Äîêóìåíò âçÿò èç êýøà ïîèñêîâîé ìàøèíû. Àäðåñ îðèãèíàëüíîãî äîêóìåíòà : http://herba.msu.ru/shipunov/plantago/disser.pdf Äàòà èçìåíåíèÿ: Sun Jun 23 02:51:12 2002 Äàòà èíäåêñèðîâàíèÿ: Mon Oct 1 21:49:28 2012 Êîäèðîâêà:

. . .





( PLANTAGO L. PSYLLIUM Mill., PLANTAGINACEAE )

03.00.05



¨



-. ,

,

1998



. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

I. Plantaginaceae Juss.: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 I.1. I.2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 . XIX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 I.3. XIX 18

I I. Plantaginaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 II.1. . . . . . . . . . . . . . . . 28 II.2. . . . . . . . . . . . . . . . . 37 I I I. . . . . . . . . . . . . 53 IV. . . . . . . . . . . . . . . 60 IV.1. , . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 IV.2. , . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77


2 IV.3. . . . . 86 IV.4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 IV.5. . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 IV.6. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 V. . . . . . . . . . 123 V.1. Plantago major L. . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 V.2. Plantago media L. . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 V.3. Plantago maritima L. . . . . . . . . . . . . . . . 157 V.4. Plantago lanceolata L. . . . . . . . . . . . . . . . 168 VI. Plantago L. Psyl lium Mill. . . . . . . . . . . 171 VI.1. Plantago L. Psyl lium Mill. . . . . . . . . 176 VI.2. . . . . . 220 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 1. Plantaginaceae 252 1.1. 1.2. 1.3. F. M. Barneoud (1845) . . . . . . . . 252 J. Decaisne (1852) . . . . . . . . . . . 254 R. Pilger (1937) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255


3 2. . . . . . . . . . 259 3. Plantaginaceae . . . . . . . . . . 263 4. . . . . . . . . . . . . 267 5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 6. . . . . . . . . . 289



(Plantago L. sensu lato1 , Plantaginaceae Juss.) . , . . , , , . . , ,

(, 1981; , 1990), (Smit, 1988) . , . (P. major L.), , , , 20,7­42,2 , , , , ( ., 1957; , 1983; , 1990). (Plantaglucidum) , Plantago L. s. str. ( P. ) Psyl lium Mill. ( Ps. ). Plantaginaceae , ( 99% ).
1


5 , , ( , 1983; , 1991). (P. lanceolata L.) , (-, 1980, 1984). , , , , (, 1991). , . ( ., 1957; . . . , 1983). 2 (Ps. squalidum ), , , (P. ovata Forsk.), , , , , . , Ps. squalidum (Salisb.) So j´ ak ( ). P. coronopus L. P. crassifolia Forsk.). ,
Psyl lium Mill., Pulicaria Gaertn. (. Compositae ).
2


6 , P. major L. P. maritima L. . . , , , ( , , . .), , , , , , . . (Plantago. . . , 1992). . , , Plantaginaceae Juss. ( ), . Plantaginaceae 4 260 (Engler, Diels, 1936; Pilger, 1937; Takhta jan, 1997)3 . Plantago L. Psyl lium Mill. Littorel la Bergius (3 ) Bougueria Decne. (1 ). , , , (Harms, Reiche, 1897). . Scrophulariaceae
Index Kewensis (1893­1991) 240 , 225 .
3


7 , , Scrophulariales ( Tubiflorae s. l., Bignoniales , 1966, 1987; Dahlgren, 1983; Thorne, 1992;

Rahn, 1996; Takhta jan, 1997). H. Hallier (1912) Plantago Scrophulariaceae. (Engler, Diels, 1936; , 1985; Cronquist, 1988) Plantaginaceae Plantaginales, - Scrophulariales ( Tubiflorae ). , (Gundersen, 1950; Hutchinson, 1973; Goldberg, 1986) Plantaginales , Primulales, Caryophyl lales ( Centrospermae ) Polygonales. (, 1996) , Plantaginaceae Scrophulariales. , , , , , , .

. , ( ), . , 10 27 . -


8 . , P. major L. P. uliginosa F. W. Schmidt; P. urvil lei Opiz P. media L.; , P. lanceolata L. - P. altissima L., , . -, ( ), . Plantago L. ( Psyl lium Mill. - ). ( R. Pilger (1937) ) , (., , K. Rahn, 1974­1996). : · , , Plantaginaceae . · . :


9 ­ ; ­ , ; ­ Plantaginaceae ; ­ . IX ( 1996 ), ( 1997 ) . 1. . . Plantago L. (Plantaginaceae ) // . . . 1996. . 101, . 2. . 67­69. 2. . . Plantaginaceae Juss. // IX : . .: . . - . . - . -. 1996. . 157­160.


10 3. . . Plantago L. Psyl lium Mill. (Plantaginaceae ) // . . . 1997. . 102, . 3. . 64. 4. . . Plantago L. Psyl lium Mill. (Plantaginaceae ) // . . . 1998. . 103, . 4 ( ). , 6- , , (269 , 182 ) . 226 , 11 33 . 48 Plantaginaceae, , , , , . , . . . . . . . . , Uralensae , . . , . . , , : . . , . . , . . . . .


11 . . . . . V . . . . . . . . , . . . . . . . . , .


I Plantaginaceae Juss.:
I.1.
. , (, Wegerich ; isphagul ). (371­286 . . .). (, 1951) 500 , Plantago L. trial lis . Caesalpinus (1583) , , : 1.1. P. crassifolia Forsk.,

(1583) Plantago minor



P. lanceolata L.


13

Plantago angustifolia Herba stella, sine corni ceruinum Serpentina matthioli Plantago angustifolia albida Psyllium ma jus erectum

P. maritima L. P. coronopus L.

P. subulata L. P. albicans L.

Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.

C. Bauhin (1671) 19 , 4 . Plantago (Plantago latifolia tota glabra = P. major L. s. l.); Coronopus (Corono -

pus maritima ma jor = P. coronopus L.); Holosteum

, (Holosteum hirsutum albicans ma jus = P. albicans L.); , , Psyl lium (Psyllium Dioscoridis vel Indicus foliis crenatis = Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.) J. P. Tournefort (1719) , : Plantago, Coronopus Psyl lium. , , , .


14

I.2. . XIX
C. Linnaeus Systema Naturae (1735) ( ) Plantago L. 1751 . Philosophia botanica (, 1989) : , : Psyllium T. Plantago. . . Linnaeus Tetrandria (, , Cornus, Epimedium, Exacum Budd leja ). Species Plantarum (Linnaeus, 1753) 16 , : Scap o nudo: P. major ; P. asiatica ; P. media ; P. virginica ; P. lanceolata ; P. lagopus ; P. albicans ; P. alpina ; P. cretica ; P. maritima ; P. subulata ; P. Coronopus ; P. loeflingii ; P. uniflora. Caule ramoso: P. Psyl lium ; P. Cynops. , Linnaeus , Tournefort Psyl lium, , . , Bauhin Tournefort , Linnaeus .


