ UGLEKISLOGO GAZA, WODY I MINERALXNYH SOLEJ. 32


sTROENIE I RABOTU SISTEMY, WOSPRINIMA@]EJ KWANTY SWETA I PREWRA]A@]EJ IH "NERGI@ W HIMI^ESKU@ MY ZDESX RASSMATRIWATX NE BUDEM, T. K. "TO PREDMET PODROBNOGO KURSA FIZIOLOGII RASTENIJ. rABOTA TAKOJ SISTEMY NAZYWAETSQ SWETOWOJ STADIEJ FOTOSINTEZA, POSKOLXKU PO OPREDELENI@ TRE BUET DLQ SWOEJ RABOTY SWET. pROCESS VE FIKSACII UGLEKISLOGO GAZA I SINTEZA UGLEWODOW, KAK WYQSNILOSX, OTDELEN OT SWETOWOJ STADII I W PROSTRANSTWE (SWETOWAQ STADIQ PROHODIT NA MEMBRANAH HLOROPLASTOW, A TEMNOWAQ -- W MATRIKSE) I WO WREMENI (WTORAQ STADIQ MOVET PROHODITX W TEMNOTE, PO"TOMU NAZYWAETSQ TEMNOWOJ. tEMNOWAQ STADIQ FOTOSINTEZA MOVET PROHODITX NESKOLXKIMI PUTQMI, KOTORYE OTRAVA@TSQ NA ANATOMI^ESKOM STROENII LISTXEW I IME@T OPREDELENNOE PRISPOSOBITELXNOE ZNA^ENIE. wPERWYE TEMNOWYE REAKCII FOTOSINTEZA BYLI OPREDELENY W s­a kALXWINOM, bENSONOM I b"SSEMOM W PERIOD S 1946 PO 1953 G. w 1961 G. kALXWINU BYLA PRISUVDENA ZA "TU RABOTU nOBELEWSKAQ PREMIQ. s TEH POR "TI REAKCII NAZYWA@T CIKLOM kALXWINA. pOSLEDOWATELXNOSTX REAKCIJ, IZU^ENNYH kALXWINOM TAKOWA: (1) fIKSACIQ UGLEKISLOGO GAZA: RDF + CO2 + H2 O
RuBisCO

-

2FGA

GDE RDF -- RIBULOZOBISFOSFAT, PQTIUGLERODNYJ SAHAR; FGA -- FOSFOGLICERINOWAQ KISLOTA, TREHUGLERODNOE SOEDINENIE, PERWYJ PRODUKT FOTOSINTEZA. aKCEPTOROM CO2 SLUVIT PQTIUGLERODNYJ SAHAR RIBULOZOBISFOSFAT (RIBULOZA S DWUMQ FOSFATNYMI GRUPPAMI). rEAKCIQ PRISOEDINENIQ CO2 K TOMU ILI INOMU WE]ESTWU NAZYWAETSQ KARBOKSILIROWANIEM, A FERMENT, KATALIZIRU@]IJ TAKU@ REAKCI@, -- KARBOKSILAZOJ. fERMENT RIBULOZOBISFOSFAT-KARBOKSILAZA (RuBisCO) SODERVITSQ W MATRIKSE HLOROPLASTOW W BOLX[OM KOLI^ESTWE -- "TO FAKTI^ESKI SAMYJ RASPROSTRANENNYJ W MIRE BELOK. oBRAZU@]IJSQ [ESTIUGLERODNYJ PRODUKT NEUSTOJ^IW I SRAZU RASPADAETSQ NA DWE TREHUGLERODNYH MOLEKULY FOSFOGLICERINOWOJ KISLOTY (fgk). pO"TOMU TAKOJ PUTX ASSIMILQCII UGLEKISLOGO GAZA BYL NAZWAN C3 -PUTX. (2) wOSSTANOWITELXNAQ FAZA: ATP FGA
' &
2

ATP + P
6

n

$ % 2

TF

?

NADP · H

NADP + H2 O ,

GDE TF -- TREHUGLERODNYJ SAHAR. w "TOJ FAZE IZ fgk S ZATRATOJ "NERGII WE]ESTWA atf I WOSSTANOWITELXNOJ SILY SOEDINENIQ nadf·H2 POLU^AETSQ TRIOZOFOSFAT (TREHUGLERODNYJ SAHAR). atf I nadf·H2 OBRAZU@TSQ W SWETOWOJ FAZE FOTOSINTEZA, PO"TOMU CIKL kALXWINA FUNKCIONIRUET TOLXKO W SWETLOE WREMQ SUTOK. ~ASTX TRIOZOFOSFATA (tf) DOLVNA IZRASHODOWATXSQ NA REGENERACI@ RIBULOZOBISFOSFATA, ISPOLXZUEMOGO W PERWOJ REAKCII. pRI "TOM RASHODUETSQ TAKVE WSQ OSTAW[AQSQ "NERGIQ, ZAPASENNAQ W SWETOWOJ STADII. oSTALXNAQ ^ASTX TRIOZOFOSFATA IDET NA OBRAZOWANIE DRUGIH PRODUKTOW, SAMYE IZWESTNYE IZ KOTORYH -- GL@KOZA, SAHAROZA I 33


KRAHMAL. kROME TOGO, SWET, POPADA@]IJ W FOTOSINTEZIRU@]U@ KLETKU, WYZYWAET FOTOHIMI^ESKU@ REAKCI@ OKISLENIQ RIBULEZOBISFOSFATA. w REZULXTATE "TOJ REAKCII WYDELQETSQ UGLEKISLYJ GAZ, PO"TOMU ONA BYLA NAZWANA FOTODYHANIEM. oNO PROISHODIT POTOMU, ^TO FERMENT, KATALIZIRU@]IJ PRISOEDINENIE UGLEKISLOGO GAZA NA PERWOM "TAPE CIKLA kALXWINA (RuBisCO) SPOSOBEN KATALIZIROWATX TAKVE REAKCI@ PRISOEDINENIQ KISLORODA K RIBULEZOBISFOSFATU S OBRAZOWANIEM GLIKOLATA. tAKAQ REAKCIQ NAZYWAETSQ OKSIGENACIEJ, PO"TOMU POLNOE NAZWANIE FERMENTA RIBULEZOBISFOSFATKARBOKSILAZA-OKSIGENAZA. w REZULXTATE FOTODYHANIQ TERQETSQ ASSIMILIROWANNYJ W HODE FOTOSINTEZA UGLEROD. pRI UWELI^ENII OSWE]ENNOSTI UGLEROD TERQETSQ W REZULXTATE FOTODYHANIQ BYSTREE, ^EM NAKAPLIWAETSQ W REZULXTATE USILENIQ FOTOSINTEZA. iZ-ZA "TOGO RASTENIQ DOLVNY BYLI WYRABOTATX PRISPOSOBLENIQ, KAK K NAIBOLEE POLNOMU ULAWLIWANI@ SWETA, TAK I K ZA]ITE OT EGO IZBYTKA. sKIOFITY, PROIZRASTA@]IE W USLOWIQH NIZKOJ OSWE]ENNOSTI, PRISPOSOBILISX ULAWLIWATX MAKSIMALXNOE KOLI^ESTWO SWETOWOJ "NERGII. oNI RASPOLAGA@T HLOROPLASTY MAKSIMALXNO BLIZKO K OSWE]AEMOJ POWERHNOSTI, ^ASTO DAVE W KLETKAH "PIDERMY, PRI^EM PO WOZMOVNOSTI NAIBOLEE TONKIM SLOEM, ^TOBY OTDELXNYE HLOROPLASTY NE ZATENQLI DRUG DRUGA. --TO OBUSLAWLIWAET OTSUTSTWIE (POLNOE ILI ^ASTI^NOE) PALISADNOGO MEZOFILLA W LISTXQH SKIOFITOW. nAPROTIW, GELIOFITAM WAVNO W OPREDELENNYE ^ASY SUTOK "KRANIROWATX HLOROPLASTY OT SLI[KOM QRKOGO SWETA. dLQ "TOGO ONI RASPOLAGA@T IH DRUG POD DRUGOM RQDAMI, PERPENDIKULQRNYMI OSWE]AEMOJ POWERHNOSTI. w TAKIH RQDAH PRIPOWERHNOSTNYE HLOROPLASTY ZATENQ@T NIVELEVA]IE, BLAGODARQ ^EMU FOTOSINTETI^ESKAQ ASSIMILQCIQ UGLERODA PREOBLADAET NAD EGO POTERQMI W REZULXTATE FOTODYHANIQ. w LISTXQH TROPI^ESKIH GELIOFITOW WSTRE^A@TSQ DOPOLNITELXNYE STRUKTURY, OSLABLQ@]IE SWET, POSTUPA@]IJ K MEZOFILLU: GLQNCEWAQ KUTIKULA, OTRAVA@]AQ PADA@]IJ NA NEE SWET, MNOGOSLOJNYJ "PIDERMA I SPECIALIZIROWANNAQ WODONOSNAQ TKANX, RASPOLAGA@]AQSQ POD "PIDERMOJ -- GIPODERMA. w RQDE SLU^AEW SKIOMORFNU@ I GELIOMORFNU@ STRUKTURU MOVNO WIDETX NA LISTXQH ODNOGO RASTENIQ, NAPRIMER, WNUTRI I SNIZU KRONY DEREWA -- SKIOMORFNU@, A SNARUVI I SWERHU -- GELIOMORFNU@. rAZLI^IQ MOGUT WYRAVATXSQ W FORME I PLOTNOSTI RASPOLOVENIQ KLETOK I ^ISLE IH SLOEW. pRI "TOM RAZLI^IQ ZATRAGIWA@T I PRIZNAKI, SWQZANNYE S OSOBENNOSTQMI WODNOGO REVIMA RASTENIQ: PLOTNOSTX MELKIH VILOK, ^ASTOTA USTXIC, TOL]INA KUTIKULY I DR.

aDAPTACII K REVIMU GAZOOBMENA
gAZOOBMEN TKANEJ LISTA RASTENIQ PROISHODIT TOLXKO PUTEM DIFFUZII. pO"TOMU DOSTUPNOSTX GAZOW RASTENI@ OPREDELQETSQ: (1) OB]IM SODERVANIEM GAZOW W SREDE, (2) SKOROSTX@ DIFFUZII IH W "TOJ SREDE, (3) SOPROTIWLQEMOSTX@ DIFFUZII STRUKTUR SAMOGO RASTENIQ, NAHODQ]IHSQ NA PUTI MOLEKUL GAZA OT WNE[NEJ SREDY K HLOROPLASTAM. lISTXQ POGRUVENNYH GIDROFITOW POGLO]A@T UGLEKISLYJ GAZ WSEJ POWERHNOSTX@ LISTXEW. w WODNOJ SREDE MOLEKULY CO2 DIFFUNDIRU@T W 10,000 RAZ MEDLENNEE, ^EM W WOZDUHE. nIZKAQ SKOROSTX DIFFUZII LIMITIRUET INTENSIWNOSTX POGLO]ENIQ CO2 , ^TO, W SWO@ O^EREDX LIMITIRUET UDELXNYJ OBEM FOTOSINTEZIRU@]EJ TKANI W LISTXQH. pO"TOMU U POGRUVENNYH LISTXEW GIDROFITOW O^ENX NIZKOE OTNO[ENIE OBEMA FOTOSINTE34


ZIRU@]EJ TKANI K PLO]ADI POWERHNOSTI LISTA. dOSTIGAETSQ "TO LIBO MALOJ TOL]INOJ PLASTINKI, LIBO RASSE^ENIEM EE NA NITEWIDNYE DOLI. u GIDROFITOW, POGRUVENNYE LISTXQ KOTORYH DOWOLXNO TOLSTYE, OSNOWNOJ OBEM LISTA ZANIMA@T OGROMNYE MEVKLETNIKI, ZAPOLNENNYE WOZDUHOM. pO "TIM MEVKLETNIKAM GAZY DIFFUNDIRU@T SO SKOROSTX@ W 10,000 RAZ BOLX[EJ, NEVELI W WODNOJ SREDE. u POGRUVENNYH GIDROFITOW PO SISTEME WOZDUHONOSNYH HODOW W LISTXQH PEREDAETSQ KISLOROD OT KLETOK MEZOFILLA K TKANQM DRUGIH, NEFOTOSINTEZIRU@]IH ORGANOW, QWLQ@]IHSQ EGO POTRE BITELQMI. nAPROTIW, UGLEKISLYJ GAZ, WYDELQEMYJ TKANQMI KORNEJ I STE BLEJ, PO SISTEME MEVKLETNIKOW PODAETSQ K MEZOFILLU. fIZIOLOGI^ESKOJ ADAPTACIEJ K NIZKOJ SKOROSTI DIFFUZII CO2 W WODE QWLQETSQ PRISU]IJ RQDU POGRUVENNYH GIDROFITOW OSOBYJ TIP ASSIMILQCII UGLEKISLOGO GAZA -- CAM-METABOLIZM (S. 35), KORRELIRU@]IJ S RAZWITIEM KRUPNYH WAKUOLEJ W KLETKAH FOTOSINTEZIRU@]EJ TKANI. u NAZEMNYH RASTENIJ, W SILU WYSOKOJ SKOROSTI DIFFUZII GAZOW W WOZDUHE, INTENSIWNOSTX GAZOOBMENA OGRANI^IWAETSQ TOLXKO SOPROTIWLENIEM DIFFUZII STRUKTUR SAMOGO LISTA I TIPAMI ASSIMILQCII UGLEKISLOTY. rEALXNO NAZEMNYE RASTENIQ POGLO]A@T CO2 ISKL@^ITELXNO ^EREZ USTXICA, ^ISLO KOTORYH, TAKIM OBRAZOM, OPREDELQET MAKSIMALXNO WOZMOVNU@ INTENSIWNOSTX POGLO]ENIQ UGLEKISLOGO GAZA LISTOM. dWIVU]EJ SILOJ DIFFUZII UGLEKISLOGO GAZA PO LISTU QWLQETSQ RAZNOSTX EGO KONCENTRACIJ MEVDU OBLASTX@ USTXIC I OBLASTX@ KLETOK MEZOFILLA, SOZDAWAEMAQ ZA S^ET POGLO]ENIQ POSTUPA@]EGO TUDA CO2. w 60-H GODAH AWSTRALIJSKIMI ISSLEDOWATELQMI h"T^EM I sL"KOM BYL OTKRYT DRUGOJ PUTX ASSIMILQCII UGLEKISLOGO GAZA. oNI POKAZALI, ^TO RASTENIQ S "TIM TIPOM FOTOSINTEZA GORAZDO "FFEKTIWNEE (W 500­1000 RAZ) SWQZYWA@T CO2 , ^EM C3 -RASTENIQ. --TO DELAET FOTODYHANIE PRAKTI^ESKI NEZAMETNYM. tAKOJ TIP FOTOSINTEZA BYL NAZWAN PUTEM h"T^A-sL"KA ILI C4-TIPOM FOTOSINTEZA, POSKOLXKU PERWYMI PRODUKTAMI TAKOGO PUTI, KAK BYLO WYQSNENO, QWLQ@TSQ NE TREHUGLERODNYE, A ^ETYREHUGLERODNYE KISLOTY -- QBLO^NAQ (MALAT), ]AWELEWOUKSUSNAQ (OKSALOACETAT) I ASPARAGINOWAQ (ASPARTAT). --TO PUTX, SWQZANNYJ S TRANSPORITROWKOJ CO2 IZ KLETOK MEZOFILLA W KLETKI OBKLADKI PROWODQ]EGO PU^KA. s "TIM SWQZANO SPECIFI^ESKOE ANATOMI^ESKOE STROENIE LISTXEW C4­RASTENIJ: WSE PROWODQ]IE PU^KI U NIH OKRUVENY DWOJNYM SLOEM KLETOK. hLOROPLASTY KLETOK WNUTRENNEGO SLOQ -- OBKLADKI PROWODQ]EGO PU^KA -- OTLI^A@TSQ PO FORME OT HLOROPLASTOW W KLETKAH MEZOFILLA, IZ KOTORYH SOSTOIT NARUVNYJ SLOJ. --TI KLETKI OKRUVA@T PROWODQ]IJ PU^OK KAK BY ôWENCOMOE (NEM. KORENX kranz ), PO"TOMU TAKOE STROENIE LISTA NAZWALI KRANC-ANATOMIEJ LISTA. CO2 FIKSIRUETSQ W CITOPLAZME KLETOK MEZOFILLA TREHATOMNYM FOSFOENOLPIRUWATOM (fep), A NE RIBULOZOBISFOSFATOM, A WMESTO RuBisCO KATALIZIRUET "TU REAKCI@ fep-KARBOKSILAZA. --TOT FERMENT IMEET MNOGO PREIMU]ESTW PERED RuBisCO: ON LU^[E SWQZYWAETSQ S CO2 I NE WZAIMODEJSTWUET S KISLORODOM, A, SLEDOWATELXNO, NE U^ASTWUET W FOTODYHANII. oBRAZU@]IJSQ OKSALOACETAT PREWRA]AETSQ W MALAT ILI ASPARTAT. ~EREZ PLAZMODESMY W KLETO^NYH STENKAH MALAT PEREHODIT W KLETKI OBKLADKI PROWODQ]IH PU^KOW, GDE W HLOROPLASTAH ISPOLXZUETSQ DLQ OBRAZOWANIQ CO2 , WODORODA I PIRUWATA. pIRUWAT WOZWRA]AETSQ W KLETKI MEZOFILLA I ISPOLXZUETSQ TAM DLQ REGENERACII fep. zATEM CO2 POWTORNO FIKSIRUETSQ RuBisCO W OBY^NOM C3­PUTI. dLQ NEKOTORYH RASTENIJ HARAKTERNO NE PROSTRANSTWENNOE (KAK U C4 ­RASTENIJ), A WREMENN´ RAZDELENIE PROCESSOW AKCEPCII I ASSIMILQCII UGLEKISLOGO GAZA. w TEMNOE OE WREMQ SUTOK U TAKIH WIDOW W PLASTIDAH KLETOK MEZOFILLA PROISHODIT POGLO]ENIE CO2 35


I SINTEZ MALATA (I NEKOTORYH DRUGIH KISLOT). --TI KISLOTY DEPONIRU@TSQ W WAKUOLQH TEH VE KLETOK, SLEDSTWIEM ^EGO QWLQETSQ POWY[ENIE KISLOTNOSTI (KONCENTRACII IONOW H+ ) KLETO^NOGO SOKA NO^X@. dNEM, NA SWETU, MALAT WNOWX WOZWRA]AETSQ W PLASTIDY, GDE IZ NEGO WYDELQETSQ CO2 , PROISHODIT REGENERACIQ fep I ASSIMILQCIQ UGLEKISLOGO GAZA RuBisCO. rASTENIQ, DLQ KOTORYH HARAKTEREN TAKOJ PUTX, POLU^ILI NAZWANIE ôCAM-RASTENIQOE OT ABBREWIATURY WYRAVENIQ crassulacean acid metabolism, IBO PERWONA^ALXNO "TOT TIP ASSIMILQCII UGLERODA BYL OBNARUVEN U PREDSTAWITELEJ SEMEJSTWA tOLSTQNKOWYH (Crassulaceae), A EGO HARAKTERNEJ[EJ ^ERTOJ QWLQETSQ PERIODI^ESKOE NAKOPLENIE KISLOT W KLETKAH MEZOFILLA. wSLEDSTWIE TOGO, ^TO CAM-RASTENIQM PRISU]E DEPONIROWANIE KISLOT W WAKUOLQH KLETOK MEZOFILLA, ONI OBY^NO IME@T O^ENX KRUPNYE, POD^AS DAVE GIGANTSKIE SILXNO WAKUOLIZIROWANNYE KLETKI MEZOFILLA. k ^ISLU CAM-RASTENIJ OTNOSQTSQ NASTOQ]IE SUKKULENTY, MNOGIE "PIFITY I NEKOTORYE GIDROFITY.

aDAPTACII K WODNOMU REVIMU
pODDERVANIE WODNOGO BALANSA TKANQMI LISTA NEOBHODIMO NE TOLXKO DLQ IH NORMALXNOJ VIZNEDEQTELXNOSTI, NO I DLQ OSU]ESTWLENIQ OSNOWNOJ FUNKCII LISTA -- ASSIMILQCII UGLERODA. pODDERVANIE TAKOGO BALANSA OBESPE^IWA@T MNOGIE PRISPOSOBLENIQ, SREDI KOTORYH WAVNOE MESTO ZANIMA@T OSOBENNOSTI ANATOMI^ESKOJ STRUKTURY LISTA. gIDROFITY PODDERVIWA@T WODNYJ BALANS PUTEM NEPOSREDSTWENNOGO POGLO]ENIQ I WYDELENIQ WODY WO WNE[N@@ SREDU LIBO WSEJ POWERHNOSTX@, LIBO SPECIALIZIROWANNYMI STRUKTURAMI -- GIDROPOTAMI. kAZALOSX BY SU]ESTWOWANIE W WODNOJ SREDE SNIMAET PROBLEMY WODNOGO OBMENA RASTENIJ, NO NA SAMOM DELE WODNAQ SREDA OKAZYWAETSQ ôAGRESSIWNOJOE PO OTNO[ENI@ K RASTITELXNOMU ORGANIZMU. sOSTAW I SODERVANIE RASTWORENNYH WE]ESTW WO WNE[NEJ SREDE SU]ESTWENNO OTLI^AETSQ OT WNUTRIKLETO^NOJ SREDY. pO"TOMU, VIWU]EE W WODE RASTENIE, S ODNOJ STORONY SOPROTIWLQETSQ DIFFUZII W SWOE TELO NENUVNYH WE]ESTW, A S DRUGOJ STORONY -- WYMYWANI@ WO WNE[N@@ SREDU NUVNYH RASTENI@ WE]ESTW. w OSNOWNOM "TI PROCESSY OBESPE^IWA@TSQ SPECIALIZIROWANNYMI IONNYMI KANALAMI W PLAZMALEMME I NE OTRAVA@TSQ SU]ESTWENNO NA ANATOMI^ESKOM STROENII LISTXEW GIDROFITOW. iZ ANATOMI^ESKIH PRISPOSOBLENIJ MOVNO UKAZATX LI[X NALI^IE TONKOJ KUTIKULY NA LISTXQH. lISTXQ NAZEMNYH RASTENIJ POLU^A@T WODU IZ STE BLEJ I TERQ@T EE W HODE ISPARENIQ (TRANSPIRACII) I FOTOSINTEZA. iSPARENIE WODY PROISHODIT DWUMQ PUTQMI: ^EREZ USTXICA ILI NEPOSREDSTWENNO WSEJ POWERHNOSTX@ LISTA. sOOTWETSTWENNO RAZLI^A@T KUTIKULQRNU@ I USTXI^NU@ TRANSPIRACII. kUTIKULQRNAQ TRANSPIRACIQ NEZNA^ITELXNA I OPREDELQETSQ TOL]INOJ I PLOTNOSTX@ KUTIKULY. rASTENIE NE SPOSOBNO REGULIROWATX KUTIKULQRNU@ TRANSPIRACI@. iNTENSIWNOSTX USTXI^NOJ TRANSPIRACII ZAWISIT OT ^ISLA I STEPENI OTKRYTOSTI USTXIC I SU]ESTWENNO RAZLI^AETSQ W RAZNYE MOMENTY WREMENI. rEGULIRUETSQ OTKRYWANIEM ILI ZAKRYWANIEM USTXIC. w CELOM USTXI^NAQ TRANSPIRACIQ WO MNOGO RAZ PREWY[AET KUTIKULQRNU@. dWIVU]EJ SILOJ TRANSPIRACII QWLQETSQ RAZNOSTX KONCENTRACIJ WODQNOGO PARA W MEVKLETNIKAH LISTA I PRILEGA@]EGO K LISTOWOJ PLASTINKE SLOQ WOZDUHA. pO"TOMU ^EM STABILXNEE I TOL]E PRILEGA@]IJ K LISTU MIKROSLOJ WOZDUHA, TEM NIVE INTENSIWNOSTX TRANSPIRACII. wYDELENIE KAPELX WODY NAZYWAETSQ (GUTTACIQ). oNA RAZWIWAETSQ NA BA36