15 Systema Naturae (Linnaeus, 1759) Species Plantarum (Linnaeus, 1762) . , Caule ramoso . , , . 1.2.

Species Plantarum ed. 1 (1753) P. psyl lium

Systema Naturae ed. 10 (1759) P. indica

Species Plantarum ed. 2 (1762) P. indica

P. arenaria Waldst. et Kit.

P. cynops

P. cynops

P. psyl lium, P. afra

P. squalida Salisb. P. sempervirens Crantz

P. psyl lium

P. cynops

, Linnaeus , (., , , 1995) J. So j´ (1971) J. Holub (1973), ak P. indica nomen illegitimum , P. afra, P. cynops P. psyl lium nomina ambigua -

. J. B. Lamarck (1804) Encyclopedie metodique 40

. , Linnaeus, Plantago L.


16 1805 . A. P. de Candolle J. B. Lamarck : 1.3.

Sectio Plantago Lam. et DC.

Sectio Psyl lium Lam. et DC.

Sectio Coronopus Lam. et DC.

, P. major L. P. lanceolata L., P. maritima L. . , , Plantaginaceae, . , Bauhin Tournefort, . , , A.-L. Jussieu, (1789), , Tournefort, Psyl lium, . S. F. Gray (1821) : Plantago L., Psyl lium Mill., Arnoglossum S. F. Gray ( Coronopus Tournefort; Gray , , P. lanceolata L., P. maritima L., P. alpina L., P. subulata L.) Asterogeum S. F. Gray ( P. coronopus L. s. l.). P. coronopus L.


17 J. Fourrey (1869), Plantago L. Psyl lium Mill., Coronopus Fourr. (P. coronopus L. s. l.), Lagopus Fourr. (P. lagopus L.) Plantaginel la Fourr. (, P. triantha Spreng.). -, -

. Linnaeus ( ) , , M. Adanson (1763), C. L. Willdenow (1809) , . M. Rapin (1827) Plantago 101 . Plantaginaceae -

, . - , A. P. de Candolle, Lamarck (1805). , - . , Psyllium , , (, , P. ovata ). , ( P. media L. var. urvil leana Rapin). S. L. Endlicher (1841) 3 : A. Psyl lium. Capsula bilocularis, loculis monospermis, caulescens v. acaulis.


18 B. Coronopus. Capsula bilocularis, loculis dispermis, inter semina collateralia septula plus minusve completo bilocularis v. incomplete quadrilocularis. Acaules foliis dentatis v. pinnatifidoincistis. C. Arnoglosson. Capsula bilocularis, loculis polispermis. , Endlicher Plantaginaceae ( , ). Arnoglosson , (Gray, 1821) (Pilger, 1937), , , P. major L. F. Leydolt (1836) , . , Plantaginaceae. 92 , .

I.3. XIX
F. M. Barneoud (1845) , Plantaginaceae, 114 (4 ), . , Barneoud ( Littorel la Bougueria ) Plantago L. 10 (


19 ). , Virginica ( ), Oliganthos ( ), Albicans Gnaphaloides ( ). Eriantha , (. H. Dietrich K. Rahn). : Montana, Barneoud , -, , (, , P. brasiliensis Sims. P. arachnoidea Schrenk); , Lanceifolia Major. Barneoud , , ´ . , , Barneoud . Plantaginaceae J. Decaisne (1852)

Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis . Decaisne Plantago ( 199 , 34 ) 17 , 5 ( ), -


20 , Barneoud, , . , , . , , : Oreophytum, Cleiosantha Novorbis ; 5 :

Mesembrynia Heptaneuron ( . . (1996) P. depressa Schlect. P. camtschatica Link). , Leucopsyl lium, Barneoud (1845) . Decaisne . Polyneuron, (, Barneoud P. varia R. Br.), Micropsyl lium ( , Barneoud Virginica ). Arnoglossum (= Lanceifolia Barn.), . Decaisne , , , . Barneoud, Dendriopsyl lium


21 (= Fernandezia Barn.), ( capsula 2-sperma , Psyl lium ) ; Leptostachys . Die naturlichen Pflanzenfamilien ¨ , Plantaginaceae (Harms, Reiche, 1897). J. Decaisne. , , 200. subg. Plantago subg. Psyl lium, Decaisne . 10- XX R. Pilger Plantago (Pilger, 1930 .); A. Engler Das Pflanzenreich (Pilger, 1937). , . , , . Pilger , , , . . ( , II). Pilger Decaisne, , , , Die naturlichen Pflanzenfamilien . ¨ Pilger 258 Plantago L. (incl. Psyl lium Mill.),


22 61 . (. K. Rahn). 2 19 , 6 ( Pilger ).

Plantaginaceae. , , . Palaeopsyl lium Pilger, , Major Barn., Mesembrynia Decne., Heptaneuron Decne. Fernandezia Barn. Pilger

( , , ) , . Holopsyl lium Pilger ( P. macrocarpa Cham. et Schlecht., ) Littorel la Berg. Bougueria Decne. -

Hymenopsyl lium Pilger, 3 , ( ) . Eremopsyl lium Pilger Gentianoides Pilger ( P. reniformis G. Beck P. gentianoides Sibth. et Smith), Lamprosantha Decne. Palaeopsyl lium Pilger. , Decaisne, Leucopsyl lium Decne.


23 , . Pilger Plantaginaceae -

( Polyneuron, Palaeopsyl lium ) 2 ( Leucopsyl lium, Psyl lium ). , . Plantaginaceae - , . . -, , ( , P. indica L., P. cynops L., P. psyl lium L. . ).

Holub (1973, 1977) So j´ (1971), ak Psyl lium Mill. - .