ZE TRIHOM (GIDROPOTY) ILI PREDSTAWLQET SOBOJ KOMPLEKS WIDOIZMENENNYH USTXIC S PRILEGA@]IMI TKANQMI (OT PROSTYH ôWODQNYH USTXICOE DO SLOVNYH GIDATOD). ~A]E RASTENIQ WYNUVDENY PRISPOSABLIWATXSQ NE K IZBYTKU, A K NEDOSTATKU WODY. w ZAWISIMOSTI OT HARAKTERA WODNOGO DEFICITA, RASTENIQ WYRABOTALI RAZNYE KOMPENSATORNYE PRISPOSOBLENIQ. sUTO^NYJ DEFICIT WODY sUTO^NYJ DEFICIT WODY ISPYTYWAETSQ PRAKTI^ESKI WSEMI RASTENIQMI W POSLEPOLUDENNYE ^ASY QSNYH SOLNE^NYH DNEJ. rASTENIQ BOR@TSQ NIM NE UWELI^ENIEM PODA^I WODY W LISTXQ, A PUTEM SNIVENIQ TRANSPIRACII. wSLEDSTWIE "TOGO LISTXQ NAZEMNYH RASTENIJ ^ASTO IME@T BOLEE KSEROMORFNOE STROENIE, ^EM MOVNO BYLO BY OVIDATX ISHODQ IZ USLOWIJ OBITANIQ. sEZONNYJ DEFICIT WODY W PERIOD ANABIOZA w PERIOD ANABIOZA RASTENIQ ISPYTYWA@T WODNYJ DEFICIT T. K. PRODOLVA@T TERQTX WODU W HODE TRANSPIRACII, NO NE POLU^A@T EE IZ SUBSTRATA. pRI ANABIOZE FOTOSINTEZ I DYHANIE KRAJNE ZAMEDLENY I NEOBHODIMOSTX W OTKRYWANII USTXIC MINIMALXNA, PO"TOMU OSNOWNYE WODOPOTERI OBUSLOWLENY KUTIKULQRNOJ TRANSPIRACIEJ; TOGDA KAK W PERIOD WEGETACII TAKIE RASTENIQ OBY^NO NE ISPYTYWA@T SERXEZNOGO DEFICITA WODY. ~TOBY SNIZITX TRANSPIRACI@ WO WREMQ ANABIOZA, RASTENIQ SBRASYWA@T LISTXQ -- TAK WOZNIKAET LISTOPAD. w REZULXTATE STRUKTURNYE ADAPTACII LISTXEW RASTENIJ "TOJ GRUPPY SWQZANY SO SNIVENIEM KUTIKULQRNOJ TRANSPIRACII I SLABO WYRAVA@TSQ W ANATOMI^ESKOM STROENII LISTXEW. sEZONNYJ DEFICIT WODY W PERIOD WEGETACII tAKOJ DEFICIT OBUSLOWLEN LIBO NEDOSTATKOM WODY W SUBSTRATE, LIBO OGRANI^ENNYMI WOZMOVNOSTQMI RASTENIQ POGLO]ATX WODU. oSNOWNYE POTERI WODY W "TOM WIDE DEFICITA PROISHODQT W REZULXTATE USTXI^NOJ TRANSPIRACII. u C3­RASTENIJ NA SINTEZ 1 G UGLEWODOW RASHODUETSQ OT 500 DO 1000 G WODY. gLAWNYE PUTI BORXBY S "TIMI POTERQMI SLEDU@]IE: · uWELI^ENIE "FFEKTIWNOSTI SWQZYWANIQ UGLEKISLOTY -- MENX[EE WREMQ OTKRYWANIQ USTXIC (C4­RASTENIQ). · wREMENN´ RAZDELENIE PROCESSOW AKCEPCII CO2 I EGO ASSIMILQCII CAM-RASTENIQ. OE · uWELI^ENIE OBEMA I STABILXNOSTI MIKROSLOQ WOZDUHA, PRILEGA@]EGO K USTXICAM. dOSTIGAETSQ SOZDANIEM GUSTOGO OPU[ENIQ. iNOGDA LOKALXNOE OPU[ENIE WOKRUG POGRUVENNYH USTXIC SOZDAET TAK NAZYWAEMYE KRIPTY SWETOOTRAVA@]EGO POKROWA, SNIVA@]EGO NAGREW I, SOOTWETSTWENNO, TRANSPIRACI@. · uWELI^ENIE WODOUDERVIWA@]IH SWOJSTW KLETOK. --TO DOSTIGAETSQ DWUMQ PUTQMI: ­ ZA S^ET UPRUGOJ DEFORMACII KLETO^NYH STENOK. --TOT SPOSOB REALIZU@T SKLEROFITY. sOSTOIT ON W TOM, ^TO KLETO^NYE STENKI OBWODNENY I, ISPARQQ WODU SO SWOEJ WNE[NEJ STORONY, OTSASYWA@T EE IZ 37


KLETKI. oBEM KLETOK UMENX[AETSQ, NO, BLAGODARQ OBWODNENNOSTI I GIBKOSTI KLETO^NYH STENOK, PLAZMOLIZ NE NASTUPAET, A KLETO^NAQ STENKA UPRUGO DEFORMIRUETSQ, WTQGIWAQSX W KLETKU I SOZDAWAQ SWOIM SOPROTIWLENIEM DOPOLNITELXNU@ SOSU]U@ SILU. ­ ZA S^ET NAKOPLENIQ W KLETKE SWQZYWA@]IH WODU WE]ESTW. wTOROJ SPOSOB W KAKOJ-TO MERE REALIZU@T WSE KSEROFITY, SOZDAWAQ POWY[ENNU@ KONCENTRACI@ NIZKOMOLEKULQRNYH SOEDINENIJ W KLETO^NOM SOKE I POWY[AQ SOSU]U@ SILU ZA S^ET UWELI^ENIQ OSMOTI^ESKOGO DAWLENIQ. w ^ISTOM WIDE POSLEDNIJ SPOSOB REALIZU@T RASTENIQ, ISPOLXZU@]IE NERASTWORIMYE GIDROFILXNYE SLIZI, UDERVIWA@]IE MOLEKULY WODY MEVDU SWOIMI GIGANTSKIMI MOLEKULAMI. bLAGODARQ "TOMU, TAKIE RASTENIQ NAKAPLIWA@T W LISTXQH (ILI STE BLQH) MNOGO WODY, PRIDAWAQ IM ôMQSISTOSTXOE. --TI WIDY POLU^ILI NAZWANIE LISTOWYH SUKKULENTOW (LAT. succulentus -- SO^NYJ). bOLX[INSTWO LISTOWYH SUKKULENTOW ASSIMILIRUET UGLEROD PO CAM-TIPU METABOLIZMA, NEKOTORYE -- PO C4­TIPU.

sMENA I RAS[IRENIE FUNKCIJ LISTA
oSNOWNYE KONSTRUKTIWNYE OSOBENNOSTI LISTA SWQZANY S FUNKCIEJ FOTOSINTEZA. nO W PROCESSE "WOL@CII LIST PRIOBRETAL TAKVE DRUGIE FUNKCII, POLNOSTX@ ILI ^ASTI^NO UTRA^IWAQ OSNOWNU@ FOTOSINTETI^ESKU@ DEQTELXNOSTX. ~A]E WSEGO LISTXQ BRALI NA SE BQ ROLX ZA]ITY APEKSA OT MEHANI^ESKIH I DRUGIH WOZDEJSTWIJ WNE[NEJ SREDY, PREOBRAZOWYWAQSX W KATAFILLY. pRI "TOM U ODNIH RASTENIJ FUNKCIQ FOTOSINTEZA TAKIMI LISTXQMI UTRA^IWALASX, A U DRUGIH ROLX KATAFILLA IGRALI NORMALXNYE PERWYE LISTXQ NA POBEGE, MOLODYE I NE WPOLNE RAZWIW[IESQ. rAZWITIE LISTA (ILI EGO ^ASTEJ, NAPRIMER, PRILISTNIKOW) W KOL@^KI OBUSLOWILO POLNU@ UTRATU FOTOSINTETI^ESKOJ DEQTELXNOSTI, POSKOLXKU ONO SOPRQVENO S KARDINALXNYM IZMENENIEM SIMMETRII I GLUBOKIMI GISTOLOGI^ESKIMI PREOBRAZOWANIQMI. iNOGDA LISTXQ STANOWQTSQ HRANILI]EM ZAPASNYH WE]ESTW I "TA FUNKCIQ MOVET STATX OSNOWNOJ (PRIMER -- LUKOWI^NYE ^E[UI). w DRUGIH SLU^AQH LIST SLUVIT DLQ PODDERVANIQ RASTENIQ S PROSTRANSTWE: U WODNYH RASTENIJ SNIVAETSQ UDELXNYJ WES LISTXEW IZ-ZA WOZDUHONOSNYH POLOSTEJ I LISTXQ ISPOLXZU@TSQ KAK POPLAWKI (PRI "TOM OSNOWNAQ FUNKCIQ NE TERQETSQ); U NAZEMNYH -- OSU]ESTWLQETSQ PODWE[IWANIE SWOEGO TELA NA WIDOIZMENENNYH LISTXQH -- USIKAH. rASTENIQ (POKRYTOSEMENNYE), VIWU]IE W USLOWIQH DEFICITA AZOTA W PO^WE, PRISPOSOBILISX USWAIWATX AZOT IZ VIWOTNOJ PI]I. --TO PRIWELO K WIDOIZMENENI@ LISTXEW W SPECIALXNYE LOW^IE STRUKTURY: VELEZISTYE OBRAZOWANIQ NA LISTXQH, OBESPE^IWA@]IE SEKRECI@ KLEJKIH SLIZEJ I PI]EWARITELXNYH FERMENTOW. nEKOTORYE RASTENIQ POGLO]A@T S POMO]X@ LISTXEW KONDENSIROWANNU@ WLAGU. oBY^NO ^ERE[OK LISTA FUNKCIONIRUET KAK OPORNYJ DLQ LISTA ORGAN. nO W RQDE SLU^AEW, PRI SMENE FUNKCIJ SAMOGO LISTA, ^ERE[OK BERET NA SE BQ FUNKCI@ FOTOSINTEZA, UPODOBLQQSX PLASTINKE I PREWRA]AQSX W FILLODIJ.

38


lISTOPAD
bOLX[INSTWO RASTENIJ, IME@]IH LISTXQ, SPOSOBNY K LISTOPADU. TY: GIBELX RASTENIQ WMESTE SO WSEMI LISTXQMI (KAK U "FEMEROW) ILI HWOJNYH IZ SEMEJSTWA tAKSODIEWYE) WSTRE^A@TSQ DOWOLXNO REDKO. eSLI NEREGULQRNO, TO RASTENIE NAZYWAETSQ WE^NOZELENYM. eSLI LISTXQ OPA TO WOZMOVNY DWA WARIANTA: dRUGIE WARIANWETKOPAD (KAK U LISTXQ OPADA@T DA@T REGULQRNO,

1) zIMNEZELENYE RASTENIQ, TO ESTX IME@]IE WS@ (ILI BOLX[U@ ^ASTX) ZELENOJ LISTWY WESX NE BLAGOPRIQTNYJ SEZON. zIMNEZELENYE RASTENIQ, KAK PRAWILO, IME@T WESENNIJ LISTOPAD. 2) lETNEZELENYE RASTENIQ, TO ESTX IME@]IE ZELENU@ LISTWU TOLXKO W BLAGOPRIQTNYJ SEZON. u "TIH RASTENIJ DWE FORMY LISTOPADA: A) wESENNIJ LISTOPAD -- WSTRE^AETSQ REDKO, NAPRIMER, U TAK NAZYWAEMOGO ZIMNEGO DUBA I LITSEI. B) oSENNIJ LISTOPAD -- NAIBOLEE ^ASTYJ WARIANT.

39


gLAWA 7 sTROENIE POBEGA, WETWLENIE I LISTORASPOLOVENIE
pOBEG -- "TO "LEMENT WEGETATIWNOJ POBEGOWOJ SISTEMY RASTENIQ, SOSTOQ]IJ, KAK PRAWILO, IZ STE BLQ I LISTXEW. fUNKCII POBEGA SWODQTSQ W OSNOWNOM K FUNKCIQM SOSTAWLQ@]IH EGO ^ASTEJ. kROME TOGO, SU]ESTWU@T POBEGI, W CELOM SPECIALIZIROWANNYE NA WYPOLNENII KAKIH-LIBO SPECIALXNYH FUNKCIJ, NAPRIMER, FUNKCII WEGETATIWNOGO RAZMNOVENIQ.

oB]EE STROENIE POBEGA

rIS. 7.1. oSNOWNYE ^ASTI POBEGA


wETWLENIE

rIS. 7.2. mONOPODIALXNOE (SLEWA) I SIMPODIALXNOE WETWLENIE kROME "TOGO, WETWLENIE BYWAET TAKVE AKROTONNYM I BAZITONNYM, A POBEGI -- POLI-, DI- I MONOCIKLI^ESKIMI.

41


lISTORASPOLOVENIE

rIS. 7.3. kLASSIFIKACIQ LISTORASPOLOVENIQ sPIRALXNOE (ILI O^EREDNOE) LISTORASPOLOVENIE WSEGDA HARAKTERIZUETSQ OPREDELENNOJ FORMULOJ. --TU FORMULU NETRUDNO RASS^ITATX PO BOLEE ILI MENEE DLINNOJ WETKE. dLQ "TOGO NADO POS^ITATX KOLI^ESTWO PO^EK, RASPOLOVENNYH WWERH OT DANNOJ DO TAKOJ, KOTORAQ NAHODITSQ W TO^NOSTI NAD DANNOJ (ZANIMAET TAKOE VE POLOVENIE). pERWU@ (DANNU@) PO^KU PRI "TOM S^ITA@T, A POSLEDN@@ NET. tAKIM OBRAZOM MY POLU^IM ZNAMENATELX FORMULY.

42


rIS. 7.4. zAKONOMERNOSTI SPIRALXNOGO LISTORASPOLOVENIQ ~ISLITELX FORMULY MOVNO POLU^ITX DWUMQ SPOSOBAMI: 1) pOS^ITATX KOLI^ESTWO OBOROTOW WOOBRAVAEMOJ SPIRALI (ôLISTOWOJ SPIRALIOE), KOTORAQ SWQZYWAET MEVDU SOBOJ WSE POSLEDOWATELXNO IDU]IE PO^KI OT DANNOJ DO TAKOJ, KOTORAQ NAHODITSQ W TO^NOSTI NAD DANNOJ. 2) pOSKOLXKU FORMULY LISTORASPOLOVENIQ PREDSTAWLQ@T SOBOJ ODIN IZ WARIANTOW ^ISEL fIBONA^^I, MOVNO, NA OSNOWANII ZNA^ENIQ ZNAMENATELQ, PREDSKAZATX ^ISLITELX. w RQDU fIBONA^^I KAVDOE POSLEDU@]EE ^ISLO PREDSTAWLQET SOBOJ SUMMU DWUH PREDYDU]IH ("TO OTNOSITSQ KAK K ^ISLITEL@, TAK I K ZNAMENATEL@): 1123 , , , , ... 2358 k SOVALENI@, LISTORASPOLOVENIE, KAK I BOLX[INSTWO DRUGIH PRIZNAKOW RASTENIQ, PODWERVENO IZMEN^IWOSTI.

43


gLAWA 8 vIZNENNYE FORMY I ARHITEKTURNYE MODELI
kLASSIFIKACIQ rAUNKIERA

rIS. 8.1. kLASSIFIKACIQ VIZNENNYH FORM RASTENIJ PO rAUNKIERU kLASSIFIKACIQ rAUNKIERA WWEDENA DLQ OPISANIQ FLOR W GEOGRAFII RASTENIJ I OSNO-


WYWAETSQ NA RASPOLDOVENII PO^EK W NE BLAGOPRIQTNYJ SEZON: fANEROFITY -- PO^KI WYSOKO (DEREWXQ); hAMEFITY -- PO^KI NA WYSOTE 20­30 SM (KUSTARNI^KI I PR.); gEMIKRIPTOFITY -- PO^KI NA UROWNE PODSTILKI (MNOGOLETNIE TRAWY S ROZETKAMI ILI BEZ); kRIPTOFITY -- GEOFITY S PODZEMNYMI POBEGAMI I GIDROFITY S PO^KAMI, ZIMU@]IMI POD WODOJ; tEROFITY -- ODNOLETNIKI.

aRHITEKTURNYE MODELI PO aLLE, oLDEMANU I sERE BRQKOWOJ
kLASSIFIKACIQ VIZNENNYH FORM NA OSNOWANII HARAKTERA ROSTA POBEGOW PO aLLE I oLDEMANU (ARHITEKTURNYE MODELI) WWEDENA NA OSNOWANII IZU^ENIQ RAZNOOBRAZIQ FORM ROSTA TROPI^ESKIH DEREWXEW. dLQ TRAWQNISTYH RASTENIJ UMERENNYH [IROT ANALOGI^NAQ KLASSIFIKACIQ PREDLOVENA sERE BRQKOWOJ (SM. RISUNOK).

rIS. 8.2. aRHITEKTURNYE MODELI TRAW PO sERE BRQKOWOJ 1) aRHITEKTURNYE MODELI TRAW: pOLUROZETO^NAQ SIMPODIALXNAQ (a) -- U L@TIKA KA[UBSKOGO, BEZWREMENNIKA; dLINNOPOBEGOWAQ SIMPODIALXNAQ (b) -- U SO^EWI^NIKA, GRU[ANOK, VIWU^KI, LANDY[A; 45


rOZETO^NAQ MONOPODIALXNAQ (w) -- U ZEMLQNIKI, PODOROVNIKOW, GRAWILATA; dLINNOPOBEGOWAQ MONOPODIALXNAQ (g): ZAKRYTAQ U ODNOLETNIKOW TIPA NOGOTKOW, OTKRYTAQ U WERONIKI LEKARSTWENNOJ. 2) aRHITEKTURNYE MODELI DEREWXEW: mONOAKSIALXNYE DEREWXQ : DEREWXQ S ODNOJ WIDIMOJ OSX@ -- MODELI gOLTAMA (MONOKARPIKI, TO ESTX RASTENIQ, CWETU]IE RAZ W VIZNI) -- AGAWA I T.P., I kORNERA -- MNOGIE PALXMY, PAPAJQ, VENSKIE "KZEMPLQRY CIKASA; PSEWDOMONOAKSIALXNYE DEREWXQ (MODELX ~EMBERLENA) -- SAGOWNIKI, KORDILINA, NANDINA; bAZITONI^ESKIE DEREWXQ : DEREWXQ, WETWQ]IESQ W OSNOWANII, DO NEKOTOROJ STEPENI SOOTWETSTWU@T SIMPODIALXNYM DLINNOPOBEGOWYM TRAWAM -- MODELI tOMLISONA BEZ STWOLA I WETWEJ (BANAN) I mAK-kL@RA SO STWOLOM I WETWQMI (BAMBUKI, SAHALINSKAQ GRE^IHA); dIHOTOMI^ESKIE DEREWXQ : DEREWXQ, STWOL KOTORYH WETWITSQ NADWOE -- MODELX ­OUTA S NASTOQ]EJ DIHOTOMIEJ, BEZ WERHU[E^NOJ PO^KI (PALXMY Nypa I Hyphaene, @KKI) I MODELX lEWENBERGA S LOVNOJ DIHOTOMIEJ, T.E. S OTMIRA@]EJ WERHU[E^NOJ PO^KOJ (OMELA, KIZIL, AUKUBA, SIRENX); mODULXNYE DEREWXQ : DEREWXQ, W KRONE KOTORYH POWTORQETSQ ODIN I TOT VE "LEMENT -- MODULX, OBQZATELXNO WKL@^A@]IJ fe: DWE MODELI SIMPODIALXNYM WETWLENIEM -- kORIBY (KATALXPA, AJLANT) I pREWO (KORDIQ); I DWE S MONOPODIALXNYM -- fAGERLINDA (MAGNOLIQ, "RIOBOTRIQ) I pTI (HLOP^ATNIK); qRUSNYE DEREWXQ : MODELX nOZERANA (KAKAO) S SIMPODIALXNYM STWOLOM; MODELX oBREWILQ SO PLAGIOTROPNOSTX@ (GORIZONTALXNYM ROSTOM) ZA S^ET NALOVENIQ WETWEJ (TERMINALIQ), mASSARTA S NASTOQ]EJ PLAGIOTROPNOSTX@ (ELX, ARAUKARIQ, KRU[INA, PADUB), kUKA S LISTOPODOBNYMI WETWQMI (GLOHIDION, ZIZIFUS) I rU S NERITMI^NYM ROSTOM (KOFE); pIRAMIDALXNYE DEREWXQ ISKL@^ITELXNO S ORTOTROPNYMI (RASTU]IMI WWERH) OSQMI: MODELI sKARRONA (RITMI^NYE, TO ESTX REGULQRNO WETWQ]IESQ, SIMPODII -- RODODENDRON, KONSKIJ KA[TAN), sTOUNA (NERITMI^NYE, NEREGULQRNO WETWQ]IESQ, SIMPODII -- PANDANUSY), rAU (RITMI^NYE MONOPODII -- SOSNA, KLEN, DUB, QSENX) I aTTIMSA (NERITMI^NYE MONOPODII -- OLXHA, BEREZA); pLAKU^IE DEREWXQ TOLXKO SO SME[ANNYMI (ORTO- I PLAGIOTROPNYMI ODNOWREMENNO) OSQMI: MODELI mANVENO S ôOT ROVDENIQOE SNA^ALA ORTOTROPNYMI, POTOM PLAGIOTROPNYMI OSQMI (^ERNIKA), ­AMPANXE SO SGIBA@]IMISQ (DELA@]IMISQ IZ ORTOTROPNYH -- PLAGIOTROPNYMI OSQMI) POD DEJSTWIEM SILY TQVESTI OSQMI (BUZINA, LAGERSTREMIQ, ROZA, MALINA) I tROLLQ SO SNA^ALA PLAGIOTROPNYMI, A POSLE OPADENIQ LISTXEW -- ORTOTROPNYMI OSQMI (BUK, ALXBICIQ, LIPA, WQZ).

dRUGIE KLASSIFIKACII
sU]ESTWUET MNOVESTWO DRUGIH KLASSIFIKACIJ VIZNENNYJ FORM RASTENIJ. nAPRIMER, MOVNO RASPREDELITX WSE VIZNENNYE FORMY NA OSNOWANII SO^ETANIJ TREH OSNOWNYH FAKTOROW: 46


kSILOMORFNORSTX -- WOZMOVNOSTX OBRAZOWYWATX MEHANI^ESKIE I DRUGIE TKANI, OBESPE^IWA@]IE USTOJ^IWOSTX KONSTRUKCII; aKSIALXNOSTX -- RASPOLOVENIE TELA W PROSTRANSTWE, PRI^EM MAKSIMALXNAQ AKSIALXNOSTX BUDET U RASTITELXNOGO TELA, NAIBOLEE BLIZKOGO PO FORME K WERTIKALXNOJ KOLONNE; tOLERANTNOSTX -- WOZMOVNOSTX OBESPE^IWATX SKOLX-NIBUDX DLITELXNOE SU]ESTWOWANIE TELA W OPREDELENNYH USLOWIQH WNE[NEJ SREDY. w "TOJ KLASSIFIKACII O^ENX LEGKO PREDSTAWITX PEREHODY MEVDU KLASSAMI -- NAPRIMER, PEREHOD OT DEREWXEW K KUSTARNIKAM PROISHODIT WSEGO LI[X ZA S^ET SNIVENIQ TOLERANTOSTI, W REZULXTATE ^EGO STWOL NE VIWET DOLX[E NESKOLXKIH LET I OBRAZUETSQ KRUPPA MALOWOZRASTNYH STWOLOW. pEREHOD OT DELEWXEW K LIANAM PROISHODIT ZA S^ET SNIVENIQ KSILOMORFNOSTI I TAK DALEE.