K. Rahn (1974­1996), Plantago, Plantaginaceae. (Rahn, 1974) Virginica Barn. Rahn -


24 (Rahn, 1978a) ( ). 1978 1985 , Gna-

phaloides, Oliganthos Carpophorae (Rahn, 1978b­1985). , , , (Rahn, 1983a). , . Rahn Plantago. 1996 . (Rahn, 1996), Plantaginaceae. , , , , Psyl lium Mill. Plantago L., ( ,

). , , Plantaginaceae Juss. Plantago L. Littorel la Bergius,

Bougueria Decne. Psyl lium Mill. , Plantago (


25 6 Plantaginaceae ). Plantaginaceae : Plantago L. Subgen. 1. Plantago (131 ) : Micropsyl lium Decne.; Plantago (42 ), 5 Pilger (. ); Oliganthos Barn. Mesembrynia Decne., Plantago , . Carpophorae Rahn, 1985 . , , Oliganthos. Microcalyx Pilger, Mesembrynia Oliganthos. Subgen. 2. Coronopus (Lam. et DC.) Rahn (11 ) : Coronopus Lam. et DC. Maritima Dietrich. Subgen. 3. Littorel la (Bergius) Rahn (3 ) Subgen. 4. Psyl lium (Juss.) Harms et Reiche (16 ) Subgen. 5. Bougueria (Decne.) Rahn (1 ) Subgen. 6. Albicans Rahn. (51 ) R. Pilger (1937), Gnaphaloides ( ), sect. Hymenopsyllium Pilger, Lanceifolia Barn., Bauphula Decne. ( P. amplexicaulis Cav.), Albicans Barn. (-

5 ), Gnaphaloides Barn. ( 4 ). Rahn (1996), Plantago 213 ( -


26 , 1937 . . ). Psyl lium -

, Bougueria Littorel la. , , , Albicans, Coronopus Plantago , . , Plantaginaceae. H. Dietrich (1975), (. IV), Maritima, , Rahn (1978). Diandrae Dietrich , 2 (P. elongata Pursh .), . E. Andrzejevska-Golec, Plantago s. l. (. IV), 1992 . Psyl lium (Mill.) Harms, . 4 : Ser. Squarrosae And. : P. squarrosa Murr. Ser. Arenariae And. , P. arenaria Waldst et Kit., P. squalida Salisb. Ser. Sempervirens And. : P. sempervirens Crantz. Ser. Arborescens And. , P. mauritanica Boiss. et Reuter. , , , Pilger (1937) Psyl lium, .


27 Plantaginaceae . 30- 40 Plantaginaceae (Zohary, 1938, Agnew et Chalabi-Ka'bi, 1963, Verdcourt, 1971, Briggs et al., 1973, Craven, 1976, Briggs, 1980, Tutel et R. Mill., 1980, Van Royen, 1983, J. Z. Liu, 1989, Jamasaki, 1992, Ryding, 1994 .), . , , , , . , , P. masonae Cheesem., Pilger Microcalyx (Allan, 1961). P. fastigiata Morris. (Bassett, Baum, 1969; Rahn, 1979) , , P. ovata Forsk. J. Stebbins, Plantaginaceae (Stebbins, Day, 1967). -


I I Plantaginaceae
I I.1.
C. Ledebour Flora Rossica (Ledebour, 1849). Plantaginaceae S. Endlicher (1841). Ledebour 11 (1 Littorel la L. uniflora (L.) Aschers., -

, 10 Plantago ): P. bungei Steud. ( P. tenuiflora Waldst. et Kit., ), P. tenuiflora Waldst. et Kit., P. major L., P. asiatica auct. non L. (Ledebour P. cornuti Gouan , -

, 4- , , ), P. maxima Juss. ex Jacq., P. media L., P. lanceolata L., P. minuta Pall., P. maritima L. (P. salsa Pall. ) P. arenaria Waldst. et Kit. (= Psyl lium arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.). P. lanceola-


29 ta var. altissima Decne. ( P.

lanceolata L., P. altissima L.), var. minor Schlecht. ( ) var. lanuginosa Mert. et Koch ( , , ). . . (1897) 11 . Ledebour P. lagopus L. ( , ). P. salsa Pall., Ledebour, P. maritima L. . . (1910) . 4 : P. major L., P. lanceolata L., P. media L. P. ramosa (Gilib.) Aschers. (= Psyl lium arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.). , P. major , var. intermedia (Gilib.) Lange, . . . P. uliginosa F. W. Schmidt. , P. lanceolata L. P. altissima L., , ( , , ). P. lanceolata , , var. sylvatica Pers.


30 . . . . (1910) 12 . P. coronopus L. ( ). P. maritima L. var. borealis Lange (= P. schrenkii C. Koch) . , P. major L. var. intermedia

(Gilib.) Lange ( ). . (1947) P. glabriflora, ,

(., , , 1981), P. lanceolata L., . (, 1950), (, 1955) Plantago intermedia Gilib. (= P. uliginosa F. W. Schmidt) . . . i (1951) P. schwarzenbergiana Schur. , 1941 ., , , , P. media L. s. l. P. schwarzenbergiana. . . . . (1957) 19 . P. intermedia Gilib. (= P. uliginosa F. W. Schmidt; ), P. montana Lam.


31 (= P. atrata Hoppe), P. stepposa Kuprian. ( , . . (1936)), P. altissima auct. non L. ( P. lanceolata L. var. altissima Koch.), P. lanuginosa DC. ( P. lanceolata L.), P. glabriflora Sakalo (. ) P. schrenkii C. Koch, (. . . , 1930). Plantaginaceae . . (1958). , 27 Plantago L. 1 Littorel la Bergius. : P. major L., P. tenuiflora Waldst. et Kit., P. cornuti Gouan, P. coronopus L. (), P. maritima L. s. l., P. schwarzenbergiana Schur (, ), P. media L., P. stepposa Kuprian., P. maxima Juss. ex Jacq., P. atrata Hoppe (), P. lanceolata L., P. minuta Pall., P. indica L. (= Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.) Littorel la uniflora (L.) Aschers., 14 . Pilger (1937), , P. stepposa, , . . (1936). . , P. aristata Michx. (). , P. altissima L.

. . . (P. major, P. media, P. maritima, P. lanceolata ) .


32 . . (1961) 18 . -

(, 1950) : P. indica L. (= Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.) var. pumila Wissjul. ( , ); P. latifolia Wissjul., -

; P. maritima L. P. salsa Pall. ( ); P. major var. ramosa Wissjul. ( Pilger (1937) f. monstr. ramosa Pilger) , , P. major L. P. borysthenica (Ro-

gow.) Wissjul., , . , , P. major var. vulgaris Hayne subvar. erecta Pilger. P. lagopus L. ( , 1897). 1961 . . . . . P. krasche-

ninnikovii Ye. V. Serg., , P. maritima L., ( , 1 ), ( ; , ) . 1. . . (1966) Plantago L. . P. intermedia Gilib. (= P. uliginosa F. W. Schmidt),


33

. 1. P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. ( ., LE) , P. stepposa Kuprian. , P. media L. s. str. , P. stepposa. ( 0,2­0,3/1 P. media s. str. 0,5­0,7/1,5 P. stepposa ). - . P. lagopus L. (1972). 9 , P. lanceolata L. (, P. lanuginosa (Bast.) Karnauch), P. stepposa Kuprian. ( P. media ) P. coronopus L. ( ). " . . " (1973) . . (1958) 8,


34 4 . P. alpina L., (1963) ( - - .) ,

. . (1978), P. maritima L.; . . (1961) P. borysthenica (Rogow.) Wissjul. P. latifolia Wissjul.; P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. , P. lanuginosa Bast. P. schrenkii C. Koch., P. lanceolata L. P. maritima. P. stepposa Kuprian., , : P. media subsp. stepposa (Kuprian.) So´ , o. : subgen. Plantago sect. Plantago, P. atrata Hoppe. - . . (1974) 4 (P. maritima L., P. major L., P. media L., P. lanceolata L.). , P. maritima, , -

, , : P. maritima s. str. P. schrenkii C. Koch. Flora Europaea 37 Plantaginaceae, 1 Littorel la 36 Plantago (Chater, Cartier, 1976). 13 , . , : P. major L., P. media L., P. maritima L. P. lanceola-


35 ta L. P. major L.: subsp. major, subsp. winteri (Wirtg.) W. Ludwig subsp. intermedia (DC.) Arcang. ( ). P. maritima L. en, subsp. juncoides (Lam.) Hult´ ´ , , ( , subsp. borealis (Lange) Blytt et Dahl). P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. P. schrenkii C. Koch P. maritima. P. media var. urvil leana Rap. (P. urvil lei Opiz), . (Plantago L.) . . (1979) ( V ) -

. , , , . , Psyl lium, , , -

. , (, 1981), . . . 15 Plantago L. ( Flora Europaea )


36 . P. polysperma Kar. et Kir. ( . ) P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. ( . . , 1961). , P. altissima L. . . (1910) . P. scabra Moench subsp. scabra subsp.

orientalis (So´ Tzvel. , , o) . P. atrata Hoppe subsp. carpathica Pilger (

D. Cartier (1989) subsp. atrata ). Mesembrynia Decne., Palaeopsyl lium Pilger Lamprosantha Decne. . . Lamprosantha Decne., Rahn (1996). , , . Plantaginaceae . . (1983) 4 : P. major L. (, subsp. intermedia (DC.) Arcang. ), P. media L. ( subsp. stepposa (Kuprian.) So´ o ), P. lan-

ceolata L. P. maritima L. , P. maritima L. subsp. borealis

(Lange) Blytt et Dahl (= P. schrenkii C. Koch) subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel.


37 (subsp. maritima ), . P. maritima subsp. juncoides (Lam.) Hult´ en subsp. borealis (Lange) Blytt et Dahl ( ).

P. cornuti Gouan . (, , 1996), ( ). . . (1995) . 27 Plantaginaceae.

I I.2.
I I.2.1. Plantago major L. P. major L. . -

. 4 , , , 40 , . . P. major subsp.


38 intermedia (DC.) Arcang., P. intermedia DC. P. uliginosa F. W. Schmidt1 (,

, , 1957). . . (1923), P. major , , , P. vulgaris Pavl. P. scopulorum Pavl. C. Domin (1932, 1933). R. Pilger (1937), , . P. major L.

, , , subsp. vulgaris Hayne (= subsp. major,

6­12 ) subsp. plejosperma Pilger ( 15­30 ) . var. vulgaris

R. Pilger (1937)

Hayne subvar. erecta Pilger C. Domin (1932) P. dostalii Domin, (Chrtek, Skocdopolova, 1995).

P. major . W. Koch (1928) , P. major L. P. intermedia Gilib. . ( ) , P. uliginosa F. W. Schmidt, , . . (1996), . . VI.
1


39 . (Domin, 1932 ; Brockhaus, 1957 ; Lousley, 1958 ; FÔgri, 1963 ; Adema, 1969 ; Amroyd, Doogue, 1988 ; Pykala, 1987 ; Lambinon, 1991 ), , (15­30 ), , , , , (Lange, Rompaey, 1962) P. uliginosa. (Dijk van, 1989). , ( Rymkiewicz, 1979) . S. Warwik J. McNeil (1982) ; P. MÜlgaard (1976) ( P. uliginosa ) T. P ov´ (1986) enk a . SVID (. . 2), , , Pilger (1937), (Sagar, Harper, 1958; Wagenitz, 1975; Chater, Cartier, 1976).


40

. 2. 1 P. uliginosa F. W. Schmidt ( ., LE), ; 2 P. major L. (, MW), . 1 , 1 .


41 P. Wirtgen (1866) P. winteri Wirtg., P. uliginosa F. W. Schmidt, . Pilger subsp. plejosperma Pilger var. salina Wirtg. (1981) ,

P. major , subsp. winteri (Wirtg.) W. Ludw. . . . (1930) P. fonticola Kom., . . (1958) P. major (MW), P. major (. V). I I.2.2. Plantago media L. P. media L. Lamprosantha Decne. , P. major, . (subsp. stepposa (Kuprian.) So´ o (var. urvil leana Rapin , 1981)

Chater, Cartier, 1976) ,

, , (, 1936, 1964; , , 1957; , 1958) , P. stepposa Kuprian. P. urvil lei Opiz . , (. . 3). , , P. urvil lei Opiz . ,


42 P. stepposa Kuprian. , (, 1958), . . (1936) , , . , , Opiz M. Rapin ( ( ) P. media var. urvil leana ): , , , 7 . . . 18 3 . . . (Rapin, 1828).

. . . . (, 1971; , , 1973) -

P. media s. str. P. stepposa Kuprian. Pilger (1937), ( J. Holub, 1961), , (Chater, Cartier, 1976) P. media ( P. urvil lei Opiz). . , K. Rahn (1954) , P. media, . (L¨ e, Kjelquist, ov 1974; Dijk van et al. 1990; Dijk van et al. 1992; Plantago. . . , 1992). , , P. media L., , . A. L¨ e E. Kjelquist ov


43 (1974) , , . . (1958) P. stepposa Kuprian. P. media s. l. ( ., 1976; , 1977; , 1977; , 1981; , , 1995; , 1996). 2n = 12 (), 2n = 24 ()2 . (. VI). , P. media s. l. . I I.2.3. Plantago maritima L. P. maritima L. Coronopus DC. A. Chater, D. Cartier (1976) , Coronopus group , , , . , ( ) , . , . P. maritima s. l. (Chater, Cartier,

1976) , , - . . , ,
2

, . IV.


44

. 3. 1 P. media L. subsp. media ( ., MW), ; 2 P. media L. subsp. stepposa (Kuprian.) So´ ( ., MW), o . 1 , 1 .