47


gLAWA 9 vIZNENNYE CIKLY RASTENIJ
oSNOWNYE TERMINY, WSTRE^A@]IESQ W OPISANII VIZNENNYH CIKLOW RASTENIJ tERMIN ANTERIDIJ ANTIPODY ARHEGONIJ BIPARENTALXNOE RAZMNOVENIE WEGETATIWNAQ KLETKA WEGETATIWNOE WOSPROIZWEDENIE WOSPROIZWEDENIE GAMETANGIJ GAMETI^ESKIJ CIKL GAMETOFIT GAMETOSPOROFIT GAMETA GAPLOID GETEROMORFNYJ CIKL DIPLOID VENSKIJ GAMETOFIT VIZNENNYJ CIKL ZARODY[ oBQSNENIE MUVSKOJ GAMETANGIJ 3 (^ASTO BOLX[E) KLETOK WNIZU ZARODY[EWOGO ME[KA VENSKIJ MNOGOKLETO^NYJ GAMETANGIJ RAZMNOVENIE S U^ASTIEM DWUH RODITELEJ KLETKA, FORMIRU@]AQ PYLXCEWU@ TRUBKU WOSPROIZWEDENIE SPOROFITOM SPOROFITA ILI GAMETOFITOM GAMETOFITA SMENA POKOLENIJ WMESTILI]E GAMET MEJOZ PROISHODIT PERED OBRAZOWANIEM GAMET GAPLOIDNOE POKOLENIE RASTENIJ, PROIZWODIT GAMETY GAPLOIDNOE POKOLENIE RASTENIJ, PROIZWODIT GAMETY I SPORY KLETKA, PREDNAZNA^ENNAQ DLQ OPLODOTWORENIQ GAPLOIDNOE POKOLENIE SPORI^ESKIJ CIKL S PREOBLADANIEM GAMETOFITA ILI SPOROFITA DIPLOIDNOE POKOLENIE GAMETOFIT, PROIZWODQ]IJ TOLXKO QJCEKLETKI (QJCEKLETKU) PUTX OT ZIGOTY, IZ KOTOROJ RAZWILSQ ORGANIZM, DO ZIGOTY, PRI^INOJ KOTOROJ ON BYL MOLODOJ SPOROFIT WNUTRI ARHEGONIQ (SPORANGIQ)


tERMIN ZARODY[EWYJ ME[OK ZIGOTA ZIGOTI^ESKIJ CIKL ZOOSPORA IZOMORFNYJ CIKL INTEGUMENT KLETKA-NOVKA MAKROSPORA MATERINSKAQ KLETKA SPOR MEGASPORA MEJOSPORA MIKROPILE (PYLXCEWHOD) MIKROSPORA MITOSPORA MONOPARENTALXNOE RAZMNOVENIE MUVSKOJ GAMETOFIT NUCELLUS OPLODOTWORENIE (SINGAMIQ) PERISPERM PESTIK PLOD POLOWOE WOSPROIZWEDENIE POLQRNYE QDRA PYLINKA (PYLXCEWOE ZERNO) PYLXNIK PYLXCEWAQ TRUBKA RAZMNOVENIE

oBQSNENIE VENSKIJ GAMETOFIT U CWETKOWYH RASTENIJ REZULXTAT OPLODOTWORENIQ MEJOZ PROISHODIT NEPOSREDSTWENNO W ZIGOTE SPORA SO VGUTIKAMI SPORI^ESKIJ CIKL S ODINAKOWYMI GAMETOFITOM I SPOROFITOM OBOLO^KA SEMQZA^ATKA, PROISHODIT IZ LISTXEW SESTRINSKAQ KLETKA SPERMIEW SOSNY SPORA, IZ KOTOROJ WYRASTAET VENSKIJ GAMETOFIT DIPLOIDNAQ KLETKA, POSLE MEJOZA OBRAZU@]AQ SPORY TO VE, ^TO MAKROSPORA SPORA, OBRAZU@]AQSQ W REZULXTATE MEJOZA OTWERSTIE W SEMQZA^ATKE SPORA, IZ KOTOROJ WYRASTAET MUVSKOJ GAMETOFIT SPORA, OBRAZU@]AQSQ W REZULXTATE MITOZA RAZMNOVENIE S U^ASTIEM ODNOGO RODITELQ GAMETOFIT, PROIZWODQ]IJ TOLXKO SPERMATOZOIDY (SPERMII) STENKA MAKROSPORANGIQ SLIQNIE DWUH GAPLOIDNYH KLETOK PITATELXNAQ TKANX DLQ ZARODY[A, PROIZWODNOE NUCELLUSA ZAMKNUTYJ MAKROSPOROFILL (KUPULA) S RYLXCEM ZRELYJ CWETOK WOSPROIZWEDENIE SPOROFITA GAMETOFITOM DWA QDRA CENTRALXNOJ KLETKI ZARODY[EWOGO ME[KA MUVSKOJ GAMETOFIT SEMENNYH RASTENIJ MIKROSPORANGIJ WYROST WEGETATIWNOJ KLETKI PYLINKI UWELI^ENIE ^ISLENNOSTI OSOBEJ W SLEDU@]EM POKOLENII

49


tERMIN RAZNOSPOROWOSTX SEMENNAQ ^E[UQ SEMQZA^ATOK (SEMQPO^KA) SEMQ SINANGIJ SINGAMIQ SINERGIDY SORUS SPERMATIDIJ SPERMATOZOID SPERMIJ SPORA SPORANGIJ SPORI^ESKIJ CIKL SPOROWOE WOSPROIZWEDENIE SPOROFIT SPOROFILL ´ STROBIL TETRADA FUNIKULUS HALAZOSPERM CWETOK CENTRALXNAQ KLETKA [I[KA "NDOSPERM QJCEKLETKA

oBQSNENIE DWA TIPA SPOR: MIKROSPORY I MAKROSPORY MAKROSPOROFILL HWOJNYH MAKROSPORANGIJ S PRIROS[IMI LISTXQMI U SEMENNYH RASTENIJ HIMERA IZ: SEMENNOJ KOVURY, PITATELXNOJ TKANI (TKANEJ) I ZARODY[A SROS[IESQ SPORANGII SLIQNIE DWUH GAMET SOSEDNIE S QJCEKLETKOJ KLETKI ZARODY[EWOGO ME[KA SOBRANIE NESROS[IHSQ SPORANGIEW KLETKA, IZ KOTOROJ OBRAZUETSQ SPERMATOZOID MUVSKAQ (MENX[AQ I PODWIVNAQ) POLOWAQ KLETKA NEPODWIVNAQ MUVSKAQ POLOWAQ KLETKA KLETKA, SLUVA]AQ DLQ RASSELENIQ WMESTILI]E SPOR MEJOZ PROISHODIT PERED OBRAZOWANIEM SPOR WOSPROIZWEDENIE GAMETOFITA SPOROFITOM DIPLOIDNOE POKOLENIE RASTENIJ SISTEMA SROS[IHSQ UPLO]ENNYH OSEJ, NESU]AQ SPORANGII SOBRANIE SPOROFILLOW ^ETYRE KLETKI -- REZULXTAT MEJOZA NOVKA SEMQZA^ATKA PITATELXNAQ TKANX DLQ ZARODY[A, PROISHODIT IZ ANTIPOD OBOEPOLYJ STROBIL POKRYTOSEMENNYH NAIBOLX[AQ KLETKA ZARODY[EWOGO ME[KA, W KOTOROJ NAHODQTSQ OSTALXNYE DEREWQNISTYJ STROBIL SAGOWNIKOW I HWOJNYH PITATELXNAQ TKANX DLQ ZARODY[A, PROISHODIT IZ VENSKOGO GAMETOFITA VENSKAQ (B´ OLX[AQ I NEPODWIVNAQ) POLOWAQ KLETKA

50


rIS. 9.1. oB]IJ (TEORETI^ESKIJ) CIKL RAZWITIQ. A -- SPORI^ESKIJ CIKL (TIP Ulva); B -- ZIGOTI^ESKIJ CIKL (TIP Chlamidomonada; C -- GAMETI^ESKIJ CIKL (TIP Fucus). I -- WEGETATIWNOE WOSPROIZWEDENIE; II -- POLOWOE WOSPROIZWEDENIE; III -- BESPOLOE WOSPROIZWEDENIE. 1, 11 -- SPORY; 2 -- GEMETOFIT (GAPLOID); 3 -- SPORANGIJ; 4 -- SPORA (MITOZOOSPORA); 5 -- GAMETANGIJ; 6 -- GAMETY; 7 -- ZIGOTA; 8 -- SPOROFIT (DIPLOID); 9 -- MATERINSKAQ KLETKA SPOR; 10 -- TETRADA SPOR.

51


rIS. 9.2. oSNOWNYE "TAPY STANOWLENIQ VIZNENNOGO CIKLA NAZEMNYH RASTENIJ

52


rIS. 9.3. cIKL RAZWITIQ RAZNOSPOROWOGO PAPOROTNIKOOBRAZNOGO (Selaginella). 1 -- SPOROFIT; 2 -- MAKROSPORANGIJ; 3 -- MIKROSPORANGIJ; 4 -- MATERINSKIE KLETKI SPOR; 5 -- TETRADY SPOR; 6 -- MIKROSPORY; 7 -- MAKROSPORA; 8 -- MUVSKOJ GAMETOFIT; 9 -- OBOLO^KA MAKROSPORY; 10, 15 -- VENSKIJ GAMETOFIT; 11 -- SPERMATIDII; 12 -- STENKA ANTERIDIQ; 13 -- SPERMATOZOIDY; 14 -- MOLODOJ SPOROFIT. sEMQ OBRAZUETSQ TOGDA, KOGDA: · PRORASTANIE VENSKOJ SPORY (MAKROSPORY), · OPLODOTWORENIE I · RAZWITIE MOLODOGO SPOROFITA -- PROISHODQT NA MATERINSKOM RASTENII.

53


rIS. 9.4. oSNOWNYE "TAPY STANOWLENIQ VIZNENNOGO CIKLA SEMENNYH RASTENIJ

54


rIS. 9.5. vIZNENNYJ CIKL SOSNY. 1 -- WZROSLYJ SPOROFIT; 2 -- MUVSKOJ I VENSKIJ STROBILY ([I[KI); 3 -- MIKROSPOROFILL; 4 -- OTDELXNYJ PYLXNIK; 5 -- MATERINSKAQ KLETKA MIKROSPOR; 6 -- TETRADA MIKROSPOR; 7 -- MOLODAQ MIKROSPORA S WOZDU[NYMI ME[KAMI; 8 -- RAZWITIE MUVSKOGO GAMETOFITA (PYLINKI); 9 -- PROROS[IJ MUVSKOJ GAMETOFIT S PYLXCEWOJ TRUBKOJ; 10 -- OKON^ANIE PYLXCEWOJ TRUBKI S 2 SPERMIQMI I KLETKOJ-NOVKOJ; 11 -- SPERMIJ; 12 -- SEMENNAQ ^E[UQ; 13 -- SEMEZA^ATOK W RAZREZE; 14 -- MATERINSKAQ KLETKA MAKROSPOR; 15 -- TETRADA MAKROSPOR; 16 -- MAKROSPORA; 17 -- RAZWITIE VENSKOGO GAMETOFITA; 18 -- VENSKIJ GAMETOFIT ("NDOSPERM); 19 -- ARHEGONII; 20 -- QJCEKLETKA; 21 -- OPLODOTWORENIE; 22 -- ZIGOTA; 23 -- RAZWITIE ZARODY[A; 24 -- SEMQ S GAPLOIDNYM "NDOSPERMOM.

55


rIS. 9.6. cIKL RAZWITIQ CWETKOWOGO RASTENIQ. 1 -- WZROSLYJ SPOROFIT; 2 -- CWETOK; 3 -- PYLXNIK (SINANGIJ IZ MIKROSPORANGIEW); 4, 9, 10 -- MATERINSKIE KLETKI SPOR; 5 -- TETRADA MIKROSPOR; 6 -- PYLXCEWOE ZERNO (MUVSKOJ GAMETOFIT), 7 -- PESTIK, 8 -- SEMEZA^ATOK, 11 -- MAKROSPORA, 12 -- ZARODY[EWYJ ME[OK (VENSKIJ GAMETOFIT), 13 -- SINERGIDY, 14 -- QJCEKLETKA, 15 -- CENTRALXNAQ KLETKA, 17 -- POLQRNYE QDRA CENTRALXNOJ KLETKI, 16 -- ANTIPODY, 18 -- PYLXCEWAQ TRUBKA, 19, 31 -- QDRO WEGETATIWNOJ KLETKI, 20, 30 -- SPERMII, 21 -- NUCELLUS, 22 -- FUNIKULUS, 23 -- STENKA ZAWQZI, 24 -- INTEGUMENTY, 25 -- MIKROPILE, 26 -- PLOD, 27 -- PERIKARPIJ, 28 -- "NDOSPERM, 29 -- ZARODY[. a -- PERWOE OPLODOTWORENIE, b -- WTOROE ôOPLODOTWORENIEOE.

56


gLAWA 10 cWETOK
cWETOK -- KOMPAKTNAQ fe SEMENNYH RASTENIJ, WKL@^A@]AQ STERILXNU@ (OKOLOCWETNIK), MUVSKU@ (ANDROCEJ) I VENSKU@ (GINECEJ) ZONY.

oRGANY CWETKA
oSNOWNYE ORGANY CWETKA: CWETONOVKA, CWETOLOVE, OKOLOCWETNIK [SOSTOIT IZ ^A[ELISTIKOW (W SOWOKUPNOSTI -- ^A[E^KA) I LEPESTKOW (W SOWOKUPNOSTI -- WEN^IK)], TY^INKI (W SOWOKUPNOSTI -- ANDROCEJ, SOSTOQT IZ NITI I PYLXNIKA), PESTIKI (W SOWOKUPNOSTI -- GINECEJ, SOSTOQT IZ ZAWQZI, STOLBIKA I RYLXCA). oB]IE PRIZNAKI CWETKA: POL (RAZLI^A@T ODNOPOLYE I OBOEPOLYE CWETKI, A TAKVE ODNODOMNYE I DWUDOMNYE RASTENIQ), SIMMETRIQ (SIMMETRI^NYE -- AKTINOMORFNYE I NESIMMETRI^NYE -- ZIGOMORFNYE I ASIMMETRI^NYE CWETKI), KRATNOSTX (2-, 3-, 5^LENNYJ CWETOK), A TAKVE MAHROWOSTX I NALI^IE DOPOLNITELXNYH STRUKTUR, NAPRIMER, SPECIALIZIROWANNYH NEKTARNIKOW, [PORCA I PR. zAWQZX BYWAET WERHNQQ I NIVNQQ, A CWETOK SOOTWESTWENNO -- PODPESTI^NYJ I NADPESTI^NYJ. gINECEJ NA POPERE^NOM SREZE BYWAET APOKARPNYM (WSE PLODOLISTIKI OTDELXNO) I CENOKARPNYM. cENOKARPNYJ GINECEJ BYWAET, W SWO@ O^EREDX, SINKARPNYM (SEMEZA^ATKI PRIKREPLQ@TSQ W UGLAH PLODOLISTIKOW), PARAKARPNYM (SEMEZA^ATKI PRIKREPLQ@TSQ K STENKAM) I LIZIKARPNYM (SEMEZA^ATKI KREPQTSQ K CENTRALXNOJ KOLONKE).

oBQSNENIE OBOZNA^ENIJ W FORMULAH CWETKA
-- -- -- CWETOK AKTINOMORFNYJ (PRAWILXNYJ) CWETOK ZIGOMORFNYJ (NEPRAWILXNYJ) CWETOK ASIMMETRI^NYJ, TO ESTX NE IME@]IJ NI ODNOJ PLOSKOSTI SIMMETRII. iNOGDA (DLQ MELKIH, SILXNO UPRO]ENNYH CWETKOW) POKAZATELI SIMMETRII TERQ@T SMYSL I PO"TOMU NE PRIWODQTSQ W FORMULE. MUVSKOJ CWETOK (NE IME@]IJ RAZWITOGO PESTIKA) VENSKIJ CWETOK (NE IME@]IJ RAZWITYH TY^INOK) OBOEPOLYJ CWETOK ^A[E^KA POD^A[IE (U mALXWOWYH, rOZOCWETNYH) WNE[NQQ ^A[E^KA (U wORSQNKOWYH) WEN^IK STAMINODII (LEPESTKOWIDNYE TY^INKI)



K H E C S

-- -- -- -- -- -- -- --


P A G G(2) G(5) G-(3) - () + â ,


-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --

[]

PROSTOJ OKOLOCWETNIK (TO ESTX OKOLOCWETNIK, KOTORYJ NELXZQ RAZDELITX NA ^A[E^KU I WEN^IK) ANDROCEJ (SOWOKUPNOSTX TY^INOK) GINECEJ (SOWOKUPNOSTX PESTIKOW I/ILI PLODOLISTIKOW) NIVNQQ ZAWQZX (IZ DWUH PLODOLISTIKOW) -- OKOLOCWETNIK I TY^INKI PRIKREPLENY K WERHU[KE PESTIKA WERHNQQ ZAWQZX (IZ PQTI PLODOLISTIKOW) -- OKOLOCWETNIK I TY^INKI PRIKREPLENY K OSNOWANI@ PESTIKA POLUNIVNQQ ZAWQZX (IZ TREH PLODOLISTIKOW) -- OKOLOCWETNIK I TY^INKI PRIKREPLENY POSEREDINE PESTIKA ôILIOE WARIACII KOLI^ESTWA ^ASTEJ, NAPRIMER, K3-8 : ôOT 3 DO 8 ^A[ELISTIKOWOE SRASTANIE ^ASTEJ RASPOLOVENIE ^ASTEJ W NESKOLXKO KRUGOW (MUTOWOK) RAS]EPLENIE NA ^ASTI, A INOGDA (NAPRIMER, Aâ5 ) -- SRASTANIE MNOGO^ISLENNYH ^ASTEJ W NESKOLXKO PU^KOW OPREDELENNOE RAZLI^IE MEVDU ^ASTQMI CWETKA (KAK U bOBOWYH: C1,2,(2) -- PARUS, WESLA I LODO^KA) NEOPREDELENNOE KOLI^ESTWO (NE ôBESKONE^NOSTXOE!), T.E. KOLI^ESTWO ^ASTEJ BOLX[E 12, OBY^NO WARXIRU@]EE OT CWETKA K CWETKU "TI SKOBKI UPOTRE BLQ@TSQ, ^TOBY OGRANI^ITX GRUPPY, K KOTORYM OTNOSITSQ ôILIOE (TO ESTX ZNAK ôOE), A INOGDA I ô+OE

tIPY PYLXCEWYH ZEREN
oBODO^KA PYLXCEWOGO ZERNA SOSTOIT IZ WNUTRENNEJ INTINY I NARUVNOJ "KZINY. w "KZINE OBY^NO ESTX UTON^ENNYE MESTA, KOTORYE SLUVAT DLQ WYHODA PYLXCEWOJ TRUBKI -- APERTURY. aPERTURY W ZAWISIMOSTI OT FORMY DELQTSQ NA BOROZDY I PORY. oSNOWNYE TIPY PYLXCEWYH ZEREN U CWETKOWYH RASTENIJ SWODQTSQ K RAZNOOBRAZI@ APERTUR: ODNOPOROWAQ I ODNOBOROZDNAQ PYLXCA, SWOJSTWENNAQ MAGNOLIIDAM I ODNODOLXNYM I TREHBOROZDNAQ, TREHPOROWAQ, MNOGOBOROZDNAQ I MNOGOPOROWAQ PYLXCA, SWOJSTWENNAQ PREIMU]ESTWENNO ROZIDAM I ASTERIDAM.