45 , P. schrenkii C. Koch (, 1930; , 1958). . . (1981) P. maritima P. ma-

ritima subsp. borealis (Lange) Blytt ex Dahl., , subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel. (, P. maritima P. maritima subsp. borealis, . . (1930) P. subpolaris Andrejev). . . , , P. alpina L. ( P. maritima), , ( P. alpina 4,25 )

. P. borealis Lange, P. schrenkii C. Koch (3,5 2,5 ). P. subpolaris Andrejev , P. maritima P. schrenkii (1930) , P. maritima P. schrenkii . . . . . . (. 4). . . (1977) P. maritima s. l., P. subpolaris Andrejev , . . . (1981, 1983) P. maritima subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel. . (1977) , ,


46

. 4. 1 P. maritima L. subsp. maritima ( ., LE); 2 P. maritima L. subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel. (, MW); 3 P. schrenkii C. Koch (, MW). 1 .


47 P. maritima s. str., (1983). P. salsa Pall. . . . (1958) , P. maritima s. str. , , . . . , . (1981) P. maritima L. subsp. ciliata Printz. P. salsa . . . (1969, 1972) P. maritima s. l. , Makarenko var. cretacea Makarenko. subsp. neumannii (Opiz) Tzvel. (, 1981), P. alpina L. P. neumannii Opiz (, 1995). Pilger (1937) P. maritima , P. salsa var.salsa (Pall.) Pilger, (1930) P. schrenkii C. Koch ( var. glauca Hornem.) P. subpolaris Andrejev ( , Pilger A. Gray). P. maritima var. juncoides (Lam.) var. salsa


48 s. l. . , D. Moore et al. (1972), P. maritima s. l. , (, ), . ( ) , ( -7-). , , - . (Moore et al., 1972; Primack, 1980), P. maritima s. l. ( P. oliganthos Roem. et Schult.). P. subpolaris Andrejev , P. maritima subsp. juncoides (Lam.) Hult´ en. J.-L. Marcotte (1973, 1974) (), P. maritima L. s. l. - (P. alpina L., P. serpentina All., P. subulata L.). , P. maritima ,


49 (, P. alpina L.) . I I.2.4. Plantago lanceolata L. P. lanceolata L. Lanceifolia Barn., . , , . P. lanceolata , , (Chater, Cartier, 1976). . . (1981), , P. lanceolata subsp. lanceolata P. lanceolata subsp. lanuginosa

(Bast.) Arcang. . , , P. lanceolata subsp. lanceolata. P. dubia L. ( P. eriophora Hoffmgg. et Link). P. lanceolata subsp. lanuginosa (Bast.) Arcang P. glabriflora Sakalo (, 1947). R. Pilger (1937) P. lanceolata : subsp. lanuginosa (Bast.) Arcang. var. dubia (L.) Wahl; , , var. communis


50 Schlecht. subvar. sphaerostachya (Mert. et Koch.) Pilger; ( P. altissima L.) mediterranea (Kerner) Pilger. . . (1958) P. lanceolata L. , , , , . P. lanceolata (Teramura, 1978). , Plantago L., , , , : 1. P. major L. 2. P. media L. 3. P. maritima L. 4. P. lanceolata L. I I.2.5. , , , . -, , , : var.


51 5. P. polysperma Kar. et Kir. ( - , 1965; , 1979, 1981). 6. P. tenuiflora Waldst. et Kit. 7. P. cornuti Gouan ( Pilger (1937), var. pilosa Pilger (, 1981)). 8. P. maxima Juss. ex Jacq. 9. P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. ( 1961; , 1979, 1981). 10. P. minuta Pall. (subsp. minuta , 1979, 1981). , -

11. Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb. (subsp.arenarium ; subsp. orientale (So´ So j´ (, 1981; o) ak , 1995)). -, , , : 12. P. schwarzenbergiana Schur ( (i, 1951) (. ); , 1997). . . . , 1972; , 1979,

13. P. coronopus L. ( 1981). 14. P. atrata Hoppe (

, 1961; , 1979, 1981.). , 1996).

15. P. patagonica Jacq. (

-, , , , (, 1996, 1997):


52 16. P. depressa Schlecht. ( (, 1996); ). 17. P. altissima L. ( (Wagenitz, 1975); (, 1910; , 1979), ). 18. Ps. squalidum (Salisb.) So j´ ( ak (Panigrahi, 1975; Greuter et al., 1989); ( )). 19. Ps. sempervirens (Crantz) So j´ ( ak (Chater, Cartier, 1976); ()).


I I I
, ( ): 3.1. (MW) 800 50 150 100 200 100 100 10 5 30


54 ( 3.1)







(MHA) (MOSM) (MOSP) (LE)

150 150 100 100 500 180 250 100 20 200

2000 550 250 600 2400


55 ( 3.1)







(LEU) (VIR) (KW) (KWHA)

400 250 200 300 2000 600 200 200

13 . 160 , 70% ( 100%).

, .


56 ( ) . ( , 1 ) (. ). , , , , , , 400 . . . ( ., . , ). . . ( .), . . ( .) , . , . , , , (+10+15 C), (+25 + 35 C) (65­85%) . 2­3 . ,
, 25­30 .
1


57 . P. major L., P. media L. P. maritima L. (. V 1­5 ). . , -9 15 , . , Stadia 6.0 for Windows STATISTICA 4.3 for Windows. 553 . , , . ( - ,

P. media L. P. lanceolata L.; ,

), (, , P. media L.). , J/KJ


58 15 , . 70 Plantago L. s. str. Psyl lium Mill., (14 ) , , (MW), (LE), (MHA), - (LEU) (MOSP). Plantago L., Pilger (1937). 22 : Microcalyx Pilger, Oreophytum Decne. Eremopsyl lium Pilger. HITACHI-S 405 A. . , -. (1:1), - . , : â250 â2000. 212 (. ). (. IV), P. maritima L. P. media L. . -


59 . 1­1,5 . () 1,5­2 . (1:3), - - 0,5­1 , . 15 â1200 NU2 â1250. 5­7 . , - ( , ) .


IV
-

, . Psyl lium, Micropsyl lium, Coronopus Albicans. (, P. uliginosa F. W. Schmidt). , , : , , . (, P. krascheninnikovii Ye. V. Serg), ( Gnaphaloides ) ( Palaeopsyl lium ). . (, 1983, 1986; , , 1991), (, , 1991; , , 1995), P. major . -


61 P. minor Gilib. (P. major subsp. euma-

jor Pilger var. intermedia (Gilib.) Decne. f. minor (Gilib.) Pilger, 1937). Plantaginaceae (. 5), :

. 5. . Psyl lium. ( , 1981, 1989). -

( , ). . , . , . , , . Ps. arena-

rium (Waldst. et Kit.) Mirb., Ps. squalidum (Salisb.) So j´ Ps. semperak, virens (Crantz) So j´ ak.


62 P. maritima (. 5, 1 ). , , 1 , . . . , , . . , P. maritima, P. coronopus, P. kraschenin-

nikovii, P. eocoronopus Pilger. P. tenuiflora Waldst. et Kit. P. polysperma Kar. et Kir. . P. minuta (. 5, 2 ). , . ( ). . . , , , . P. minuta Pall., P. patagonica Jacq., P. atrata Hoppe; P. lanceolata L. P. cornuti (. 5, 3 ). , - ( , P. depressa Schlecht.

P. media ). . . , () . ,
, , ( ., 1993), .
1


63 . P. cornuti Gouan, P. depressa Schlecht., P.

scwarzenbergiana Schur, P. media L., P. maxima Juss ex Jacq., P. altissima L. P. uliginosa (. 5, 4 ). , ( ., 1973). . . , . , , . P. uliginosa F. W. Schmidt. P. major L.,

IV.1. ,
. P. major P. uliginosa

. , , P. major P. depressa Schlecht. Palaeopsyl lium Pilger (, P. eriopoda Torr.). , , , , (. . , ). LE ( P. uliginosa ).


64 . , P. altissima Lanceifolia , ( ., 1982), P. lanceolata . (P. media , 1983; P. major ,

1987), . ,



. , Psyl lium, . Plantago ( Psyl lium ) : Palaeopsyl lium, P. lagopus L. P. amplexicaulis Cav., Albicans Barn. Gnaphaloides Barn. . Plantago , ( , 1952) -

,


65 , , (, 1987). . . , P. major , , , (, 1986). P. uliginosa (LEU), . P. media P. lanceolata , P. maritima subsp. maritima subsp. subpolaris (Andreev) Tzvel. ( P. schrenkii C. Koch) ( 2 2) , , -, . (P. tenuiflora, P. minuta ) . (Metcalfe, Chalk, 1950; Carlquist, 1970) , -, . Psyl lium . , , , , (2/5


66 P. major ; 1/3 P. media 2 , P. maritima P. lanceolata ). (, P. maxima Juss. ex Jacq. P. media ) , , , , . . , (, 1983). ´ P. lan ceolata, (Sagar, Harper, 1964) Littorel la uniflora, , , - , . (, . ), Littorel la. . , , , . , , P. maritima (P. eocoronopus, P. schrenkii ) , , . P. uliginosa : ,
2

3/8 (Troll, 1954).


67 -, , , , (. . , ). P. lanceolata, . . (1958), , , . . P. alpina, . , , . . (1979), , . Plantago schrenkii, Psyl lium arenarium , , . , Arber (1950), ( rachis-leaves ).

, , -, . , , P. media var. brutia (Tenore) Rapin P. coronopus. P. lanceolata P. maritima ( LE).

( ). , , P.


68 ciliata Desf., P. fisheri Engler, P. maxima. : , P. media, , ( ) . , P. major, P. uliginosa. (), (, Scorzonera ), : (, P. coronopus ) Palaeopsyl lium (, P. cordata Lam. 1/3 , P. fisheri ). (Metcalfe, Chalk, 1950). (Mill, Tutel, 1980). , , (. 6). , P. lanceolata 5­6 , , 20­25 . P. media , 12­18, . (, 1972) ( 21) .


69 P. major 18­22 , , P. media. . , , , P. ma jor, P. uliginosa ´ , (. 6): 25­30 7­9 15­20 5­8 .

P. media . , , . , (. 8) , (5­7 3­5 ), -, , -, . SVID-

. . (1972). . R. Misra (1966b, 1970) , Coronopus Psyl lium , P. lanceolata ( Lanceifolia ) P. major ( Plantago ) P. ovata Forsk. ( Albicans ) ,

. ,

. , , . (), . . -


70

. 6. Plantago : 1 P. uliginosa F. W. Schmidt; 2 P. major L. s. str.; 3 P. media L. ( ); 4 P. media L. ( ); 5 P. lanceolata L.; ; ; ; . .


71

. 7. Plantago : 1 P. uliginosa F. W. Schmidt; 2 P. major L. s. str.; 3 P. media L.; 4 P. lanceolata L.; , ; ; .


72

. 8. P. media L.: 1 ; 2 . 0,1 .


73 (1971) P. media . Littorel la uniflora (Moncoutie, Gorenflot, 1966). (Moncotie, 1969). , P. coronopus , (Chater, Cartier, 1976) : subsp. coronopus, 2n = 10 ( ) subsp. commutata (Guss.) Pilger, 2n = 20, . P. lanceolata (2n = 12) P. altissima (2n = 72). P. media . 22 µ (19­25 µ), 17 µ (15­19 µ).

, (45­70 µ 30­55 µ ). , Andrzejewska-Golec Andrzejewska-Golec (1991­1993) (Andrzejewska-Golec, Swiatek, 1993; Andrzejewska-Golec, Swietoslawsky, 1987­1992; Tanaka et al. 1994; Rahn, 1996), . , Leucopsyl lium Decne., Bauphula Decne., Montana Barn. Lanceifolia Barn. Psyl lium (Andrzejevska-Golec, 1992a,c). , Andrzejevska-Golec (1991a,b) Plantago, Leucopsyl lium Mesembrynia. Maritima Coronopus (Andrzejevska-Golec, Swietoslawsky, 1987; Andrzejewska-


74 Golec, 1992b): , . (Andrzejevska-Golec, 1991a). , (Rahn, 1974), , (Rahn, 1978a). Albicans , , , Gnaphaloides , , (Rahn, 1978a,b). P. major, (, 1996) P. popovii Tzvel. P. eocoronopus Pilger Maritima, Hymenopsyl lium , . , , P. major ( ), P. media (-

) P. lanceolata ( ). , , , . P. rauolii Decne. P. spathulata Hook. fil. . (, P. ciliata Desf.) (


75 ). P. lanceolata (. 9) , (. . II).

. 9. , P. lanceolata : ; ; . (Misra, 1966a; , 1981). , 2­3 . (Sagar, 1958).


76 P. lanceolata Ps. arenarium (, 1982), , Maritima. , P. schrenkii, P. krascheninnikovii / (. VI). Plantago, P. maritima . , , , , . , Ca2+ , , (Blom, 1983). P. major , (Plantago. . . , 1992). , P. uliginosa, (Lotz et al., 1990; Engelaar et al., 1993) . , Coronopus , -

Maritima , . , , P. major P. uliginosa, ( ,

). ( ) (Teramura, 1978; Groendael, 1986; Plantago. . . , 1992) P. lanceolata : -


77 , var. communis Schlechtend. subvar. shpaerostachya (Mert. et Koch) Pilger, 1937 , , subvar. genuina (Dietr.) Pilger. Plantaginaceae. . . (1901, 1904) , P. tenuiflora , . P. minima Fries, . P. media ( ., 1985), , .