sOCWETIQ
kLASSIFIKACII SOCWETIJ
nAIBOLEE RASPROSTRANENA FIZIONOMI^ESKAQ KLASSIFIKACIQ: pROSTYE (RAZWETWLENY 1 RAZ): KISTX, KOLOS, ZONTIK, GOLOWKA, KORZINKA, PO^ATOK, ]ITOK S PRIMERAMI sLOVNYE : METELKA, DWOJNOJ KOLOS, DWOJNOJ ZONTIK, MNOGOQRUSNYJ DIHAZIJ (KARTO[KA). eSLI ANALIZIROWATX ROST SOCWETIJ, TO HORO[O WIDNA RAZNICA MEVDU ZAKRYTYMI (BAZIPETALXNYJ PORQDOK RASPUSKANIQ, ANALOGI^NY SIMPODIALXNYM POBEGAM) I OTKRYTYMI (AKROPETALXNYJ PORQDOK RASPUSKANIQ, ANALOGI^NY OTKRYTYM POBEGAM) SOCWETIQMI. 58


rIS. 10.1. oSNOWNYE MODELI SOCWETIJ k "TIM DWUM TIPAM SOCWETIJ MOVNO PRIMENITX SLEDU@]IE MODUSY PREOBRAZOWANIQ: (1) UKORO^ENIE OSEJ, (2) REDUKCIQ CWETKOW, (3) NADSTRAIWANIE SOCWETIJ. tAK WOZNIKAET STRUKTURNAQ KLASSIFIKACIQ SOCWETIJ: mODELX I oTKRYTAQ/ZAKRYTAQ PROSTAQ KISTX pROIZWODNYE: 1) PROSTYE SOCWETIQ 11 (KISTX/PLEJOHAZIJ), 10 (KOLOS = PO^ATOK), 01 (ZONTIK, ZONTIK-GOLOWKA), 00 (GOLOWKA, KORZINKA) 2) SLOVNYE SOCWETIQ: RAZNYE KOMBINACII TIPA 11/11 (DWOJNAQ KISTX), 10/10 (DWOJNOJ KOLOS), 01/01 (DWOJNOJ ZONTIK) I PR. (W T.^. TROJNYE I T.D.) mODELX II tIRS (OTKRYTAQ/ZAKRYTAQ KISTX IZ POWTORQ@]IHSQ BOKOWYH SOCWETIJ) pROIZWODNYE: 59


1) CIMY ("LEMENTY TIRSA -- PROISHODQT OT SILXNO REDUCIROWANNYH ILI FRONDOZNYH TIRSOW): MONOHAZIJ, DIHAZIJ; I KOMBINACII CIM: MNOGOQRUSNYJ MONOHAZIJ (ZAWITOK, ULITKA), MNOGOQRUSNYJ DIHAZIJ, DWOJNOJ `ZAWITOK') 2) TIRSY: 11 (ZZ, OZ, ZO, OO -- DWOJNAQ KISTX), 10 (KOLOSOWIDNYJ TIRS), 01 (ZONTIKOWIDNYJ TIRS); I TIRSY IZ TIRSOW W RAZNYH KOMBINACIQH. mODELX III mETELKA (ZAKRYTOE PIRAMIDALXNOE SOCWETIE) pROIZWODNOE: 1) ANTELA (BOKOWYE WETWI PODNIMA@TSQ DO WERHU[KI) mODELX IV iNTERKALQRNOE SOCWETIE pROIZWODNYE: 1) KISTEWIDNYE I TIRZOIDNYE INTERKALQRNYE SOCWETIQ.

pLODY
tRUDNO DATX OPREDELENIE PLODA, POSKOLXKU RAZNOOBRAZIE PODOBNYH STRUKTUR O^ENX WELIKO. bOLX[E WSEGO, NA NA[ WZGLQD, PODHODIT OPREDELENIE iMSA: ôpLOD -- "TO ZRELYJ CWETOKOE.

kLASSIFIKACIQ
sU]ESTWUET [KOLXNAQ (TRIWIALXNAQ) KLASSIFIKACIQ PLODOW, PO KOTOROJ WSE PLODY DELQTSQ NA SUHIE I SO^NYE. nO TAKAQ KLASSIFIKACIQ NE U^ITYWAET MNOGIH TIPOW, W ^ASTNOSTI, TAK NAZYWAEMYH SLOVNYH PLODOW (APOKARPIEW). s DRUGOJ STORONY, KLASSIFIKACIQ PLODOW PO TIPU GINECEQ (APOKARPII, CENOKARPII I T.D.) ^REZMERNO USLOVNQET ZADA^U. hORO[IM KOMPROMISSOM QWLQETSQ KLASSIFIKACIQ gOBI: I. kOROB^ATYE PLODY II. oREHOWIDNYE PLODY III. qGODOWIDNYE PLODY IV. kOSTQNKOWIDNYE PLODY a. oBYKNOWENNYE kOROBO^KA oREH, SEMQNKA qGODA, POMERANEC kOSTQNKA b. dROBNYE rEGMA -- -- -- w. sLOVNYE mNOGOLISTOWKA mNOGOORE[EK mNOGOQGODA mNOGOKOSTQNKA

nEKOTORYE ISSLEDOWATELI, NAPRIMER, sPX@T, PRI^ISLQ@T K PLODAM TAKVE I SOPLODIQ, NAPRIMER, SOPLODIE ANANASA (W "TOM SLU^AE ONO BUDET OTNOSITXSQ K GRUPPE QGODOWIDNYH SOPLODIJ -- III-g).

60


~ASTX II sISTEMATIKA RASTENIJ

61


gLAWA 11 wWEDENIE W SISTEMATIKU
oSNOWNYE PONQTIQ SISTEMATIKI
kLASSIFIKACIQ -- "TO UPORQDO^IWANIE OBEKTOW. sISTEMATIKA -- NAUKA O KLASSIFIKACII BIOLOGI^ESKIH OBEKTOW. tAKSON -- GRUPPA ORGANIZMOW (ILI TAKSONOW), OBEDINENNAQ SU]ESTWENNYMI SHODSTWAMI. rANG (TAKSONA) -- MERA SOOTWESTWIQ TAKSONOW W IERARHI^ESKOJ (SLOVNOPOD^INENNOJ) SISTEME.

rANGI TAKSONOW I NAZWANIQ TAKSONOW RAZLI^NOGO RANGA

cARSTWO tIP kLASS pORQDOK (OTRQD) sEMEJSTWO rOD wID

Regnum Phylum Classis Ordo Familia Genus Species

pRIMER 1 rASTENIQ sEMENNYE RASTENIQ pOKRYTOSEMENNYE lILEJNYE lILEJNYE hLOROFITUM hLOROFITUM HOHLATYJ

pRIMER 1 Vegetabilia Spermatophyta Angiospermae (Magnoliopsida) Liliales Liliaceae Chlorophytum Chlorophytum comosum (Thunb.) Jacq.

pRIMER 2 Animalia Chordata Mammalia Primates Hominidae Homo Homo sapiens L.

w TABLICE POD^ERKNUTY TAK NAZYWAEMYE ôTIPOWYEOE OKON^ANIQ TAKSONOW, KOTORYE UPOTRE BLQ@TSQ TOLXKO DLQ TAKSONOW OPREDELENNOGO RANGA. nAZWANIE WIDA SOSTOIT IZ DWUH SLOW -- NAZWANIQ RODA I WIDOWOGO "PITETA. s@DA OBY^NO (W BOLEE ILI MENEE NAU^NYH IZDANIQH) PRIBAWLQ@T SOKRA]ENNOE OBOZNA^ENIE FAMILII AWTORA, WPERWYE OPISAW[EGO WID. eSLI WID PERENOSITSQ W DRUGOJ ROD, TO FAMILIQ PERWONA^ALXNOGO AWTORA ZAKL@^AETSQ W SKOBKI, A ZA NEJ STAWITSQ FAMILIQ AWTORA, SOWER[IW[EGO PEREME]ENIE, NAPRIMER:


nAZWANIE WIDA Chlorophytum comosum (Thunb.) Jacq.

nAZWANIE RODA wIDOWOJ "PITET pERWYJ AWTOR wTOROJ AWTOR

sOKRA]ENIQ W LATINSKIH NAZWANIQH WIDOW
s. l. s. str. sp. (spp.) i. s. et, & ex (in) fil. sensu lato sensu stricto species (speciei) incertae sedis et ex (in) filius W [IROKOM SMYSLE W UZKOM SMYSLE NEOPREDELENNYJ WID (WIDY) NEOPREDELENNOGO POLOVENIQ W SISTEME I (SOWMESTNOE OPISANIE) W (ODIN AWTOR W KNIGE DRUGOGO) SYN

63


gLAWA 12 kULXTURNYE RASTENIQ
kLASSIFIKACIQ KULXTURNYH RASTENIJ
1) oSNOWNYE A) zERNOWYE (KRUPQNYE): RIS, KUKURUZA, GRE^IHA B) bOBOWYE: SOQ, FASOLX, GOROH W) kRAHMALONOSNYE: KARTOFELX, BATAT, HLE BNOE DEREWO 2) pLODOOWO]NYE A) pLODOWYE: QBLONQ, DYNQ, ANANAS B) oWO]NYE: KAPUSTA, MORKOWX, TYKWA W) oREHOPLODNYE: FISTA[KA, ARAHIS, LE]INA 3) aROMATI^ESKIE A) pRQNYE: GWOZDI^NOE DEREWO, ^ERNYJ PEREC, KORIANDR B) aROMATI^ESKIE: ^AJ, KOFE, MAT" (PARAGWAJSKIJ ^AJ) W) nARKOTI^ESKIE: TABAK, KOLA, BETELX 4) sAHAROMASLI^NYE A) sAHARONOSNYE: SAHARNAQ SWEKLA, SAHARNYJ TROSTNIK, KLEN B) mASLI^NYE: PODSOLNE^NIK, RAPS, MASLI^NAQ PALXMA 5) tEHNI^ESKIE A) wOLOKNISTYE: LEN, KONOPLQ, RAMI B) dREWESINNYE: SOSNA, ^ERNOE DEREWO, SANDALOWOE DEREWO W) kAU^UKONOSNYE: GEWEQ G) kRASILXNYE: INDIGOFERA D) kORMOWYE: L@CERNA, OWES, KLEWER 6) lEKARSTWENNYE A) wITAMINSODERVA]IE: [IPOWNIK, OBLEPIHA, ^ERNAQ SMORODINA


B) --FIROMASLI^NYE: "WKALIPT, ROMA[KA, WALERIANA W) gLIKOZIDSODERVA]IE: LANDY[, VENX[ENX, HMELX G) aLKALOIDSODERVA]IE: HINNOE DEREWO, BELADONNA, STRIHNOS (^ILIBUHA) 7) dEKORATIWNYE A) tRAWQNISTYE ODNOLETNIKI: ASTRA, BARHATCY, FIALKA TREHCWETNAQ (ôAN@TINY GLAZKIOE) B) tRAWQNISTYE DWU­ I MNOGOLETNIKI: PION, LILIQ, GLADIOLUS W) dEKORATIWNYE DEREWXQ I KUSTARNIKI: ROZA, SIRENX, SERE BRISTAQ AKACIQ (ôMIMOZAOE) G) sREZO^NYE: ZANTEDESHIQ (ôKALLAOE), KATTLEQ, GWOZDIKA D) gOR[E^NYE: FIKUS, HLOROFITUM, KRIPTOMERIQ

65


gLAWA 13 gEOGRAFIQ RASTENIJ
fLORISTI^ESKIE CARSTWA zEMLI

rIS. 13.1. fLORISTI^ESKIE CARSTWA I CENTRY PROISHOVDENIQ KULXTURNYH RASTENIJ. I. gOLARKTI^ESKOE. --NDEMI^NYE SEMEJSTWA: pLATANOWYE, pIONOWYE, aDOKSOWYE, sUSAKOWYE I DR. pREOBLADA@T SEMEJSTWA: l@TIKOWYE, bUKOWYE, bEREZOWYE, iWOWYE, kRESTOCWETNYE, bOBOWYE, zONTI^NYE, sLOVNOCWETNYE, oSOKOWYE, zLAKI. II. pALEOTROPI^ESKOE. --NDEMI^NYE SEMEJSTWA: nEPENTOWYE, bANANOWYE, pANDANOWYE I DR.


III. nEOTROPI^ESKOE. --NDEMI^NYE SEMEJSTWA: kAKTUSOWYE (PO^TI), bROMELIEWYE (PO^TI), kANNOWYE, cIKLANTOWYE I DR. IV. kAPSKOE. --NDEMI^NYE SEMEJSTWA: gEISSOLOMOWYE, rORIDULOWYE, bRUNIEWYE I DR. pREOBLADA@T: wERESKOWYE, pROTEJNYE, rESTIEWYE, gERANIEWYE I DR. V. aWSTRALIJSKOE. --NDEMI^NYE SEMEJSTWA: aWSTROBALEJEWYE, bILBLISOWYE, cEFALOTOWYE I DR. pREOBLADA@T mIRTOWYE, pROTEJNYE, oRHIDNYE I DR. VI. gOLANTARKTI^ESKOE. --NDEMI^NYE SEMEJSTWA: lAKTORISOWYE, gEKTORELLOWYE I DR. pREOBLADA@T SEMEJSTWA: l@TIKOWYE, kAMNELOMKOWYE, nORI^NIKOWYE, cENTROLEPISOWYE, zLAKI.

cENTRY PROISHOVDENIQ KULXTURNYH RASTENIJ PO wAWILOWU I vUKOWSKOMU
1. wOSTO^NOAZIATSKIJ (kITAJ, RIS, ^AJ) ­ OSNOWNYE: RIS, PROSO, ^UMIZA, SOQ, QMS, TARO ­ PLODOOWO]NYE: KITAJKA, PERSIK, WI[NQ, HURMA, KINKAN, APELXSIN, [ELKOWICA, UNABI, OBLEPIHA, REDXKA I REDIS, KITAJSKAQ KAPUSTA ­ SAHAROMASLI^NYE: TUNG ­ AROMATI^ESKIE: ^AJ, IMBIRX, BADXQN, KAMFORNYJ LAWR ­ TEHNI^ESKIE: BAMBUK, RAMI, GUTTAPER^EWOE DEREWO ­ LEKARSTWENNYE: VEN[ENX, LIMONNIK, "LEUTEROKOKK ­ DEKORATIWNYE: KAMELIQ, HRIZANTEMA, ASTRA 2. `VNOAZIATSKIJ (iNDIQ, SAHARNYJ TROSTNIK, OGUREC) ­ OSNOWNYE: DLINNYJ RIS, GRE^IHA, HLE BNOE DEREWO, SAGOWAQ PALXMA ­ PLODOOWO]NYE: MANDARIN, POMPELXMUS, LIMON, DURIAN, MANGO, MANGUSTAN, BANAN, BAKLAVAN, OGUREC, KOKOSOWAQ PALXMA ­ SAHAROMASLI^NYE: SAHARNAQ PALXMA, SAHARNYJ TROSTNIK, KUNVUT ­ AROMATI^ESKIE: ^ERNYJ PEREC, MUSKAT, GWOZDIKA, KORICA, KURKUMA, KARDAMON ­ TEHNI^ESKIE: DVUT, KONOPLQ, KOROTKOWOLOKNISTYJ HLOP^ATNIK ­ LEKARSTWENNYE: RAUWOLXFIQ (REZERPIN) ­ DEKORATIWNYE: AZALIQ, FIKUS 3. pEREDNEAZIATSKIJ (tURCIQ, ROVX, DYNQ) ­ OSNOWNYE: MQGKAQ P[ENICA, ROVX, GOROH, ^E^EWICA ­ PLODOOWO]NYE: ABRIKOS, ALY^A, WINOGRAD, AJWA, SLIWA, ^ERE[NQ, GRANAT, INVIR, DYNQ, MORKOWX, LUK, ^ESNOK, [PINAT, MINDALX, GRECKIJ OREH, FISTA[KA, MU[MULA, WINOGRAD 67


­ SAHAROMASLI^NYE: MASLI^NYJ LEN, NUT, GOR^ICA ­ AROMATI^ESKIE: KINZA, KORIANDR, [AFRAN ­ TEHNI^ESKIE: KOK-SAGYZ, L@CERNA ­ LEKARSTWENNYE: ROMA[KA, TERMOPSIS, "FEDRA, SOLODKA ­ DEKORATIWNYE: ROZA, T@LXPAN, GWOZDIKA, NARCISS 4. sREDNIZEMNOMORSKIJ (gRECIQ, MASLINA, LAWR) ­ OSNOWNYE: TWERDAQ P[ENICA, Q^MENX, OWES ­ PLODOOWO]NYE: QBLONQ, GRU[A, SMORODINA, KRYVOWNIK, MALINA, IRGA, REPA, TURNEPS, BR@KWA, SWEKLA, SPARVA, SALAT, KAPUSTA, ARTI[OK, KA[TAN, ROVKOWOE DEREWO ­ SAHAROMASLI^NYE: SWEKLA, MASLINA, BIGARADIQ, RAPS ­ AROMATI^ESKIE: UKROP, PETRU[KA, LAWR, HMELX, LAWANDA, MAK ­ TEHNI^ESKIE: LEN, PROBKOWYJ DUB, KLEWER, L@PIN ­ LEKARSTWENNYE: BELADONNA, ^EMERICA, KOLHIKUM ­ DEKORATIWNYE: OLEANDR, SIRENX, KROKUS, PRIMULA 5. --FIOPSKIJ (aFRIKANSKIJ): ­ OSNOWNYE: SORGO ­ PLODOOWO]NYE: ARBUZ, FINIKOWAQ PALXMA ­ SAHAROMASLI^NYE: KLE]EWINA, MASLI^NAQ PALXMA ­ AROMATI^ESKIE: KOFE, KOLA ­ TEHNI^ESKIE: GORLQNKA ­ LEKARSTWENNYE: STROFANT, ALO", KALANHO" ­ DEKORATIWNYE: GLADIOLUS, PELARGONIQ, GERBERA, KALLA, BEGONIQ 6. cENTRALXNOAMERIKANSKIJ (mEKSIKA, KUKURUZA, PODSOLNE^NIK) ­ OSNOWNYE: KUKURUZA, FASOLX, BATAT, TOPINAMBUR ­ PLODOOWO]NYE: GREJPFRUT, KABA^KI, AWOKADO, PEREC, PEKAN ­ SAHAROMASLI^NYE: PODSOLNE^NIK, SAHARNYJ KLEN ­ AROMATI^ESKIE: TABAK ­ TEHNI^ESKIE: SIZALX ­ LEKARSTWENNYE: ARONIQ ­ DEKORATIWNYE: GEORGIN, RUDBEKIQ, BARHATCY 7. `VNOAMERIKANSKIJ (pERU, KARTOFELX, KAKAO) ­ OSNOWNYE: KARTOFELX, MANIOK, OKA, ULL@KO, ANXU, KWINOA 68


­ PLODOOWO]NYE: ANANAS, PAPAJQ, FEJHOA, TYKWA, ARAHIS, TOMAT, BRAZILXSKIJ OREH, ZEMLQNIKA ­ AROMATI^ESKIE: KOKA, KAKAO, MAT", KRASNYJ PEREC, WANILX ­ TEHNI^ESKIE: GEWEQ, DLINNOWOLOKNISTYJ HLOP^ATNIK ­ LEKARSTWENNYE: HINNOE DEREWO, STRIHNOS, IPEKAKUANA ­ DEKORATIWNYE: KANNA, MONSTERA, ORHIDEI

69


gLAWA 14 pOKRYTOSEMENNYE RASTENIQ
oTLI^IQ POKRYTOSEMENNYH RASTENIJ
cWETOK -- ESTX CWETOK (OBOEPOLYJ STROBIL, TO ESTX OBOEPOLYJ ORGAN RAZMNOVENIQ, PREDSTAWLQ@]IJ SOBOJ OSX, NA KOTOROJ RASPOLAGA@TSQ ORGANY, NESU]IE MUVSKIE ILI VENSKIE SPORANGII). mUVSKIMI SPORANGIQMI U POKRYTOSEMENNYH QWLQ@TSQ PYLXNIKI TY^INOK, VENSKIMI -- WNUTRENNIE ^ASTI SEMEZA^ATKOW (TAK NAZYWAEMYJ NUCELLUS). iSKL@^ENIQ: WSE ODNOPOLYE ILI KAK-TO REDUCIROWANNYE CWETKI (IWA, OGUREC I T.P.). u PRO^IH SEMENNYH: PROIZWODNYE OT OBOEPOLYH STROBILY WELXWI^II (kL. gNETOWYE). pOKRYTOSEMQNNOSTX -- SEMEZA^ATKI SKRYTY W ZAWQZI, ZA]I]A@]EJ IH PREVDE WSEGO OT POEDANIQ NASEKOMYMI­OPYLITELQMI. iSKL@^ENIQ: NE POLNOSTX@ ZAMKNUTYE ZAWQZI (REZEDA, DEGENERIQ, SUSAK, PION) I REDUCIROWANNYE ZAWQZI RASTENIJ­PARAZITOW (BALANOFORA I DR.). u PRO^IH SEMENNYH: DOPOLNITELXNYE OBOLO^KI WOKRUG SEMEZA^ATKOW NEKOTORYH SOSNOWYH (TISS, "FEDRA) I GNETOWYH (GNETUM, WELXWI^IQ). rYLXCE -- SU]ESTWUET OSOBAQ STRUKTURA, WOSPRINIMA@]AQ PYLXCU (SLEDSTWIE IZ PREDYDU]EGO PUNKTA). rYLXCE IGRAET GROMADNU@ ROLX W OTBORE PYLXCY (TAK NAZYWAEMAQ SAMONESOWMESTIMOSTX). iSKL@^ENIQ: POKRYTOSEMENNYE S NEZAMKNUTOJ ZAWQZX@ (SM. WY[E) I S TAK NAZYWAEMOJ ôRYLXCEWOJ POWERHNOSTX@OE (MNOGIE MAGNOLIEWYE I BLIZKIE K NIM TAKSONY, NAPRIMER, LIMONNIK (sEM. lIMONNIKOWYE)). u PRO^IH SEMENNYH -- ANALOGI U WELXWI^II I MNOGIH ISKOPAEMYH. dWOJNOE OPLODOTWORENIE -- IZ DWUH SPERMIEW ODIN OPLODOTWORQET QJCEKLETKU, A DRUGOJ -- CENTRALXNU@ KLETKU: pERWYJ SPERMIJ (n) + qJCEKLETKA (n) = zIGOTA (2n) zARODY[ (mOLODOJ SPOROFIT) (2n) wTOROJ SPERMIJ (n) + cENTRALXNAQ KLETKA ZARODY[EWOGO ME[KA (2n) = pERWI^NAQ KLETKA "NDOSPERMA(3n) --NDOSPERM (3n) iSKL@^ENIQ: WSE ORHIDEI (sEM. oRHIDNYE) I NEKOTORYE DRUGIE TAKSONY (NAPRIMER, WODQNOJ OREH). u PRO^IH SEMENNYH -- TISS, "FEDRA, GNETUM. pLOD -- WOZNIKAET PLOD KAK ORGAN RASPROSTRANENIQ SEMQN (DISSEMINACII). iSKL@^ENIQ NABL@DA@TSQ, KOGDA SOZREW[AQ ZAWQZX NE U^ASTWUET W RASPROSTRANENII SEMQN (MNOGIE RASTENIQ SO WSKRYWA@]IMISQ PLODAMI, NAPRIMER, MAGNOLIQ, FIALKA). u PRO^IH SEMENNYH -- DOPOLNITELXNYE OBOLO^KI PRINIMA@T U^ASTIE W RASPROSTRANENII SEMQN TISSOWYH, PODOKARPOWYH, "FEDROWYH I GNETOWYH.


pARCIALXNOSTX -- "LEMENTY WETWLENIQ (MODULI, METAMERY) STANOWQTSQ TAKVE ORGANAMI WEGETATIWNOGO RAZMNOVENIQ. iSKL@^ENIQ -- MNOGIE DREWESNYE POKRYTOSEMENNYE, W OSOBENNOSTI PALXMY. u PRO^IH SEMENNYH NE NABL@DAETSQ.

mAGNOLIIDY
tEORII PROISHOVDENIQ CWETKA I POKRYTOSEMENNYH RASTENIJ
1. pSEWDANCIEWAQ TEORIQ -- CWETOK SFORMIROWALSQ PUTEM INTEGRACII ODNOPOLYH STRUKTUR (wETT[TEJN, bURGER). 2. --WANCIEWAQ TEORIQ -- CWETOK SFORMIROWALSQ PUTEM UKORO^ENIQ ISHODNO OBOEPOLOGO REPRODUKTIWNOGO POBEGA (aRBER I pARKIN).

71


rIS. 14.1. pROISHOVDENIE CWETKA

72


ôtRAWQNISTAQOE GIPOTEZA PROISHOVDENIQ CWETKOWYH (t"JLOR, kRASILOW, cWELEW) · NAIBOLEE DREWNIE OSTATKI PRINADLEVAT TRAWQNISTYM (WOZMOVNO, DAVE WODNYM) POKRYTOSEMENNYM; · DO MELOWOGO PERIODA TRAWQNOJ QRUS ZANIMALI MHI I RAZLI^NYE PAPOROTNIKOOBRAZNYE; · DLQ PEREHODA K ôTRAWQNISTOMUOE OBRAZU VIZNI BYLO NEOBHODIMO: USKORENIE VIZNENNOGO CIKLA (DWOJNOE OPLODOTWORENIE I T.P.), PARCIALIZACIQ (SPOSOBNOSTX K WEGETATIWNOMU RAZMNOVENI@ KAVDOGO METAMERA), UWELI^ENIE SEMENNOJ PRODUKTIWNOSTI (PUTEM RAZWITIQ NASEKOMOOPYLENIQ, I, KAK SLEDSTWIE, POKRYTOSEMQNNOSTI).

pORQDOK kUW[INKOWYE (Nymphaeales)
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. kOLI^ESTWO WIDOW. oKOLO 80 WIDOW, 9 RODOW, 3 SEMEJSTWA. 2. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. ­IROKO, PO^TI KOSMOPOLITI^ESKI RASPROSTRANENNYE RASTENIQ. 3. mESTOOBITANIQ. nEGLUBOKIE PRESNYE WODOEMY. 4. vIZNENNAQ FORMA. mNOGOLETNIE KORNEWI]NYE TRAWY. (rOGOLISTNIKOWYE LI[ENY KAK KORNEJ, TAK I KORNEWI]). 5. kORNEWAQ SISTEMA. pRIDATO^NAQ ILI OTSUTSTWUET (ROGOLISTNIK, U KOTOROGO ZATO ESTX ZAGADO^NYE ôQKORNYEOE POBEGI). 6. pOBEG I STEBELX. pODWODNOE KORNEWI]E I/ILI PLAWA@]IJ W WODE STE BELX, NESU]IJ WEGETATIWNYE LISTXQ I CWETKI. sOSUDY OTSUTSTWU@T. pROWODQ]IE PU^KI NA POPERE^NOM SREZE STE BLQ RASPOLOVENY BESPORQDO^NO (KAK U ODNODOLXNYH). 7. lISTXQ. o^EREDNYE, PODWODNYE, KAK PRAWILO, RASSE^ENY NA DOLI; NADWODNYE -- PLAWA@]IE, CELXNYE. u ROGOLISTNIKA LISTXQ MUTOW^ATYE, MNOGOKRATNO DIHOTOMI^ESKI RASSE^ENNYE, POKRYTYE KUTIKULOJ (IH WOZMOVNO PROIZWESTI OT SUPROTIWNYH RASSE^ENNYH LISTXEW KABOMBY). 8. sOCWETIQ. cWETKI ODINO^NYE, PAZU[NYE. 9. cWETOK. cWETKI OBOEPOLYE ILI ODNOPOLYE, S DWOJNYM OKOLOCWETNIKOM (LEPESTKI, WOZMOVNO, PROIZO[LI IZ TY^INOK). ~ASTI CWETKA RASPOLOVENY PO SPIRALI ILI W MNOGO^ISLENNYH KRUGAH, ^ISLO IH NEOPREDELENNOE. gINECEJ APOKARPNYJ (kABOMBOWYE, rOGOLISTNIKOWYE) ILI SINKARPNYJ (kUW[INKOWYE, U KOTORYH RAZWIWAETSQ DAVE NIVNQQ ZAWQZX). pYLXCEWYE ZERNA S ODNOJ BOROZDOJ (KAK U BOLX[INSTWA ODNODOLXNYH) ILI BEZAPERTURNYE. fORMULA CWETKA kUW[INKOWYH -- K (4W, 5W).
4-6

C A G(). dIAGRAMMA CWETKA NA RIS. 14.2
8-12

fORMULA CWETKA rOGOLISTNIKOWYH --

P12 A P 73

G

1


10. oPYLENIE. wODOJ ILI NASEKOMYMI. 11. pLOD. mNOGOLISTOWKA ILI ORE[EK, OBOLO^KA PLODA POSTEPENNO SGNIWAET W WODE, WYSWOBOVDAQ SEMENA. 12. sEMQ. sEMENA S O^ENX MALENXKIM ZARODY[EM, OBILXNYM PERISPERMOM I SKUDNYM "NDOSPERMOM (U rOGOLISTNIKOWYH W ZRELYH SEMENAH PITATELXNAQ TKANX OTSUTSTWUET). rAZNOOBRAZIE 1. kABOMBOWYE (Cabombaceae) lISTXQ DIMORFNYE. cWETKI W OSNOWNOM 3­^LENNYE (KAK U ODNODOLXNYH -- RIS. 14.2 (2A­D)). gINECEJ APOKARPNYJ. tROPI^ESKOE SEMEJSTWO. 2. rOGOLISTNIKOWYE (Ceratophyl laceae) pOLNOSTX@ OTSUTSTWU@T PROWODQ]IE SOSUDY, A TAKVE KORNI. cWETKI PAZU[NYE, NEPONQTNO, ESTX LI OKOLOCWETNIK ILI TOLXKO PRICWETNIKI. tY^INKI LISTOPODOBNYE. oPYLENIE POD WODOJ (PYLXCA WSPLYWAET I TONET). pESTIK ODIN, PLOD ORE[EK -- RIS. 14.2 (1A­G). 3. kUW[INKOWYE (Nymphaeaceae) lISTXQ DIMORFNYE (A U KUBY[KI I ONDINEI DAVE TRIMORFNYE). u WIKTORII (Victoria amazonica) PLAWA@]IE LISTXQ DO 2 M W DIAMETRE I SPOSOBNY NESTI GRUZ DO 35 KG. u BARKLAJI (Barclaya -- RIS. 14.2 (3A,B)) RAZWIWAETSQ TRUBKA WEN^IKA. eSTX WSE PEREHODY OT WERHNEJ (KUBY[KA, ONDINEQ) K POLUNIVNEJ (KUW[INKA, WIKTORIQ) I DALEE K NIVNEJ ZAWQZI (BARKLAJQ I "WRIALA) (RIS. 14.2 (5B­4B­3B)). kULXTIWIRUETSQ INDIJSKAQ KUW[INKA KRASNAQ (Nymphaea rubra), KORNEWI]A OBYKNOWENNOJ KUW[INKI (Nymphaea alba, N. candida) MOGUT SLUVITX ISTO^NIKOM KRAHMALA. eGIPETSKIJ LOTOS OTNOSITSQ K RODU kUW[INKA (N. lotus), A NE K RODU lOTOS (Nelumbo) IZ OSOBOGO SEMEJSTWA1

1 oBY^NO SEMEJSTWO lOTOSOWYE STAWQT BLIVE K POR. l@TIKOWYE -- U LOTOSA APOKARPNYJ GINECEJ, 3-BOROZDNAQ PYLXCA, NEREZKAQ GRANICA MEVDU LEPESTKAMI I ^A[ELISTIKAMI.

74


rIS. 14.2. pORQDOK kUW[INKOWYE.

75


pORQDOK l@TIKOWYE (Ranunculales)
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. kOLI^ESTWO WIDOW. oKOLO 3000 WIDOW, 140 RODOW, 8 SEMEJSTW. 2. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. rASTENIQ PREIMU]ESTWENNO UMERENNOGO POQSA sEWERNOGO I `VNOGO (NEKOTORYE l@TIKOWYE) POLU[ARIJ. 3. mESTOOBITANIQ. lESNYE ILI LUGOWYE RASTENIQ, ^ASTO TAKVE PRIBREVNOWODNYE ILI WODNYE. 4. vIZNENNAQ FORMA. nE BOLX[IE DEREWXQ ILI KUSTARNIKI (lQRDIZABALOWYE, bARBARISOWYE), LIANY (lUNOSEMQNNIKOWYE), NO ^A]E MNOGOLETNIE ILI DAVE ODNOLETNIE TRAWY. 5. kORNEWAQ SISTEMA. ~A]E WSEGO PRIDATO^NAQ. 6. pOBEG I STEBELX. oDREWESNEWA@]IJ ILI TRAWQNISTYJ (TOGDA RAZWITO PODZEMNOE KORNEWI]E), DEREWXQ IZ "TOGO PORQDKA ^ASTO PALXMOWIDNYE (RIS 2(24)). 7. lISTXQ. o^EREDNYE ILI SUPROTIWNYE, ^ERE[KOWYE, S SET^ATYM ILI BLIZKIM K DUGOWIDNOMU VILKOWANIEM (lUNOSEMQNNIKOWYE, KLEMATIS IZ l@TIKOWYH). 8. sOCWETIQ. kISTEWIDNYE ILI RAZLI^NOGO WIDA CIMOZNYE (PLEJOHAZII I T.P.). 9. cWETOK. cWETKI U BOLX[INSTWA OBOEPOLYE, 3-^LENNYE (^A]E) ILI 5-^LENNYE. oKOLOCWETNIK DIFFERENCIROWAN PO-RAZNOMU (PROSTOJ, SO SLOVNOJ ^A[E^KOJ, S NEKTARNIKAMILEPESTKAMI). tY^INKI W NEOPREDELENNOM ^ISLE, NO U NEKOTORYH RASPOLAGA@TSQ 2­3 KRUGAMI. gINECEJ APOKARPNYJ, NO U mAKOWYH -- PARAKARPNYJ (PLODOLISTIKI SRASTA@TSQ KRAQMI). nABL@DAETSQ TENDENCIQ K SRASTANI@ PESTIKOW I OBRAZOWANI@ ZIGOMORFNOGO CWETKA (MNOGIE l@TIKOWYE, mAKOWYE). 10. oPYLENIE. pREIMU]ESTWENNO NASEKOMYMI-NEKTAROEDAMI (^A]E WSEGO PEREPON^ATOKRYLYMI), OTS@DA -- RAZNOOBRAZNYE PREOBRAZOWANIQ ^ASTEJ CWETKA. 11. pLOD. mNOGOORE[EK, MNOGOLISTOWKA, INOGDA -- KOROBO^KA ILI QGODA. 12. sEMQ. sEMENA S NE BOLX[IM ZARODY[EM, ^ASTO 1-SEMQDOLXNYM, I S OBILXNYM "NDOSPERMOM. rAZNOOBRAZIE 1. bARBARISOWYE (Berberidaceae) w OSNOWNOM MNOGOLETNIE KORNEWI]NYE TRAWY ILI KUSTARNIKI S O^EREDNYMI KOL@^IMI ILI PREWRA]ENNYMI W KOL@^KI LISTXQMI. cWETKI CIKLI^ESKIE, OKOLOCWETNIK MOVET SOSTOQTX IZ NARUVNOJ ^A[E^KI, WNUTRENNEJ ^A[E^KI I NEKTARONOSNYH LEPESTKOW. pESTIK B.^. IZ ODNOGO PLODOLISTIKA. gLAUCIDIUM (Glaucidium) SO SPIRALXNO RASPOLOVENNYMI TY^INKAMI PREDSTAWLQET SOBOJ PEREHOD K l@TIKOWYM I mAKOWYM. fORMULA CWETKA BARBARISA: K3 C3 A
3+3

G1

76


2. lQRDIZABALOWYE (Lardizabalaceae) lIANY S CIKLI^ESKIMI 3-^LENNYMI CWETKAMI. tY^INKI S NADSWQZNIKOM, NO ^ASTO SROS[IESQ W KOLONKU. gINECEJ APOKARPNYJ, PLOD -- MNOGOLISTOWKA. 3. lUNOSEMQNNIKOWYE (Menispermaceae) lIANY ILI KUSTARNIKI S ANOMALXNYM WTORI^NYM ROSTOM. cWETKI CIKLI^ESKIE, SO SROS[IMISQ TY^INKAMI. pLODIKI ORE[KOWIDNYE, B.M. IZOGNUTYE, KAK I ZARODY[ W SEMENAH (SHODSTWO S POR. gWOZDI^NYE). sODERVAT ALKALOIDY (HONDRODENDRON (Chondrodendron) IZ `. aMERIKI -- ISTO^NIK -KURARINA, OSNOWY QDA KURARE). 4. lOTOSOWYE (Nelumbonaceae) wODNYE TRAWY SO ]ITOWIDNYMI WOZDU[NYMI LISTXQMI. ~A[ELISTIKOW 2, LEPESTKI I TY^INKI -- W NEOPREDELENNOM ^ISLE. zARODY[ O^ENX KRUPNYJ, A "NDOSPERM -- OSTATO^NYJ. ~REZWY^AJNO ORIGINALEN PLOD -- MNOGOORE[EK, OTDELXNYE PLODIKI KOTOROGO NAPOLOWINU POGRUVENY W RAZROS[EESQ POLUSFERI^ESKOE CWETOLOVE. hOTQ lOTOSOWYE I POME]ENY ZDESX W PORQDOK l@TIKOWYE, IH, PO-WIDIMOMU, WSE VE ST´ RASSMATRIWATX W KA^ESTWE OTDELXNOGO PORQDKA. OIT 5. pIONOWYE (Paeoniaceae) cWETKI B.^. 5-^LENNYE, ESTX PODPESTI^NYJ NEKTARNYJ DISK. rANNIE STADII RAZWITIQ ZARODY[A PROHODQT BEZ OBRAZOWANIQ KLETO^NYH PEREGORODOK (KAK U ôGOLOSEMENNYHOE). 6. mAKOWYE (Papaveraceae) w OSNOWNOM TRAWY S O^EREDNYMI VESTKOOPU[ENNYMI LISTXQMI I MLE^NYM SOKOM. cWETKI 2-^LENNYE. ~A[ELISTIKOW DWA, OPADA@]IH. gINECEJ S POSTENNOJ PLACENTACIEJ I LOVNYMI PEREGORODKAMI. u HOHLATKI I BLIZKIH RODOW (PODSEMEJSTWO dYMQNKOWYE (Fumarioideae)) TY^INKI SRASTA@TSQ WMESTE I RAS]EPLQ@TSQ ZANOWO, TAK ^TO OBRAZU@TSQ DWE TY^INKI S 3-GNEZDNYMI PYLXNIKAMI. mAKOWYE DOWOLXNO BLIZKI K kRESTOCWETNYM (Cruciferae) IZ PORQDKA kAPERSOWYH (Capparales) I MOGUT BYTX PRISOEDINENY K "TOMU PORQDKU. fORMULY CWETKA mAKOWYH: K2 C4A G(2) (PODSEMEJSTWO mAKOWYE); K2 C (PODSEMEJSTWO dYMQNKOWYE).
(1,3)

A

2â3

G(2)

7. l@TIKOWYE (Ranunculaceae) w OSNOWNOM WODOL@BIWYE TRAWY (KLEMATIS (Clematis) -- LIANA). lISTXQ ^ASTO SERDCEWIDNYE ILI RAZLI^NYM OBRAZOM RAS^LENENNYE. cWETKI SPIRALXNYE ILI SPIROCIKLI^ESKIE, CWETOLOVE ^ASTO ^REZWY^AJNO UDLINENO (MY[EHWOSTNIK (Myosurus)). o^ENX ^ASTO SODERVAT GLIKOZIDY, PO"TOMU MNOGO LEKARSTWENNYH I QDOWITYH RASTENIJ (AKONIT, ADONIS). aKONIT I DELXFINIUM -- S ZIGOMORFNYMI CWETKAMI (OPYLQ@TSQ [MELQMI): RIS. 14.3 (11). u CIRCEASTERA -- UDLINENNYJ GIPOKOTILX, DIHOTOMI^ESKOE VILKOWANIE LISTXEW I ODNOPOKROWNYE SEMEZA^ATKI. fORMULA CWETKA l@TIKOWYH: [K3-15 C2-25] [P5 LESNOJ LIANY KNQVNIKA (Atragene) -- K4 C4 A G ).
-6

]A5

-

G1

-

(NAPRIMER, U

8. sABIEWYE (Sabiaceae) oTLI^A@TSQ MELKIMI CWETKAMI S NEWZRA^NYM REDUCIROWANNYM OKOLOCWETNIKOM I TY^INKAMI, SUPROTIWNYMI LEPESTKAM (OBDIPLOSTEMONIQ).

77


rIS. 14.3. (NIVE) pORQDOK l@TIKOWYE. sEMEJSTWA: a -- bARBARISOWYE, b -- bARBARISOWYE (ROD gLAUCIDIUM), w -- l@TIKOWYE, g -- lOTOSOWYE, d -- l@TIKOWYE (ROD cIRCEASTER), e -- mAKOWYE, v -- pIONOWYE, z -- lQRDIZABALOWYE, i -- lUNOSEMQNNIKOWYE, k -- kORIARIEWYE (IZ ROZID).

78


79


oDNODOLXNYE
pORQDKI aREKOWYE I ~ASTUHOWYE (Arecales, Alismales)
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. rASTENIQ TROPI^ESKOGO POQSA, CENTRY RAZNOOBRAZIQ -- `. aMERIKA I `GO-wOSTO^NAQ aZIQ. 2. mESTOOBITANIQ. mORSKIE POBEREVXQ, BOLOTISTYE RAWNINY, WLAVNYE TROPI^ESKIE LESA. 3. vIZNENNAQ FORMA. mNOGOLETNIE LIANY (pALXMY I cIKLANTOWYE), DREWOWIDNYE RASTENIQ (pALXMY, cIKLANTOWYE I pANDANOWYE), WODNYE I BOLOTNYE RASTENIQ (aIROWYE, aROIDNYE I rQSKOWYE). 4. kORNEWAQ SISTEMA. pRIDATO^NAQ. 5. pOBEG I STEBELX. oDREWESNEWA@]IJ ZA S^ET PRODLENIQ SROKA DELENIQ KLETOK PARENHIMY DREWESINY ILI TRAWQNISTYJ. 6. lISTXQ. o^EREDNYE, ^ERE[KOWYE, ^ASTO S SET^ATYM VILKOWANIEM, CELXNYE ILI RASSE^ENNYE NA SEGMENTY. iNOGDA LISTXQ DYR^ATYE (aROIDNYE). u rQSKOWYH LISTXQ REDUCIROWANY. 7. sOCWETIQ. mO]NYE PO^ATKOWIDNYE, SNABVENNYE PRI OSNOWANII KRO@]IM LISTOM. w SOCWETIQ ^ASTO SOZDAETSQ OSOBYJ MIKROKLIMAT (NAPRIMER, POWY[ENNAQ TEMPERATURA). 8. cWETOK. cWETKI OBOEPOLYE ILI ^A]E ODNOPOLYE, S PROSTYM OKOLOCWETNIKOM. u pALXM I aIROWYH -- TIPI^NYE ôODNODOLXNYEOE (3-^LENNYE 5-KRUGOWYE), U OSTALXNYH SEMEJSTW BOLEE ILI MENEE REDUCIROWANNYE, ^ASTO SROS[IESQ WPLOTX DO POTERI GRANIC MEVDU OTDELXNYMI CWETKAMI. u RQSOK PO^ATKI REDUCIROWALISX DO OTDELXNYH VENSKIH I MUVSKIH CWETKOW, PROIZWODQ]IH WPE^ATLENIE ODNOGO CWETKA (SR. U MOLO^AQ). gINECEJ ^A]E WSEGO APOKARPNYJ (MNOGIE pALXMY) ILI CENOKARPNYJ (IZ 3 PLODOLISTIKOW). 9. oPYLENIE. pREIMU]ESTWENNO NASEKOMYMI, VIWU]IMI W SOCWETIQH I PITA@]IMISQ PYLXCOJ; SOCWETIQ AROIDNYH ^ASTO OPYLQ@TSQ PADALEEDAMI I IME@T SPECIFI^ESKIJ ZAPAH (SAPROMIOFILIQ). 10. pLOD. w BOLX[INSTWE SLU^AEW KOSTQNKO- ILI QGODOWIDNYJ, ^ASTO OBRAZUETSQ ANANASOPODOBNOE SOPLODIE. 11. sEMQ. sEMENA S NE BOLX[IM ZARODY[EM I OBILXNYM, ^ASTO KAMENISTYM, "NDOSPERMOM. rAZNOOBRAZIE 1. aIROWYE (Acoraceae) mNOGOLETNIE BOLOTNYE KORNEWI]NYE TRAWY S LINEJNYMI LISTXQMI. sODERVAT "FIRNYE MASLA.