IV.2. ,
Plantaginaceae , . , . , , P. major P. uliginosa, P. coronopus (Chater, Cartier, 1976; , 1981), , (Blom, 1976; Blom, 1979). , . -


78 V. ( , P. major ), . , Gnaphaloides Barn. 3 (, P. patagonica Jacq.). Plantago (, P. asiatica L. P. erosa Wall.; P. major MW) .

P. maxima. (5­20) P. schrenkii. Plantaginaceae , Palaeopsyl lium, , P. rugelii Decne., (0,5­1,5 ) . . , P. atrata P. lanceolata, , ( 7 ). 3 (. . 10). , , Montana Barn., , P. cornuti Gouan . , P. cornuti P.
3

, .


79 major, . . (1930) P. fonticola, P. major , . ( P. lanceolata) ( Psyllium, P. canescens Adams. P. media), . , , Ps. squalidum (Salisb.) So j´ P. patagonica, P. aristata Michx. ak, (. 10, 10 ). P. maritima (. , MW) . , , . Lanceifolia, . , , P. lanceolata -

. , , . Plantaginaceae . Plantago . , Coronopus Maritima ( P. krascheninnikovii -


80

. 10. Plantaginaceae : 1 P. nivalis Boiss.; 2 Ps. exiguum (Murr.) So j´ 3 ak; P. atrata Hoppe; 4 P. elongata Pursh; 5 P. virginica L.; 6 Ps. asperrinum (Gand.) Holub; 7 Ps. squalidum (Salisb.) So j´ 8 P. subulata L., 9 P. hel leri Small; 10 ak; P. aristata Michx.; 11 P. lachnantha Bunge; 12 Ps. chamaepsyl lium (Zoh.) Holub; 13 P. canescens Adams; 14 Ps. arborescens (Poir.) Mirb.


81 . VI). P. maritima subsp.ciliata

Prinz (P. salsa Pall.) 4 , , , , P. eocoronopus (. V). Lamprosantha ( ), . . ( 3 ) P. maxima, ). P. major ( 1

, , (, , 1974; Sharma et al. 1993). , Lamprosantha (, P. media ) , , . P. major, P. uliginosa P. cornuti . (, , 1984). , , , 2­3 P. major P. uliginosa.
4



, , .


82 ( 1­1,5 ) P. media. , , , , , ( P. patagonica ). , P. polysperma P. tenuiflora . . . , , Hymenopsyl lium , Plantaginaceae. . (Bassett, Crompton, 1968; Clarke, Marilin, 1978): (1) P. lanceolata 5 (P. lanceolata, P. altissima,

1,5­2 ), (2) P. coronopus ( ), (3) P. maritima (P. alpina, Ps. arenarium, Ps. squalidum ); (4) P. tenuiflora, (5) Lit-

torel la ( ), (6) P. media (7) P. major ( P. uliginosa ). (8) (Basset, Crompton, 1968), P. patagonica.
5

, .


83 , . . . . , (Dietrich, 1968; Clarke, Marilin, 1978; Saad, 1986; Ubera et al., 1988; Leonardis et al., 1992) . , , , , , . Maritima Psyl lium, P. tenuiflora Littorel la, . , . , , : P. media , , (Plantago. . . , 1992). (, 1986; , , 1987; Rahn, 1996) . P. coronopus (Paliwal, Hyde, 1959), , , . , , . , P. cornuti , P. maj-


84 or . P. media P. maxima. (. ), , . , , P. winteri Wirtg., , , 8 12. ( 15, . , ), P. uliginosa F. W. Schmidt. . , -

, ( , Centrospermae ). . Plantaginaceae : , ( , , ) ( P. uliginosa P. major ). (, , 1970), , ( P. major P. atrata Hoppe; -


85 P. depressa Schlecht.) . ,

subgen. Psyl lium K. Rahn (1978a) 2 , Plantaginaceae . . (1979); P.

uliginosa P. polysperma 14­30 , ; -

P. media (Plantago. . . , 1992, . V). (Harz, 1885; Younghen, 1934; Skyrma, 1936; Martin, 1946; Brouwer, 1955; Misra, 1964; Raymond, Swarbrick, 1970; , , 1970; Corner, 1976; Rymkiewicz, 1979; Rezk, 1980; Malick, Safui, 1985). , , , , , . , - Psyl lium, Montana, Hymenopsyl lium, Bauphula, Albicans Gnaphaloides, , Rahn (1996), Albicans. , , . (Pilger, 1937), Rahn (1978, 1996) . , . -


86 P. maritima P. lanceolata, P. media. , ,

, -, (Rymkiewicz, 1979; Baesewinkel, Bauman, 1984). , P. maritima, . Mesembrynia, Maritima Coronopus : , ( ). , P. macrocarpa Cham. et Schlecht. , (MW). , Plantago , -.

IV.3.
70- , . . , (Rahn, 1974; Lewalle, Avena, 1989; Kazuhito, 1989) (Liu Jun-zhe et al., 1992). .


87 Plantago Psyl lium . , -, , W. Barthlott (Barthlott, 1981, 1984; Barthlott, Ziegler, 1981; Baesewinkel, Bauman, 1984). , .

: , ( ), , . : (, , ), , . , .


88

. 11. .


89 IV.3.1. Plantago Psyl lium (. 11, . 1­9 ): 1. , . 1.1. () 1.2. 1.2.1. () 1.2.1.1. 0,5­1,5 â104 1.2.1.2. 2­3 â104 2 1

3

1.2.2. , , 4

2. 5 3. , , 3.1. ( ) 3.1.1. 1­3 â104 3.1.2. 4­5 â104 3.1.3. 6­8 â104 6 7 8


90 3.2. 3.2.1. , ( ) 3.2.1.1. 1­3 â104 3.2.1.2. 4­5 â104 3.2.1.3. 6­8 â104 3.2.2. 3.2.2.1. 3.2.2.1.1. , , ( ) 12 9 10 11

3.2.2.1.2. , ( ) 13

3.2.2.2. ( ) 3.2.2.2.1. ( 1/5 , 1 â104 ) 14

3.2.2.2.2. ( 1/5 , 2­3 â104 ) 15

Plantago Psyl lium (. 12, . 10­14 ): 1. I

2. 2.1. 2.1.1. ( 4 â103 ), II


91

. 12. .


92 2.1.2. ( 2­4 â103 ) 2.1.3. ( 1­1,5 â103 ) 2.1.3.1. , 2.1.3.1.1. IV III

2.1.3.1.2. , - VI 2.1.3.2. V VII

2.1.4. ( 3­7 â102 ) 2.2.