80


2. aROIDNYE (Araceae) w OSNOWNOM TROPI^ESKIE BOLOTNYE RASTENIQ ILI LIANY. ~ASTO WSTRE^A@TSQ SLIZEWYE KANALY I MLE^NIKI (dIFFENBAHIQ -- ôNEMAQ ROZGAOE). cWETKI SOBRANY W PO^ATKI, OKRUVENNYE QRKIM KRO@]IM LISTOM (aNTURIUM, zANTEDESHIQ). pLOD -- QGODA. 3. cIKLANTOWYE (Cyclanthaceae) lIANY, LAZQ]IE PRI POMO]I PRIDATO^NYH KORNEJ ILI NE BOLX[IE PALXMOWIDNYE RASTENIQ. lISTXQ ^ASTO 2-RAZDELXNYE. cWETKI ODNOPOLYE, SILXNO UPRO]ENNYE, ZAWQZX SOSTOIT IZ SROS[IHSQ KRAQMI PLODOLISTIKOW (KAK U pANDANOWYH). 4. hANGUANOWYE (Hanguanaceae) nE BOLX[IE PALXMOWIDNYE RASTENIQ S CELXNYMI LISTXQMI. cWETOK 3-^LENNYJ 5-KRUGOWOJ. sEMEJSTWO, PEREHODNOE K mQTLIKOWYM. 5. rQSKOWYE (Lemnaceae) kRAJNQQ STADIQ REDUKCII ORGANIZACII aROIDNYH. wSE TELO PREDSTAWLQET SOBOJ TAK NAZYWAEMYJ LISTEC -- TALLOM, NE DIFFERENCIROWANNYJ NA KORENX, LIST I STE BELX. 6. pALXMY (Palmae) tROPI^ESKIE DREWOWIDNYE RASTENIQ. sTE BELX UKREPLQETSQ W OSNOWNOM ZA S^ET OBRAZOWANIQ PRIDATO^NYH KORNEJ, NEOPADA@]IH OSNOWANIJ LISTXEW I MEDLENNOGO DOBAWO^NOGO ROSTA. oSNOWA "KONOMIKI MNOGIH TROPI^ESKIH REGIONOW -- ISTO^NIK TEHNI^ESKOGO WOLOKNA, SAHARA (FINIKOWAQ PALXMA (Phoenix)), WINA, MASLA, KRAHMALA (SAGOWAQ PALXMA (Metroxylon)). kOKOSOWAQ PALXMA (Cocos) DAET KOPRU (SUHOJ "NDOSPERM) I KOJR (WOLOKNISTYJ MEZOKARPIJ PLODOW). 7. pANDANOWYE (Pandanaceae) rASTENIQ MANGROWYH ZAROSLEJ OKEANI^ESKIH POBEREVIJ. lISTXQ CELXNYE, ZLAKOWIDNYE. cWETKI SRASTA@TSQ NASTOLXKO, ^TO OBRAZU@T FALANGI, W KOTORYH NE RAZLI^IMY OTDELXNYE CWETKI.

rIS. 14.4. (NIVE) pORQDOK aREKOWYE. sEMEJSTWA: a -- pALXMY, b -- aROIDNYE, w -- aIROWYE, g -- rQSKOWYE, d -- pANDANOWYE, e -- cIKLANTOWYE, v -- hANGUANOWYE. 81


82


pORQDOK mQTLIKOWYE (Poales)
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. kOLI^ESTWO WIDOW. oKOLO 18 500 WIDOW I 1000 RODOW, 12­13 SEMEJSTW. 2. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. pRAKTI^ESKI KOSMOPOLITNY, NO NAIBOLEE HARAKTERNY DLQ OB[IRNYH PROSTRANSTW STEPNOGO TIPA eWRAZII, sEWERNOJ aMERIKI I aFRIKI. 3. mESTOOBITANIQ. sTEPI, SAWANNY, LUGA I RAZLI^NYE UWLAVNENNYE MESTOOBITANIQ (BOLOTA, BOLOTISTYE LUGA, POBEREVXQ). pOSLEDNEE NAIBOLEE HARAKTERNO DLQ SEMEJSTW oSOKOWYE, sITNIKOWYE (sEWERNOE POLU[ARIE) I cENTROLEPISOWYE, --RIUKAULONOWYE (`VNOE POLU[ARIE). 4. vIZNENNAQ FORMA. mNOGOLETNIE KORNEWI]NYE TRAWY; O^ENX REDKO KUSTARNIKOWIDNYE ILI DAVE PO^TI DREWOWIDNYE RASTENIQ (KAK mIKRODRAKOIDES (RIS. 14.4 (1V)) IZ oSOKOWYH); INOGDA WODNYE RASTENIQ (KAK mAQKOWYE -- RIS. 14.5 (5)). 5. kORNEWAQ SISTEMA. pO^TI CELIKOM SOSTAWLENA PRIDATO^NYMI KORNQMI, GLAWNYJ KORENX BYSTRO OTMIRAET. 6. pOBEG I STEBELX. ~ASTO OBRAZU@T DERNOWINY, KO^KI ILI ROZETKI. u MNOGIH STE BELX ôGRAMINOIDNYJOE -- TO ESTX POLYJ MEVDU UZLAMI, S INTERKALQRNYM ROSTOM. 7. lISTXQ. cELXNYE, PO^TI WSEGDA WLAGALI]NYE, MOVET RAZWIWATXSQ OSTRYJ REVU]IJ KRAJ. iNOGDA PLASTINKA LISTA REDUCIROWANA (rESTIEWYE). 8. sOCWETIQ. iME@T W SWOEJ OSNOWE KOLOSOK ILI KOMBINACI@ IZ KOLOSKOW. rEDKO SOCWETIQ -- GOLOWKI (kSIRISOWYE (RIS. 14.5 (8B)), rAPATEEWYE). 9. cWETOK. ~REZWY^AJNO RAZNOOBRAZEN GIPOTETI^ESKOJ DIAGRAMME CWETKA Q]IH IZ ODNOJ TY^INKI (PESTIKA) KA) -- sCIRPODENDRON IZ oSOKOWYH fORMULA CWETKA sITNIKOWYH -- fORMULA CWETKA oSOKOWYH -- P fORMULA CWETKA zLAKOW2 -- P (3W,D) -- OT TIPI^NYH TREH^LENNYH CWETKOW (KAK NA zLAKOW -- RIS. 14.4 (3G)) DO ôCWETKOWOE, SOSTOW PAZUHE PRICWETNIKA (LISTO^KA OKOLOCWETNI(RIS. 14.4 (1E,D)).
3+3

P
0-6

A[3+3]3G

(3)

(RIS. 14.4 (2B)).

A32G(2-3) (ILI CWETKI ODNOPOLYE).
(1-3)

2 3

A[3-1]6G

. dIAGRAMMA I SHEMA -- RIS. 14.4

10. oPYLENIE. u BOLX[INSTWA -- WETROM, BLAGODARQ ^EMU RAZWIWAETSQ HARAKTERNYJ ôANEMOFILXNYJ SINDROMOE. 11. pLOD. kOROBO^KA ILI EE PROIZWODNYE -- ORE[EK I ZERNOWKA. iNOGDA RAZWIWAETSQ SO^NYJ OKOLOPLODNIK. 12. sEMQ. zARODY[ MALENXKIJ, PRILEGAET SBOKU (kOMMELINOWYE, zLAKOWYE) ILI NAHODITSQ W CENTRE (oSOKOWYE, sITNIKOWYE) KRAHMALISTOGO "NDOSPERMA. u gIDATELLOWYH RAZWIWAETSQ PERISPERM, U ZLAKOW MNOGO HALAZOSPERMA.
2

u^TENY TOLXKO ZLAKI SREDNEJ POLOSY rOSSII.

83


rAZNOOBRAZIE 1. gIDATELLOWYE (Hydatel laceae) mIKROSKOPI^ESKIE (NE BOLEE 3 SM) AWSTRALO-NOWOZELANDSKIE POLUWODNYE TRAWY (RIS. 14.5 (3)). oT CENTROLEPISOWYH OTLI^A@TSQ STROENIEM USTXIC, PYLXCY I SEMENI (PERISPERM). rYLXCA SOSTOQT IZ ODNOGO RQDA KLETOK (REDUKCIQ?). 2. zLAKI (Gramineae) wTOROE PO WELI^INE I PERWOE PO ZNA^ENI@ SEMEJSTWO ODNODOLXNYH. sTRUKTURA CWETKA I SOCWETIQ DO SIH POR SLUVIT PREDMETOM RAZNOGLASIJ (RIS. 14.4 (3G,W,D), FORMULA SM. WY[E): · NIVNQQ CWETKOWAQ ^E[UQ -- KRO@]IJ LIST; · WERHNQQ CWETKOWAQ ^E[UQ -- PREDLIST ILI 2 SROS[IHSQ LISTO^KA NARUVNOGO KRUGA OKOLOCWETNIKA (3-J WYPAL); · CWETKOWYE PLENKI (LODIKULY) -- 2 SROS[IHSQ LISTO^KA WNUTRENNEGO KRUGA ILI PRICWETNI^KI; · TY^INOK OT 1 DO 120 (ISHODNOE ^ISLO, WOZMOVNO, 6); · PESTIK TO LI ODNOGNEZDNYJ, TO LI REDUCIROWANNYJ TREHGNEZDNYJ. tAKVE DALEKO NE QSNO, KAK USTROEN ZARODY[ ZLAKOW. mNOVESTWO RAZLI^NYH VIZNENNYH FORM (W T.^. BAMBUKI). u MNOGIH "KZOTI^ESKIH ZLAKOW -- GOLOW^ATYE SOCWETIQ (RIS. 14.4 (3B)). ~ASTO RAZWIWAETSQ POLOWOJ DIMORFIZM SOCWETIJ (KUKURUZA, SPINIFEKS -- RIS. 14.4 (3A)). C4 ­FOTOSINTEZ U PODSEMEJSTWA pROSOWYH. 3. kOMMELINOWYE (Commelinaceae) tRAWY, ^ASTO S POLZU^IM STE BLEM, INOGDA SUKKULENTY. hORO[O PRISPOSOBLENY K "NTOMOFILII. rAZWIWAETSQ ZIGOMORFNYJ CWETOK, KAK U DALXNEWOSTO^NOJ, U NAS ZANOSNOJ kOMMELINY OBYKNOWENNOJ S DWUMQ BOLX[IMI I ODNIM MALENXKIM LEPESTKAMI3 -- RIS. 14.5 (6). 4. kSIRISOWYE (Xyridaceae) sITNIKOWIDNYE TRAWY W OSNOWNOM `VNOGO POLU[ARIQ (RIS. 14.5 (8A,8B)). oKOLOCWETNIK DWOJNOJ (SHODSTWO S kOMMELINOWYMI). 5. mAQKOWYE (Mayacaceae) wODNYE TRAWY S WOZWY[A@]IMISQ NAD POWERHNOSTX@ ILI PODWODNYMI KLEJSTOGAMNYMI TRADESKANCIEPODOBNYMI CWETKAMI (RIS. 14.5 (5)). 6. oSOKOWYE (Cyperaceae) oDNO IZ SAMYH KRUPNYH SEMEJSTW oDNODOLXNYH (POSLE oRHIDNYH I zLAKOW). sWOJSTWENNY UWLAVNENNYM MESTOOBITANIQM. u oSOKOWYH WSTRE^A@TSQ TREHGRANNYE STE BLI I LISTXQ. hARAKTERNO NALI^IE KREMNEZEMA. pYLXCEWYE ZERNA W TETRADAH, POKRYTYH OB]EJ OBOLO^KOJ (TO VE U sITNIKOWYH). u OSOK OBRAZUETSQ OSOBYJ ORGAN -- ME[O^EK, PREDSTAWLQ@]IJ SOBOJ, PO-WIDIMOMU, ZAMKNUTU@ KRO@]U@ ^E[U@ ODNOCWETKOWOGO VENSKOGO KOLOSKA (FORMULA SM. WY[E, SM. TAKVE RIS. 14.4 (1W,G)). pAPIRUS (Cyperus papyrus, RIS. 14.4 (1A)) -- IZWESTNYJ S DREWNEJ[IH WREMEN ISTO^NIK PIS^EGO I STROITELXNOGO MATERIALA (SUDNO ôrAOE). sYTX SEDOBNAQ, ^UFA (Cyperus esculentus) WOZDELYWAETSQ KAK KRAHMALONOSNOE RASTENIE. 7. rAPATEEWYE (Rapateaceae) wYSOKIE TRAWY gWIANSKOGO NAGORXQ, POHOVI NA kSIRISOWYE.
3

nAZWANA lINNEEM W ^ESTX TREH BRATXEW kOMMELINOW SOOBRAZNO IH NAU^NYM ZASLUGAM.

84


8. rESTIEWYE (Restionaceae) zLAKOPODOBNYE @VNOAFRIKANSKIE I AWSTRALIJSKIE RASTENIQ. lISTXQ ^ASTO REDUCIROWANY DO WLAGALI], A FOTOSINTEZIRU@T STE BLI. cWETKI ODNOPOLYE, S WARXIRU@]IM KOLI^ESTWOM ^LENOW (KAK U zLAKOW), NO ZAWQZX 2­3­ GNEZDNAQ (KAK U BOLX[INSTWA SEMEJSTW PORQDKA). 9. rOGOZOWYE (Typhaceae) wYSOKIE BOLOTNYE TRAWY. kOSMOPOLITY. pLOD -- SUHAQ KOSTQNKA ILI SEMQNKA (ROGOZ). cWETOK KRAJNE REDUCIROWAN, PO"TOMU "TO SEMEJSTWO NELXZQ S DOSTOWERNOSTX@ OTNESTI K PORQDKU mQTLIKOWYE. fORMULA CWETKA -- P3-6 A3 P3-6 G1 (ROD eVEGOLOWKA -- RIS. 14.5 (9A)) ILI P03-6A3(3) P03-6G1 (ROD rOGOZ -- RIS. 14.5 (9B)). kORNEWI]A -- ISTO^NIK KRAHMALA; ôPUHOE PRIMENQ@T KAK NABIWO^NYJ MATERIAL. 10. sITNIKOWYE (Juncaceae) (RIS. 14.4 (2A,B)). pO-WIDIMOMU, NAIBOLEE BLIZKI K POR. lILEJNYE (AKTINOMORFNYJ 5­KRUGOWOJ CWETOK, SM. FORMULU WY[E). rASPROSTRANENY BIPOLQRNO (W UMERENNYH [IROTAH SEWERNOGO I `VNOGO POLU[ARIJ). sTE BLI SITNIKOW -- MATERIAL DLQ PLETENIQ. 11. fLAGELLQRIEWYE (Flagel lariaceae) bLIZKI K sITNIKOWYM (AKTINOMORFNYJ CWETOK S PLEN^ATYM OKOLOCWETNIKOM -- RIS. 14.5 (4B)) I K zLAKAM (WLAGALI]NYE LISTXQ, PARACITNYE USTXICA, ODNOPOROWYE PYLXCEWYE ZERNA). uNIKALXNYJ PRIZNAK -- LISTOWYE USIKI FLAGELLQRII (RIS. 14.5 (4A)). 12. cENTROLEPISOWYE (Centrolepidaceae) mALENXKIE GIGROFILXNYE TRAWY gOLANTARKTIKI (RIS. 14.5 (2)). cWETKI ODNOPOLYE, BEZ OKOLOCWETNIKA, PRI^EM ZAWQZI ^ASTO SRASTA@TSQ W ôSLOVNU@ ZAWQZXOE. sOCWETIQ O^ENX SLOVNYE (SLOVNYE ZAWQZI + TY^INKA OBEDINQ@TSQ W KOLOSOK ILI GOLOWKU, OKRUVENNU@ KRO@]IMI LISTXQMI). 13. --RIOKAULONOWYE (Eriocaulaceae) (RIS. 14.5 (7W,G)). ôsLOVNOCWETNYEOE SREDI oDNODOLXNYH. cWETKI OBEDINQ@TSQ W CWETKOPODOBNU@ STRUKTURU (ôPSEWDOCIKLOE) -- KORZINKU S OBERTKOJ IZ PRICWETNYH LISTXEW (RIS. 14.5 (7B)). cWETKI WSEGDA TREH^LENNYE, ODNOPOLYE (MUVSKIE NA PERIFERII), S BOLEE ILI MENEE SROS[IMSQ OKOLOCWETNIKOM (RIS. 14.5 (7A)). oBITA@T W OSNOWNOM W `VNOM POLU[ARII.

85


rIS. 14.5. pORQDOK mQTLIKOWYE (^ASTX 1).

86


rIS. 14.6. pORQDOK mQTLIKOWYE (^ASTX 2).

87


rOZIDY
iZBRANNYE SEMEJSTWA ROZID
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. rASTENIQ WSEH [IROT I KONTINENTOW. 2. mESTOOBITANIQ. lESNYE RASTENIQ ILI RASTENIQ OTKRYTYH PROSTRANSTW. 3. vIZNENNAQ FORMA. dEREWXQ, KUSTARNIKI ILI TRAWY. 4. kORNEWAQ SISTEMA. sTERVNEWAQ, NA KORNQH U bOBOWYH OBRAZU@TSQ KLUBENXKI. 5. pOBEG I STEBELX. ~ASTO S KOL@^KAMI LISTOWOGO PROISHOVDENIQ. 6. lISTXQ. o^EREDNYE, ^ERE[KOWYE, ^ASTO RAS^LENENNYE (PERISTYE ILI PALX^ATYE, WOZNIK[IE, WOZMOVNO, ZA S^ET RAS^LENENIQ NEKOGDA EDINOJ PLASTINKI), S PRILISTNIKAMI. 7. sOCWETIQ. pREIMU]ESTWENNO CIMOZNYE. 8. cWETOK. cWETKI 5-^LENNYE (REVE IME@TSQ 2-^LENNYE KRUGI -- kAMNELOMKOWYE). mOVET RAZWIWATXSQ (SEM. rUTOWYE, sAPINDOWYE I DR.) NEKTARNYJ DISK. nABL@DAETSQ TENDENCIQ K STABILIZACII KOLI^ESTWA ^LENOW CWETKA, A TAKVE K ZIGOMORFNOSTI, SPAJNOLEPESTNOSTI I NIVNEJ ZAWQZI. 9. oPYLENIE. pREIMU]ESTWENNO NASEKOMYMI, INOGDA TAKVE WETROM (lEJTNERIEWYE, sLANOQGODNIKOWYE) ILI WODOJ (PODOSTEMONOWYE). 10. pLOD. ~REZWY^AJNO RAZNOOBRAZNYE -- KOROBO^KI, BOBY (LISTOWKI), QGODY, KOSTQNKI; APOKARPII ILI SINKARPII. nABL@DAETSQ TENDENCIQ K OBRAZOWANI@ ODNOSEMQNNYH I RASPADA@]IHSQ PLODOW. 11. sEMQ. sEMENA S KRUPNYM ZARODY[EM, S "NDOSPERMOM ILI ^A]E BEZ "NDOSPERMA (KAK U bOBOWYH). rAZNOOBRAZIE 1. sUMAHOWYE (Anacardiaceae) dREWESNYE RASTENIQ S PROSTYMI ILI SLOVNYMI LISTXQMI BEZ PRILISTNIKOW. cWETKI BOLEE ILI MENEE REDUCIROWANNYE (BLIZOSTX K POR. oREHOWYE). pRI PLODAH ^ASTO RAZRASTA@TSQ TE ILI INYE ^ASTI (^A[ELISTIKI, LEPESTKI, CWETONOVKI I PR.). pREDSTAWITELI -- MANGO, FISTA[KA, SUMAH. 2. bALXZAMINOWYE (Balsaminaceae) tRAWY, LISTXQ BEZ PRILISTNIKOW, SO^NYE, STE BLI POLUPROZRA^NYE. cWETKI ZIGOMORFNYE: ZADNIJ ^A[ELISTIK UDLINEN W [POREC, TY^INKI SROSLISX PYLXNIKAMI. pLOD -- WSKRYWA@]AQSQ S SILOJ KOROBO^KA. fORMULA CWETKA bALXZAMINOWYH: K
1,2

C1

,(2),(2)A(5)

G(5)

w NASTOQ]EE WREMQ "TO SEMEJSTWO PERENESENO W PODKLASS ASTERID, W PORQDOK wERESKOWYE (Ericales).

88


3. bURZEROWYE (Burseraceae) bLIZKI K sUMAHOWYM I sIMARUBOWYM, NO OTLI^A@TSQ OBILIEM SMOLQNYH KANALOW. bOSWELLIQ -- ISTO^NIK LADANA, KOMMIFORA -- ISTO^NIK MIRA. 4. cEFALOTOWYE (Cephalotaceae) aWSTRALIJSKIE BOLOTNYE NASEKOMOQDNYE RASTENIQ. lISTXQ KUW[INOWIDNYE. cWETKI 6-^LENNYE, BEZLEPESTNYE. 5. hRIZOBALANOWYE (Chrysobalanaceae) oT rOZOCWETNYH OTLI^AETSQ ZIGOMORFNYM CWETKOM I TY^INKAMI SO SROS[IMISQ NITQMI (PRIBLIVENIE K bOBOWYM). tROPI^ESKIE DEREWXQ. 6. kONNAROWYE (Connaraceae) bLIZKI K rOZOCWETNYM I bOBOWYM. tROPI^ESKIE DEREWXQ S NEPARNOPERISTYMI LISTXQMI BEZ PRILISTNIKOW, GINECEJ 5-^LENNYJ, APOKARPNYJ, NO RAZWIWAETSQ W PLOD-KOROBO^KU TOLXKO ODNA ZAWQZX. 7. tOLSTQNKOWYE (Crassulaceae) sHODNY S kUNONIEWYEMI, NO CWETKI QRKIE, W RAZLI^NOGO RODA KONE^NYH SOCWETIQH, LISTXQ SUKKULENTNYE, BEZ PRILISTNIKOW, A SAMI RASTENIQ -- SUKKULENTNYE TRAWY. fORMULA CWETKA tOLSTQNKOWYH: K
(5-20)

C5

-20

A10

-40

G5

-20

8. kROSSOSOMOWYE (Crossosomataceae) bLIZKI K rOZOCWETNYM, A TAKVE, WOZMOVNO, pIONOWYM. cWETKI 5-^LENNYE, NO S MNOGO^ISLENNYMI TY^INKAMI. ~A[ELISTIKI SROS[IESQ W OSNOWANII. sUBTROPI^ESKIE KUSTARNIKI. 9. kUNONIEWYE (Cunoniaceae) cWETKI MELKIE, INOGDA BEZ WEN^IKA, SOBRANNYE W GOLOW^ATYE ILI KISTEWIDNYE PAZU[NYE SOCWETIQ (SHODSTWO S POR. bUKOWYE), GINECEJ APOKARPNYJ, A ^A[E^KA, W OTLI^IE OT rOZOCWETNYH, RAZDELXNOLISTNAQ. 10. cINOMORIEWYE (Cynomoriaceae) pARAZITIRU@]IE NA KORNQH STEPNYH I POLUPUSTYNNYH WIDOW RASTENIQ S UPRO]ENNYMI (PO ODNOMU PESTIKU I TY^INKE) ODNOPOLYMI CWETKAMI. sISTEMATI^ESKOE POLOVENIE NEOPREDELENNOE. 11. kOKAINOWYE (Erythroxylaceae) tROPI^ESKIE DEREWXQ I KUSTARNIKI, BLIZKI KO lXNOWYM I gERANIEWYM, NO ZAWQZX 3-^LENNAQ, A RAZWIWAETSQ TOLXKO ODNO GNEZDO. pLOD -- KOSTQNKA. DIRAHMY). sTILODII SROSLISX W STOLBIK. pLOD, KAK PRAWILO, RASPADA@]IJSQ NA OTDELXNYE PLODIKI (MERIKARPII). fORMULA CWETKA gERANIEWYH: K5 C5A5+5 G(5) 12. kORIARIEWYE (Coriariaceae) kUSTARNIKI S SUPROTIWNYMI LISTXQMI I ODNOPOLYMI CWETKAMI W SEREV^ATYH SOCWETIQH. rYLXCE OTHODIT OT OSNOWANIQ PESTIKA (SHODSTWO S rOZOCWETNYMI, W ^ASTNOSTI, S RODOM lAP^ATKA (Potentilla)). sODERVAT QDOWITYE ALKALOIDY (ISPOLXZOWALISX DLQ OTRAWLENNYH STREL MAORI). 13. sLANOQGODNIKOWYE (Halorhagaceae) bOLX[EJ ^ASTX WODNYE TRAWY S SUPROTIWNYMI ILI MUTOW^ATYMI (PERISTOLISTNIK) LISTXQMI. zAWQZX NIVNQQ, PLOD RASPADA@]IJSQ NA 2­4 MERIKARPIQ. 14. hUMIRIEWYE (Humiriaceae) tROPI^ESKIE DEREWXQ. bLIZKI KO lXNOWYM, NO TY^INOK BOLX[E 10. 89


15. kRAMERIEWYE (Krameriaceae) sEMEJSTWO, PROMEVUTO^NOE MEVDU iSTODOWYMI I bOBOWYMI -- CWETKI ZIGOMORFNYE, S 5 SWOBODNYMI ^A[ELISTIKAMI I 5 NERAWNYMI LEPESTKAMI, 4 SROS[IMISQ TY^INKAMI I ODNOGNEZDNOJ ZAWQZX@. pLOD -- KOL@^IJ ORE[EK, SEMENA BEZ "NDOSPERMA. aMERIKANSKIE KUSTARNIKI. 16. bOBOWYE (Leguminosae) oDNO IZ SAMYH KRUPNYH SEMEJSTW CWETKOWYH (17 000 WIDOW). ~ASTO PODRAZDELQETSQ NA OTDELXNYE SEMEJSTWA: mIMOZOWYE S AKTINOMORFNYMI CWETKAMI SO STROSTNOLISTNYM OKOLOCWETNIKOM; cEZALXPINIEWYE SO SWOBODNYMI TY^INKAMI I PRAWILXNYM WEN^IKOM I mOTYLXKOWYE S ôMOTYLXKOWYMOE CWETKOM (FORMULU SM. NIVE). fORMULA CWETKA bOBOWYH (PODSEMEJSTWO mOTYLXKOWYE): K
(5)

C[1

,2,(2)](1,2,2)A[(9),1](10)G1

17. lEJTNERIEWYE (Leitneriaceae) lISTOPADNYE KUSTARNIKI IZ fLORIDY. mNOGO SMOLQNYH HODOW (KAK U sUMAHOWYH), CWETKI SILXNO REDUCIROWANNYE, ODNOPOLYE, W SEREVKOWIDNYH SOCWETIQH (BLIZOSTX K POR. bUKOWYE). 18. lXNOWYE (Linaceae) tRAWY I KUSTARNIKI. bLIZKI K gERANIEWYM, NO PLOD -- KOROBO^KA I STILODII SWOBODNYE. fORMULA CWETKA lXNOWYH: K
4-5

C4

-5

A

4-5

G(2-5)

19. mALXPIGIEWYE (Malpighiaceae) dEREWXQ, KUSTARNIKI ILI LIANY S SUPROTIWNYMI CELXNYMI LISTXQMI I PRILISTNIKAMI. zAWQZX 3-GNEZDNAQ (SHODSTWO S kOKAINOWYMI), PLOD RASPADA@]IJSQ, OTDELXNYE PLODIKI ^ASTO S LETU^KAMI (KAK U KLENA). 20. mELIEWYE (Meliaceae) dREWESNYE RASTENIQ S PERISTYMI LISTXQMI, TY^INKI SROS[IESQ W TRUBO^KU. pLODY RAZNOOBRAZNYE. sEMENA KRYLATYE. 21. kISLI^NYE (Oxalidaceae) tRAWY, REVE DEREWXQ (AWERROA) SO SLOVNYMI LISTXQMI (^ASTO PODWIVNYMI, KAK U mIMOZY STYDLIWOJ). cWETKI KAK U gERANIEWYH, NO ZAWQZX SO SWOBODNYMI STILODIQMI. fORMULA CWETKA kISLI^NYH: K5 C5 A
(5+5)

G

(5)

22. pODOSTEMONOWYE (Podostemonaceae) tRAWY, VIWU]IE W BYSTROTEKU]EJ WODE (TROPIKI). kORNI FOTOSINTEZIRU@]IE (!), POBEGI I LISTXQ REDUCIROWANNYE. cWETKI ^ASTO BEZ OKOLOCWETNIKA, S MNOVESTWOM TY^INOK. --MBRIOLOGI^ESKIE PRIZNAKI (SWOEOBRAZNYJ ZARODY[EWYJ GAUSTORIJ) GOWORQT ZA SWQZX S tOLSTQNKOWYMI. 23. iSTODOWYE (Polygalaceae) dREWESNYE RASTENIQ ILI TRAWY S ZIGOMORFNYMI ILI ASIMMETRI^NYMI CWETKAMI. dWA ^A[ELISTIKA OBY^NO LEPESTKOWIDNY. nIVNIJ SREDINNYJ LEPESTOK OBRAZUET PODOBIE LODO^KI. fORMULA CWETKA iSTODOWYH: K
2,3

C

[1,2][1,4]A(8)

G(2) ILI LEPESTKI SROS[IESQ.

24. kWUJINOWYE (Quiinaceae) tROPI^ESKIE DREWESNYE RASTENIQ S SUPROTIWNYMI LISTXQMI I PRILISTNIKAMI, CWETKI 4­5-^LENNYE, NO TY^INKI MNOGO^ISLENNYE, A ZAWQZX 2-GNEZDNAQ. 25. rABDODENDROWYE (Rhabdodendraceae) tROPI^ESKIE WE^NOZELENYE KUSTARNIKI S ANOMALXNYM WTORI^NYM ROSTOM. ~A[E^KA REDUCIROWANA, TY^INKI MNOGO^ISLENNYE, STOLBIK GINOBAZI^ESKIJ. 90


26. rOZOCWETNYE (Rosaceae) tY^INKI, KAK PRAWILO, W NEOPREDELENNOM ^ISLE (SHODSTWO S SEM. kUNONIEWYE I POR. l@TIKOWYE). eSTX POD^A[IE (KAK U SEM. mALXWOWYH IZ ODNOIMENNOGO PORQDKA). iME@T MO]NO RAZWITOE CWETOLOVE (GIPANTIJ), KOTOROE MOVET SRASTATXSQ S GINECEEM (TOGDA OBRAZUETSQ ODIN IZ TIPOW NIVNEJ ZAWQZI). fORMULY CWETKA rOZOCWETNYH: H DY mANVETKA I kROWOHLE BKA)
(540)K(54)

C5

4 0

A4

-

G1- ; H

04

K4 A4 G1 (RO-

27. rUTOWYE (Rutaceae) dREWESNYE RASTENIQ SO SLOVNYMI ILI PROIZWODNYMI OT SLOVNYH PROSTYMI LISTXQMI S PROSWE^IWA@]IMI MASLQNYMI VELEZKAMI. hORO[O RAZWIT NEKTARNYJ DISK, OT^EGO TY^INKI I ZAWQZX ILI TOLXKO ZAWQZX PRIPODNQTY NAD OKOLOCWETNIKOM (SOOTWETSTWENNO ANDROGINOFOR I GINOFOR). oPYLQ@TSQ NASEKOMYMI, ^ASTO NABL@DAETSQ POLI"MBRIONIQ I RAZWITIE BOLEE ^EM DWUH SEMQDOLEJ. 28. rORIDULOWYE (Roridulaceae) `VNOAFRIKANSKIE NASEKOMOQDNYE KUSTARNIKI S KLEJKIMI LISTXQMI. zAWQZX 3-GNEZDNAQ. w NASTOQ]EE WREMQ "TO SEMEJSTWO PERENESENO W PODKLASS ASTERID, W PORQDOK wERESKOWYE (Ericales). 29. sAPINDOWYE (Sapindaceae) cWETKI U BOLX[INSTWA ODNOPOLYE, ZIGOMORFNYE ILI ASIMMETRI^NYE (KAK U KONSKOGO KA[TANA). tY^INKI ^ASTO W ODNOM KRUGE (TAK ^TO CWETKI 4-KRUGOWYE). eSTX NEKTARNYJ DISK (SHODSTWO S rUTOWYMI). zAWQZX BOLX[EJ ^ASTX@ 2­3-GNEZDNAQ. u KLEKA^KI GINECEJ POLUAPOKARPNYJ (SHODSTWO S KONNAROWYMI). fORMULA CWETKA sAPINDOWYH: K5 C5A5 P(5)A4-6 P5 G(2) (AMERIKANSKIJ KLEN).
-12

G

(2-3)

(KLEN I KONSKIJ KA[TAN);

30. kAMNELOMKOWYE (Saxifragaceae) kUSTARNIKI ILI TRAWY. lISTXQ BEZ PRILISTNIKOW. tY^INKI W ^ISLE LEPESTKOW ILI WDWOE BOLX[E, CWETOK ^ASTO 4-^LENNYJ. gIPANTIJ OBY^NO OBRAZUET NIVN@@ ZAWQZX. o^ENX RAZNOOBRAZNOE SEMEJSTWO, DO SIH POR NE WYQSNENY EGO SWQZI S SEM. gORTENZIEWYE I aRALIEWYE IZ POR. kIZILOWYE. fORMULA CWETKA kAMNELOMKOWYH: K(5-4) C5-4A5-4 G(2) (RR. sMORODINA I kRYVOWNIK); K(5) C5 A5+5G(2) (R. bELOZOR); K(5) C5A5+5 G(2) (R. kAMNELOMKA); P(45)A4+4 G(2) (R. sELEZENO^NIK). 31. sIMARUBOWYE (Simaroubaceae) bLIZKI K rUTOWYM, OTLI^A@TSQ OTSUTSTWIEM "FIRNYH MASEL, ODNOPOLYMI CWETKAMI I GINOBAZI^ESKIMI (NE U WSEH) STOLBIKAMI. dEREWXQ S PERISTYMI LISTXQMI (AJLANT). 32. pARNOLISTNIKOWYE (Zygophyl laceae) kUSTARNIKI ILI TRAWY S PERISTYMI SUPROTIWNYMI LISTXQMI S PRILISTNIKAMI. tY^INKI S LISTOWIDNYMI PRIDATKAMI. mNOGIE -- OBITATELI SOLON^AKOW (RR. nITRARIQ, pARNOLISTNIK, gARMALA).

rIS. 14.7. (NIVE) pORQDOK rOZOCWETNYE. sEMEJSTWA: A -- bOBOWYE; B -- tOLSTQNKOWYE; C -- gERANIEWYE (R. dIRAHMA); D -- tETRAKARPEEWYE IZ POR. kIZILOWYE (PLOD); E -- pODOSTEMONOWYE (3 -- CWETOK); F -- kRAMERIEWYE (CWETOK, 8 -- PLOD); G -- kUNONIEWYE (13 -- PLOD); H -- sLANOQGODNIKOWYE (VENSKIJ CWETOK); I -- iSTODOWYE (CWETOK); K, O -- sIMARUBOWYE (15 -- CWETOK); L -- rOZOCWETNYE (10 -- CWETOK, Q -- DIAGRAMMA CWETKA 91


R. lAP^ATKA); M -- hRIZOBALANOWYE (CWETOK); N -- cEFALOTOWYE; P -- lEJTNERIEWYE; R -- sUMAHOWYE; S -- pARNOLISTNIKOWYE; T -- rUTOWYE.

92


93


aSTERIDY
pORQDOK kIZILOWYE (Cornales)
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. kOLI^ESTWO WIDOW. oKOLO 8000 WIDOW, 900 RODOW I 11 SEMEJSTW. 2. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. rASTENIQ UMERENNYH I SUBTROPI^ESKIH [IROT. 3. mESTOOBITANIQ. pREIMU]ESTWENNO LESNYE I BOLOTNYE RASTENIQ. 4. vIZNENNAQ FORMA. kUSTARNIKI, NE BOLX[IE DEREWXQ (ZA ISKL@^ENIEM NISSY I KAMPTOTEKI) ILI TRAWQNISTYE RASTENIQ. 5. kORNEWAQ SISTEMA. pRIDATO^NAQ, REVE STERVNEWAQ. 6. pOBEG I STEBELX. ~ASTO IME@TSQ SMOLQNYE KANALY ILI WMESTILI]A "FIRNYH MASEL. 7. lISTXQ. o^EREDNYE, ^ERE[KOWYE, BEZ PRILISTNIKOW, ^ASTO SILXNORASSE^ENNYE ILI SLOVNYE. 8. sOCWETIQ. kAK PRAWILO, KRUPNYE, ZONTIKOWIDNYE ILI ]ITKOWIDNYE; INOGDA PRICWETNYE LISTXQ NA^INA@T IGRATX ROLX ATTRAKTANTOW (SOCWETIE IMITIRUET CWETOK -- WIDY KIZILA, ASTRANCIQ). 9. cWETOK. cWETKI OBOEPOLYE ILI REVE ODNOPOLYE, ^ASTO SO SPAJNOLISTNYM OKOLOCWETNIKOM, ^A]E 2-^LENNYE, ^EM 5-^LENNYE. ~ASTO OBRAZUETSQ NEKTARNYJ DISK. sEMQZA^ATKI ODNOPOKROWNYE (UNITEGMALXNYE). tENDENCIQ K REDUKCII ^A[E^KI I OBRAZOWANI@ NIVNEJ ZAWQZI. 10. oPYLENIE. nASEKOMYMI, PREIMU]ESTWENNO DWUKRYLYMI, ILI WETROM (gARRIEWYE, --WKOMMIEWYE). 11. pLOD. w BOLX[INSTWE SLU^AEW KOSTQNKO- ILI SEMQNKOWIDNYE. 12. sEMQ. sEMENA S NE BOLX[IM ZARODY[EM I OBILXNYM "NDOSPERMOM. rAZNOOBRAZIE 1. aRALIEWYE (Araliaceae) dREWESNYE RASTENIQ S O^EREDNYMI, SLOVNYMI ILI RASSE^ENNYMI LISTXQMI S PRILISTNIKAMI. cWETKI 5-^LENNYE. ~A[ELISTIKI BYSTRO OPADA@T. 2. bRUNIEWYE (Bruniaceae) `VNOAFRIKANSKIE WERESKOLISTNYE KUSTARNIKI S MELKIMI CWETKAMI, SOBRANNYMI W PLOTNYE SOCWETIQ. zAWQZX NIVNQQ. 3. bIBLISOWYE (Byblidaceae) aWSTRALIJSKIE I NOWOGWINEJSKIE NASEKOMOQDNYE TRAWY S DWUGNEZDNOJ ZAWQZX@. w NASTOQ]EE WREMQ "TO SEMEJSTWO PERENESENO W PORQDOK qSNOTKOWYE (Lamiales). 4. kOLUMELLIEWYE (Columel liaceae) tRAWY I KUSTARNIKI S SUPROTIWNYMI LISTXQMI. cWETKI S NE BOLX[OJ ^A[E^KOJ I SPAJNOLEPESTNYM WEN^IKOM. tY^INOK 2, S IZOGNUTYMI PYLXNIKAMI. 94


5. kIZILOWYE (Cornaceae) dREWESNYE RASTENIQ S PROSTYMI SUPROTIWNYMI LISTXQMI. sOCWETIQ ]ITKOWIDNYE ILI ZONTIKOWIDNYE (INOGDA -- GOLOW^ATYE). cWETKI 4^LENNYE. pLOD -- QGODA ILI KOSTQNKA. pREDSTAWITELI -- AUKUBA, KIZIL, KAMPTOTEKA, NISSA, DAWIDIQ. fORMULA CWETKA kIZILOWYH: K
(4)

C4A4 G(2) .

6. --WKOMMIEWYE (Eucommiaceae) lISTOPADNYE DWUDOMNYE (NO MENQ@]IE POL) DEREWXQ S CWETKAMI BEZ OKOLOCWETNIKA. zAWQZX 2-GNEZDNAQ. 7. gARRIEWYE (Garryaceae) wE^NOZELENYE WETROOPYLQEMYE (KAK I --WKOMMIEWYE) SEWEROAMERIKANSKIE KUSTARNIKI S REDUCIROWANNYMI, SOBRANNYMI W SEREV^ATYE SOCWETIQ CWETKAMI. pLOD -- DWUSEMQNNAQ QGODA. 8. gIDROSTAHIEWYE (Hydrostachyaceae) pOHOVI NA pODOSTEMONOWYE IZ ROZID, NO OTLI^A@TSQ ODNOPOLYMI CWETKAMI, SOBRANNYMI W KOLOSXQ. 9. gORTENZIEWYE (Hydrangeaceae) kUSTARNIKI S SILXNO WARXIRU@]IMI PO STROENI@ CWETKAMI. bLIZKI KAK kAMNELOMKOWYM, TAK I kIZILOWYM. gINECEJ PARAKARPNYJ (KAK U sMOLOSEMQNNIKOWYH) ILI SINKARPNYJ, W OSNOWNOM 3-GNEZDNYJ. zAWQZX WERHNQQ ILI NIVNQQ. fORMULA CWETKA gORTENZIEWYH: K
4 5

C45A G

(2)

(R. ~UBU[NIK).

10. sMOLOSEMQNNIKOWYE (Pittosporaceae) kUSTARNIKI I KUSTOWIDNYE DEREWXQ. eSTX SMOLQNYE KANALY W KORE, WEN^IK SLEGKA SPAJNOLEPESTNYJ. gINECEJ PARAKARPNYJ. 11. tETRAKARPEEWYE (Tetracarpaeaceae) tASMANIJSKIE KUSTARNIKI S APOKARPNYM GINECEEM, NO CWETKI 4-^LENNYE, A SEMEZA^ATKI S ODNIM POKROWOM. 12. tREMANDROWYE (Tremandraceae) aWSTRALIJSKIE WERESKOWIDNYE KUSTARNIKI S RAZDELXNOLEPESTNYMI CWETKAMI. tY^INKI PO^TI POLNOSTX@ WERHN@@ ZAWQZX PRIKRYWA@T RAS[IRENNYMI OSNOWANIQMI NITEJ. w NASTOQ]EE WREMQ "TO SEMEJSTWO PERENESENO W PODKLASS rOZIDY. 13. zONTI^NYE (Umbel liferae) tRAWQNISTYE RASTENIQ. lISTXQ SILXNORASSE^ENNYE, S PUZYREWIDNYMI WLAGALI]AMI. sOCWETIQ -- GOLOWKI ILI SLOVNYE ZONTIKI. cWETKI 5-^LENNYE, S NEZAMETNOJ ^A[E^KOJ I NIVNEJ 2-GNEZDNOJ ZAWQZX@; PLOD -- WISLOPLODNIK. fORMULA CWETKA zONTI^NYH: K5 C5 A5G(2)

rIS. 14.8. (NIVE) pORQDOK kIZILOWYE. sEMEJSTWA: A -- aRALIEWYE; B -- --WKOMMIEWYE; C -- bRUNIEWYE (5 -- CWETOK); D -- kIZILOWYE; E -- gARRIEWYE (10 -- ^ASTX VENSKOGO SOCWETIQ); F -- bIBLISOWYE IZ POR. qSNOTKOWYE; G -- sMOLOSEMQNNIKOWYE (12 -- RASKRYW[IJSQ PLOD); H -- kOLUMELLIEWYE (15 -- PYLXNIK); I -- tREMANDROWYE IZ ROZID (16 -- DIAGRAMMA CWETKA); K -- zONTI^NYE (19 -- PLOD; 20 -- SEMQ); L -- gORTENZIEWYE (24 -- SREZ ZAWQZI). 95


96


pORQDOK wORSQNKOWYE (Dipsacales)
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. kOLI^ESTWO WIDOW. oKOLO 1400 WIDOW, 40 RODOW I 4 SEMEJSTWA. 2. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. rASTUT PREIMU]ESTWENNO W sEWERNOM POLU[ARII. 3. mESTOOBITANIQ. rASTENIQ OTKRYTYH PROSTRANSTW, REDKO -- LESNYE. 4. vIZNENNAQ FORMA. nE BOLX[IE DEREWXQ, KUSTARNIKI, A BOLX[EJ ^ASTX@ -- TRAWY. 5. kORNEWAQ SISTEMA. sTERVNEWAQ, ^ASTO OBRAZUETSQ KAUDEKS -- ODREWESNEWA@]EE OSNOWANIE POBEGA, GIPOKOTILX I WERHNQQ ^ASTX KORNQ. 6. pOBEG I STEBELX. pRQMOSTOQ^IJ, U KUSTARNIKOW -- SILXNO WETWISTYJ. ~ASTO OBRAZU@TSQ DOBAWO^NYE (SERIALXNYE) PO^KI. 7. lISTXQ. sUPROTIWNYE, CELXNYE, REVE PERISTYE, BEZ PRILISTNIKOW. 8. sOCWETIQ. wERHU[E^NYE ]ITKOWIDNYE (INOGDA -- KORZINKI) ILI PAZU[NYE, NO WSEGDA -- DIHAZIALXNOGO TIPA. 9. cWETOK. oBOEPOLYE, 4­5-^LENNYE, ^A]E ZIGOMORFNYE, SROSTNOLEPESTNYE, ZAWQZX 2­ 3­5-GNEZDNAQ, NIVNQQ. nABL@DAETSQ TENDENCIQ K UWELI^ENI@ ZIGOMORFNOSTI WPLOTX DO ASIMMETRII. 10. oPYLENIE. pREIMU]ESTWENNO NASEKOMYMI (PEREPON^ATOKRYLYMI). 11. pLOD. sO^NYE, KOSTQNKOWIDNYE ILI SUHIE, SEMQNKOWIDNYE. 12. sEMQ. sEMENA S "NDOSPERMOM. rAZNOOBRAZIE 1. aDOKSOWYE (Adoxaceae) cWETKI AKTINOMORFNYE, ZAWQZX POLUNIVNQQ. zARODY[EWYJ ME[OK RAZWIWAETSQ PO Adoxa-TIPU (TO ESTX WSE 4 MAKROSPORY SOHRANQ@TSQ). lISTXQ PERISTYE. w 80-H GODAH W kITAE OTKRYTY DWA NOWYH RODA -- Sinadoxa I Tetradoxa, PEREHODNYE OT Adoxa K Sambucus. fORMULY CWETKA: K SA.
(5)

C(5)A5 G-(5)- -- bUZINA; P

(23)+(45)A4[5â2]

G-(45)- -- aDOK-

2. vIMOLOSTNYE (Caprifoliaceae) ~ASTO AKTINOMORFNYE CWETKI, NO RAZWIWAETSQ I ZIGOMORFNOSTX (Linnaea (SM. RIS. 14.9) -- PEREHODNYJ TIP). u RODA Diervilla PLOD -- KOROBO^KA (EDINSTWENNYJ SLU^AJ W PORQDKE). u KALIN (Viburnum) -- UWELI^ENNYE KRAEWYE CWETKI. fORMULY CWETKA: K lINNEQ.
(5)

C(5)A54G(4

5)

-- vIMOLOSTX I kALINA; K

(5)

C5 A

2,[32]

G(3) --

3. wORSQNKOWYE (Dipsacaceae) pARALLELXNOE sLOVNOCWETNYM SEMEJSTWO -- RAZWIWA@TSQ SOCWETIQ-KORZINKI (S OBERTKOJ) I PLODY-SEMQNKI. eSTX WNE[NQQ ^A[E^KA (SM. RIS. 14.9). fORMULA CWETKA: H
(48)

K(5

3)0C(4-5)

A4 G

(2)

97


4. wALERIANOWYE (Valerianaceae) zIGOMORFIQ DOSTIGAET APOGEQ -- U NEKOTORYH PREDSTAWITELEJ OSTAETSQ 1 TY^INKA I 1 FERTILXNOE GNEZDO ZAWQZI; CWETKI DELA@TSQ ASIMMETRI^NYMI (ANALOGIQ S oRHIDNYMI I kANNOWYMI IZ ôODNODOLXNYHOE). ~ASTO RAZWIWA@TSQ PLODY-LETU^KI. fORMULA CWETKA: K0 C
(5-3)

A3 G(3)

pORQDOK aSTROWYE (Asterales)
oB]AQ HARAKTERISTIKA 1. kOLI^ESTWO WIDOW. oKOLO 22 000 WIDOW, 1300 RODOW I 7 SEMEJSTW. 2. gEOGRAFI^ESKOE RASPROSTRANENIE. pO WSEMU zEMNOMU [ARU, NO NAIBOLX[EE KOLI^ESTWO WIDOW -- W TROPIKAH sTAROGO sWETA I W OSOBENNOSTI W oKEANII. 3. mESTOOBITANIQ. pREIMU]ESTWENNO OTKRYTYE PROSTRANSTWA -- LUGA, STEPI, SAWANNY I MORSKIE POBEREVXQ. 4. vIZNENNAQ FORMA. tRAWY, INOGDA NE BOLX[IE DEREWXQ (PALXMOWIDNYE, PO^TI NE WETWQ]IESQ), KUSTARNIKI ILI KAKTUSOOBRAZNYE SUKKULENTY (ROD kRESTOWNIK (Senecio) IZ sLOVNOCWETNYH). 5. kORNEWAQ SISTEMA. mO^KOWATAQ, REVE STERVNEWAQ. 6. pOBEG I STEBELX. sODERVAT ZAPASNOJ UGLEWOD INULIN (POLIMER FRUKTOZY) I ^ASTO TAKVE "FIRNYE MASLA. u BOLX[INSTWA ESTX MLE^NIKI. 7. lISTXQ. o^EREDNYE, PROSTYE, BEZ PRILISTNIKOW. 8. sOCWETIQ. gOLOWKI ILI KORZINKI, REVE KISTEWIDNYE. 9. cWETOK. oBOEPOLYE, ^A]E ZIGOMORFNYE, SO SROSTNOLEPESTNYM WEN^IKOM I SROS[IMISQ (ILI SLOVENNYMI WMESTE) TY^INKAMI (OTS@DA STAROE NAZWANIE "TOGO PORQDKA Synandrae -- sPAJNOTY^INKOWYE). zAWQZX NIVNQQ, GINECEJ PARAKARPNYJ. 10. oPYLENIE. nASEKOMYMI, PREIMU]ESTWENNO DWUKRYLYMI. 11. pLOD. pREIMU]ESTWENNO SEMQNKA, INOGDA KOROBO^KA, E]E REVE -- QGODOOBRAZNYJ. 12. sEMQ. sEMENA S "NDOSPERMOM. rAZNOOBRAZIE 1. bRUNONIEWYE (Brunoniaceae) aWSTRALIJSKIE TRAWY, BLIZKIE K gUDENIEWYM. oTLI^A@TSQ AKTINOMORFNYM CWETKOM I SOCWETIEM-KORZINKOJ. 2. kALICEROWYE (Calyceraceae) `VNOAMERIKANSKIE TRAWY S KOL@^IMI KORZINKOWIDNYMI SOCWETIQMI (KOL@^KI OBRAZU@TSQ IZ OSTA@]EJSQ PRI PLODAH ^A[E^KI). sEMEZA^ATOK WISQ^IJ (KAK U wORSQNKOWYH), NO TY^INKI SROS[IESQ (KAK U ASTROWYH).

98


3. kOLOKOLX^IKOWYE (Campanulaceae)4 o^ENX RAZNOOBRAZNOE SEMEJSTWO, WSTRE^A@TSQ KAK AKTINOMORFNYE, TAK I ZIGOMORFNYE CWETKI. pLODY -- KOROBO^KI. fORMULY CWETKA: K
(5)

C(5)A5 G(2) -- kOLOKOLX^IK; K

(5)

C(2,3)A(5)G

(2)

-- lOBELIQ.

4. sLOVNOCWETNYE (Compositae) oDNO IZ SAMYH KRUPNYH SEMEJSTW RASTENIJ. kROME PRIWY^NYH TRUB^ATYH, WORONKOWIDNYH, QZY^KOWYH I LOVNOQZY^KOWYH CWETKOW WSTRE^A@TSQ TAKVE DWUGUBYE (ROD mUTIZIQ (Mutisia) -- SM. RIS. 14.9). nA OSTROWAH tIHOGO I aTLANTI^ESKOGO OKEANA FORMIRU@TSQ TAK NAZYWAEMYE ôKAPUSTNYE DEREWXQOE -- DREWOWIDNYE SLOVNOCWETNYE (SM. RIS. 14.9) fORMULA CWETKA: K0 C(53)A
(5)

G(2) ILI ODNOPOLYE, ILI STERILXNYE.

5. gUDENIEWYE (Goodeniaceae) pREIMU]ESTWENNO DREWOWIDNYE RASTENIQ, OBLADA@]IE SPECIALXNYM PRISPOSOBLENIEM DLQ SBORA PYLXCY -- PYLXCEWOJ ^A[EJ POD RYLXCEM. oBITA@T GLAWNYM OBRAZOM W aWSTRALII I NA OSTROWAH oKEANII. 6. wAHTOWYE (Menyanthaceae) oBY^NO NE OTNOSILISX K "TOMU PORQDKU, NO POSLEDNIE DANNYE (ANALIZ dnk, HIMI^ESKIJ SOSTAW, O^EREDNOE LISTORASPOLOVENIE, MLE^NIKI) ZASTAWLQ@T SBLIVATX "TO WNETROPI^ESKOE SEMEJSTWO NE S gORE^AWKOWYMI, A S aSTROWYMI. bOLOTNOCWETNIK (Nymphoides) -- PRIMER KONWERGENCII (SHODSTWENNOJ "WOL@CII) S kUW[INKOWYMI (SM. RIS. 14.9). fORMULA CWETKA: K
(5)

C(5)A5 G(2)

7. sTILIDIEWYE (Stylidiaceae) mELKIE, ^ASTO PODU[KOWIDNYE RASTENIQ `VNOGO POLU[ARIQ. oTLI^A@TSQ OT PRO^IH aSTROWYH OTSUTSTWIEM MLE^NIKOW I SINKARPNYM GINECEEM. u MNOGIH PREDSTAWITELEJ CWETOK ASIMMETRI^NYJ.

rIS. 14.9. (NIVE) pORQDKI wORSQNKOWYE I aSTROWYE. aDOKSOWYE: 1 -- aDOKSA (WERHNIJ CWETOK 4-^LENNYJ); vIMOLOSTNYE: 2 -- lINNEQ; wORSQNKOWYE: 3 -- sKABIOZA, 4 -- CWETOK (WIDNA WNE[NQQ ^A[E^KA); wALERIANOWYE: 5 -- wALERIANA, 6 -- CWETOK; bRUNONIEWYE: 13 -- bRUNONIQ, 14 -- CWETOK; kALICEROWYE: 16 -- kALICERA, SOCWETIE, 17 -- PERIFERI^ESKIJ CWETOK; kOLOKOLX^IKOWYE: 9 -- sFENOKLEQ IZ POR. qSNOTKOWYE, 10 -- EE RAZWERNUTYJ WEN^IK, 15 -- sIFOKAMPILUS; sLOVNOCWETNYE: 18 -- mUTIZIQ, 19 -- uILKSIQ (FRAGMENT), 21 -- RASTENIE W CELOM; gUDENIEWYE: 20 -- sCEWOLA, CWETOK; wAHTOWYE: 11 -- bOLOTNOCWETNIK, 12 -- CWETOK wAHTY; sTILIDIEWYE: 8 -- sTILIDIUM, CELOE RASTENIE, 7 -- CWETOK.
4

wKL@^AQ SEMEJSTWO lOBELIEWYE -- SM. RIS, FIG. 15.

99


100


gLAWA 15 kLASSIFIKACIQ VIWOGO
~ETYREHCARSTWENNAQ SISTEMA ORGANI^ESKOGO MIRA
uROWENX INTEGRACII tKANEWYJ cARSTWO rASTENIQ (Vegetabilia) vIWOTNYE (Animalia) nEKOTORYE EGO TAKSONY wYS[IE RASTENIQ: MHI, PAPOROTNIKI, SEMENNYE mNOGOKLETO^NYE VIWOTNYE: KI[E^NOPOLOSTNYE, ^ERWI, HORDOWYE I T.P. ôwODOROSLIOE, ôGRIBYOE I ôPROSTEJ[IEOE -- KRASNYE, ZELENYE I BURYE WODOROSLI; [LQPO^NYE GRIBY; INFUZORII I MN.DR. nASTOQ]IE BAKTERII, AKTINOMICETY, SINE-ZELENYE WODOROSLI, ARHE BAKTERII I DR.

kLETO^NYJ ("UKARIOTNYJ)

pROTISTY (Protista)

oRGANOIDNYJ (PROKARIOTNYJ)

bAKTERII (Bacteria)


lITERATURA
[1] bOLX[OJ PRAKTIKUM PO "KOLOGI^ESKOJ ANATOMII POKRYTOSEMENNYH RASTENIJ / a. k. tIMONIN, a. a. nOTOW; tWER. GOS. UN-T. tWERX, 1993. ~. 1. 106 S. [2] bOLX[OJ PRAKTIKUM PO "KOLOGI^ESKOJ ANATOMII POKRYTOSEMENNYH RASTENIJ / a. k. tIMONIN, a. a. nOTOW; tWER. GOS. UN-T. tWERX, 1993. ~. 2. s. 107­184. [3] bU[ n. a. sISTEMATIKA WYS[IH RASTENIJ. m., 1958. 535 S. [4] wAWILOW n. i. bOTANIKO-GEOGRAFI^ESKIE OSNOWY SELEKCII. m.;l., 1935. [5] wETT[TEJN r. rUKOWODSTWO PO SISTEMATIKE RASTENIJ. tOM II. ~ASTX II. wYS[IE RASTENIQ (sKRYTOSEMENNYE). m., 1912. 501 S. [6] wEHOW w. n., lOTOWA l. i., fILIN w. r. pRAKTIKUM PO ANATOMII I MORFOLOGII WYS[IH RASTENIJ (WEGETATIWNYE ORGANY). m.: iZD-WO mgu, 1980. [7] dADDINGTON k. --WOL@CIONNAQ BOTANIKA. m.: mIR, 1972. [8] eLENEWSKIJ a. g., sOLOWXEWA m. p., tIHOMIROW w. n. bOTANIKA WYS[IH, ILI NAZEMNYH, RASTENIJ. m., 2000. 432 S. [9] vIZNX RASTENIJ. w 6-TI T. / gL. RED. ^L.-KORR. an sssr, PROF. aL. a. fEDOROW. m.: ôpROSWE]ENIEOE, 1978. [10] vUKOWSKIJ p. m. kULXTURNYE RASTENIQ I IH SORODI^I. l., 1964. [11] iGNATXEWA i. p., aNDREEWA i. i. mETAMORFOZY WEGETATIWNYH ORGANOW POKRYTOSEMENNYH. m.: iZD-WO tsha. ~.1 - 1991, ^.2 - 1993. [12] kERNER a. vIZNX RASTENIJ. t. 1, 2. spB., 1896. [13] kOZO-pOLQNSKIJ b. m. kURS SISTEMATIKI WYS[IH RASTENIJ. wORONEV, 1965. 407 S. [14] kRASILOW w. a. pROISHOVDENIE I RANNQQ "WOL@CIQ CWETKOWYH RASTENIJ. m., 1989. 264 S. [15] kUZNECOW n. i. wWEDENIE W SISTEMATIKU CWETKOWYH RASTENIJ. l., 1936. 456 S. [16] kUZNECOW n. i. wWEDENIE W SISTEMATIKU CWETKOWYH RASTENIJ. `RXEW, 1914. 655 S. [17] kUZNECOWA t. w., pRQHINA n. i., qKOWLEW g. p. sOCWETIQ. mORFOLOGI^ESKAQ KLASSIFIKACIQ. spB: iZD-WO hfi, 1992. [18] kURSANOW l. i., kOMARNICKIJ n. a., rAZDORSKIJ w. f., uRANOW a. a. bOTANIKA. t.1. aNATOMIQ I MORFOLOGIQ RASTENIJ. t. 2. sISTEMATIKA RASTENIJ. m., 1966.


[19] kUSAKIN o. g., dROZDOW a. l. fILEMA ORGANI^ESKOGO MIRA. ~ASTX 1. pROLEGOMENY K POSTROENI@ FILEMY. spB., 1994. 272 S. [20] kUSAKIN o. g., dROZDOW a. l. fILEMA ORGANI^ESKOGO MIRA. ~ASTX 2. spB., nAUKA, 1997. 381 S. [21] lEWINA r. q. kLASSIFIKACIQ PLODOW. m.: nAUKA, 1989. [22] lOTOWA l. i. mORFOLOGIQ I ANATOMIQ WYS[IH RASTENIJ. m., 2000. 528 S. [23] mALEEWA `. w., ~UB w. w. bIOLOGIQ: fLORA. --KSPERIMENTALXNYJ U^E BNIK DLQ U^A]IHSQ VII KLASSOW. m.: miros, 1994. 400 S.: IL. [24] mEJEN s. w. oSNOWY PALEOBOTANIKI. sPRAWO^NOE POSOBIE. m., 1987. 403 S. [25] mEJER k. i. mORFOLOGIQ ARHEGONIALXNYH RASTENIJ. m.: iZD-WO mgu, 1979. [26] mENINDVER --. pRI^UDLIWYE DEREWXQ. m.: mIR, 1970. [27] mIR KULXTURNYH RASTENIJ. sPRAWO^NIK. m., 1994. 381 S. [28] nOWAK f. a. iLL@STRIROWANNAQ "NCIKLOPEDIQ RASTENIJ. pRAGA, 1985 (NA RUSSKOM QZYKE). 591 S. [29] pOLEWOJ w. w. fIZIOLOGIQ RASTENIJ. m.: wYS[AQ [KOLA, 1989. [30] rEJWN p. I DR. sOWREMENNAQ BOTANIKA: W 2-H T.: pER. S ANGL. m.: mIR, 1990. 344 S., IL. [31] sERGIEWSKAQ e. w. sISTEMATIKA WYS[IH RASTENIJ. pRAKTI^ESKIJ KURS. sPB, 1998. 448 S. [32] sERE BRQKOW i. g. mORFOLOGIQ WEGETATIWNYH ORGANOW RASTENIJ m.: pROSWE]ENIE, 1952. [33] sERE BRQKOWA t. i. I DR. bIOLOGIQ. rASTENIQ. 6­7 KLASS. m.: pROSWE]ENIE, 1994. [34] sERE BRQKOWA t. i., a. e. wASILXEW, n. s. wORONIN, a. g. eLENEWSKIJ, n. i. ­ORINA bOTANIKA. mORFOLOGIQ I ANATOMIQ RASTENIJ. u^E BNIK DLQ STUDENTOW PEDAGOGI^ESKIH INSTITUTOW. m.: pROSWE]ENIE, 1988. [35] sINNOT --. mORFOGENEZ RASTENIJ. m.: iZD-WO INOSTR. LITERATURY, 1963. [36] tAHTADVQN a. l. oSNOWY "WOL@CIONNOJ MORFOLOGII POKRYTOSEMENNYH. m.-l., 1964. [37] tAHTADVQN a. l. sISTEMA I FILOGENIQ CWETKOWYH RASTENIJ. m., 1966. 611 S. [38] tAHTADVQN a. l. sISTEMA MAGNOLIOFITOW. l., 1987. 439 S. [39] tAHTADVQN a. l. fLORISTI^ESKIE OBLASTI zEMLI. l., 1978. 248 S. [40] uORING f., fILLIPS i. rOST RASTENIJ I DIFFERENCIROWKA: pER. S ANGL. m.: mIR, 1984. 512 S., IL. [41] fRANKE g. I DR. pLODY zEMLI. m., 1979. 103


[42] fREJ-wISSLING a., m@LETALLER k. uLXTRASTRUKTURA RASTITELXNOJ KLETKI (PER. S ANGL.) m.: mIR, 1968. 453 S. [43] Chase et al. Phylogenetics of seed plants // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1993. Vol. 80. N. 3. [44] Chase M. W. et al. Higher-level systematic of the monocotyledons: an assessment of current knowledge and a new classification / Monocots: Systematics and Evolution. 2000. P. 3­16. [45] Corliss J.O. An interim utilitation [ôuser-friendlyOE] hierarhical classification and characterisation of protists // Acta Protozool. 1994. Vol. 33. N. 1. P. 1­51. [46] Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. N. 1. P. 119­150. [47] Esau K. Plant anatomy. N.-Y.;L., 1953. 735 p. [48] Savolainen V. et al. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences // Kew Bull. Vol. 55. N 2. P. 257­309. 2000. [49] Soltis D. E. et al. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL and atpB sequences // Bot. J. Linn. Soc. N 4. P. 381­461. 2000. [50] Takhta jan A. L. Diversity and classification of flowering plants. N. Y., 1997. 663 p. [51] Taylor D.W., Hickey L.J. An aptian plant with attached leaves and flowers: implications for angiosperm origin // Science. 1990. Vol. 247. N. 9. P. 702­704. [52] Thorne R. An updated phylogenetic classification of the flowering plants // Aliso. 1992. Vol. 13. P. 365­389.

104


pREDMETNYJ UKAZATELX
Arabidopsis
-- thaliana 23 ZAPASA@]AQ TKANX 12 ZIMNEZELENYE 39 ZONA -- DIFFERENCIROWKI 23 -- RASTQVENIQ 23

Betonica
-- officinalis 17

C3 -PUTX 33
C4 -PUTX 35 CAM-METABOLIZM 35 CAM-RASTENIQ 36

INICIALX 10 KAMBIJ 23
KARBOKSILIROWANIE 33 KATAFILLY 38 KLADODII 18 KLETKI -- ATRIHOGENNYE 13 -- ZAMYKA@]IE 12 -- INICIALXNYE 10 -- POBO^NYE 13 -- TRIHOGENNYE 13 -- CENTRALXNYE MATERINSKIE 11 KLETKI-SPUTNICY 15 KLETO^NAQ STENKA -- WTORI^NAQ 7 -- PERWI^NAQ 6 KOLLENHIMA 17 KOL@^KI 38 KORKA 14 KORPUS 10 KSEROMORFNOE STROENIE 31, 37 KSILEMA 14 KUTIKULA 6, 30 KUTIN 6

Hedera
-- helix 24 Heracleum -- sibiricum 17

Podostemonaceae 18 Stromatopteris 18 AMILOPLASTY 12
ANTIKLINALXNYE DELENIQ 10

WAKUOLIZACIQ 7
WELAMEN 14, 24 WE^NOZELENYE 39 WIDOIZMENENIE ORGANA 20 WOLOKNA 17 WOSK´ 6 A

GELIOFITY 34
GIDATODY 37 GIDROFITY 36 -- POGRUVENNYE 34 GIPODERMA 31, 34 GUTTACIQ 16

LETNEZELENYE 39
LIGNIN 6, 7 LISTOPAD 37

DELENIE 7
DIFFERENCIROWKA 8 DREWESINA 11

MATRIKS 6
MEZOFILL 30 MERISTEMA 10 -- APIKALXNAQ 10 -- INTERKALQRNAQ 10

ZABOLONX 28


-- LATERALXNAQ 10 -- MARGINALXNAQ 11 -- RANEWAQ 11 METAKSILEMA 15 METAFLO"MA 15 MIKORIZA 24 MODULXNOSTX 21

SKLERENHIMA 15, 17 SOSUDY 14 STELA 23, 25 SUBERIN 6 SUKKULENTY -- LISTOWYE 38

TKANX
-- TRANSFUZIONNAQ 31 TORUS 7 TRANSPIRACIQ 36 TRAHEIDY 14 TRIOZOFOSFAT 33 TRIHOMY 13 TUNIKA 10 TURGOR 7

PARENHIMA 12
-- DREWESNAQ 15 -- LU^EWAQ 15 PEKTIN 6 PERIDERMA 13 PERIKLINALXNYE DELENIQ 10 PERICIKL 24 PLAZMODESMY 6 PNEWMATOFORY 24 POKOQ]IJSQ CENTR 11 PORA 7 -- OKAJMLENNAQ 7 POQSKI kASPARI 16 PRIMORDIJ 11 PROKAMBIJ 11 PROTOKSILEMA 14 PROTOFLO"MA 15 PSEWDOORGAN 19

USIKI 38
USTXI^NAQ ]ELX 13

FELLEMA 13
FELLOGEN 11, 24 FELLODERMA 13 FILLODII 38 FLO"MA 14 -- WTORI^NAQ 16 FOTODYHANIE 34

RASTENIQ
-- WODNYE 18 -- NASEKOMOQDNYE 32 -- PARAZITI^ESKIE 18, 24, 32 RIBULOZOBISFOSFAT 33 RIBULOZOBISFOSFAT-KARBOKSILAZA 33 RIZODERMA 13 RITIDOM 14 ROST 8

HLORENHIMA 12 CELL@LOZNYE MIKROFIBRILLY 6
CIKL kALXWINA 33 CITOKININ 24

^E^EWI^KI 13
^E[UI -- LUKOWI^NYE 38

SAMOPODOBIE 19
SITOWIDNYE TRUBKI 15 SKIOFITY 34 SKLEREIDY 17

"KZODERMA 14
"NACII 18 "NDODERMA 23, 25, 31 "PIDERMA 12

106