2.2.1. ( 4 â103 ) VIII 2.2.2. (1­4 â103 ), IX

IV.3.2. , , , / . P. major L. s. str. ( ), : 1) ; 2) , ; 3) . :


93 4.1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 4 3 4 4 3 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 3 4 V V V V V V V IV IV V V V IV V V V V V IV V




94 ( 4.2)



21 4

V

SVID , . ( 4 3, V IV). , (); , , (, 1984). , . IV.3.3. (58 Plantago 12 Psyl lium ) . R. Pilger (1937) ( Psyl lium ), K. Rahn (1996). , , , -


95 (7 ), . :
a m l

Lewalle, Avena (1989) Kazuhito (1989) Liu Jun-zhe et al. (1992) 4.2. Plantago L. Sect. Plantago

P. asiatica L. P. densiflora J. Z. Liu P. erosa Wall. P. hasskarlii Decne. P. schneideri Pilger P. major L. s. l. P. rugelii Decne. P. uliginosa F. W. Schmidt

15, 14m , 15 4
l l

l

IV ... IV IV ...

15, 15 15 14
l

4 (3), 4m , 4 3 4 (3)

l

V (IV) IV V

Sect. Micropsyl lium Decne. P. elongata Pursh P. heterophyl la Nutt. P. polysperma Kar. et Kir. P. pusil la Nutt. 15 15 15 14 V IV IV VIII


96 ( 4.3)

P. tenuiflora Waldst. et Kit. P. tenuiflora Waldst. et Kit. () 7 5

V IV

Sect. Palaeopsyl lium Pilger P. africana Verdc. P. cornuti Gouan P. palmata Hook. fil. P. princeps Cham. et Schlecht. 14
a

VI

a

15 15
a

V IV
a

15

IV

Sect. Holopsyl lium Pilger P. macrocarpa Cham. ex Schlecht. Sect. Oliganthos Barn. P. tubulosa Decne. P. paradoxa J. D. Hooker 6 15 IV IV 1 V

Sect. Coronopus Lam. et DC. P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. P. alpina L. P. atlantica Battandier P. eocoronopus Pilger P. maritima L. P. schrenkii C. Koch 15, 14 15 10 6 6, 146 , 14 15
l

I IX IX IX IX IX

6

P. maritima L. subsp. ciliata Printz (P. salsa Pall).


97 ( 4.3)

P. subulata L. P. coronopus L. P. crypsoides Boiss. P. macrorhiza Poir. Sect. Virginica Barn. P. alismatifolia Pilger P. australis Lam. s. l. P. virginica L. 15 15 15
l

IX IX IX IX

9 9 9 9

IV IV ...

Sect. Mesembrynia Decne. P. arachnoidea Screnk P. camtschatica Link P. depressa Schlecht. P. drummondii Decne. P. schwarzenbergiana Schur 15
l l l

... III IV IV IV

3, 3

15, 15 15 15

Sect. Lamprosantha Decne. P. canescens Adams. subsp. canescens P. canescens subsp. jurtzevii Tzvel. P. maxima Juss. ex Jacq. P. media L. s. l. Sect. Montana Barn. 14 9 1, 3 14
l

I IV I IV


98 ( 4.3)

P. atrata Hoppe s. l. 15 Sect. Gentianoides Pilger P. gentianoides Sibth. et Smith 15

III

V

Sect. Bauphula Decne. P. amplexicaulis Cav. s. l. Sect. Lanceifolia Barn. P. altissima L. P. lagopus L. P. lanceolata L. s. l. P. leiopetala Lowe 3 7 7, 7 13
l

5

...

IV ... VII VI

Sect. Albicans Barn. (incl. Gnaphaloides Barn.) P. cylindrica Forsk. P. lachnantha Bunge P. lagocephala Bunge P. minuta Pall. s. l. P. notata Lagasca P. ovata Forsk. s. l. P. stocksii Boiss. P. aristata Michx. P. bismarckii Niederl. 5 8 7 15, 15 1 12 6 14, 14 14
l l

VII IV ... VI II VII IX III IV


99 ( 4.3)

P. patagonica Jacq. s. l. P. brasiliensis Sims s. l. P. erecta Morris P. hispidula Ruiz. et Pav. 14 14 7 5

III IV VI VII

Sect. Hymenopsyl lium Pilger P. bel lardi All. P. cretica L. Psyl lium Mill. Ps. arborescens (Poir.) Mirb. Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb. Ps. asperrimum (Gand.) Holub Ps. chamaepsyl lium (Zoh.) Holub Ps. exiguum (Murr.) So j´ ak Ps. mauritanicum (Boiss. et Reut.) So j´ ak Ps. phaeostomum (Boiss. ex Heldr.) So j´ ak Ps. sempervirens (Crantz) So j´ ak Ps. sinaicum (Barn. ex Decne.) Holub Ps. squalidum (Salisb.) So j´ ak 8 5 8 IV I ... 15 IV 2 1, 5 5 8 2 12
l

11 11

IX IX

VIII II I I I I


100 ( 4.3)

Ps. squarrosum (Murr.) Dum. Ps. webbii (Barn.) So j´ ak 7 14

VI I

Plantago L. Psyl lium Mill. -, , . IV.3.4. . , , , P. lanceolata. (P. major P. uliginosa ; P. media P. urvil lei Opiz); P. atrata P. monosperma Poir.; P. amplexicaulis Cav. s. str. P. amplexicaulis var. bauphula (Edgew.) Pilger. , ( ) . , , P. tenuiflora P. tenuiflora f. minor (Fries) Erikson (P. min-


101 ima Fries), , ( - - ), XX . . (1901, 1904) . P. maritima subsp. maritima P. maritima L. subsp. ciliata (P. salsa ). ( P. tenuiflora f. minor P. maritima subsp. maritima ). P. maritima P. schrenkii, , , SVID P. schrenkii. P. canescens subsp. canescens P. canescens subsp. jurtzevii Tzvel. , . -, . . (, 1996) . IV.3.5. ( R. Pilger, 1937) . ( ) Palaeopsyl lium, Virginica, Mesem-


102 brynia, Hymenopsyl lium. . Sect. Plantago ( P. major, P. uliginosa P. densiflora, . 3 ), ( ). , , . , . , , . ,

, Palaeopsyl lium Mesembrynia, . Sect. Micropsyl lium Decne. ( P. tenuiflora, ). , (P. pusil la ) . SVID Palaeopsyl lium Mesembrynia Coronopus, .


103 Sect. Palaeopsyl lium Pilger . . , . Mesembrynia Virginica.

Sect. Holopsyl lium Pilger . . (P. macrocarpa ) Pilger (1937) ( Decaisne, 1852). , -

, , -, . Sect. Oliganthos Barn. (P. tubulosa ), (P. paradoxa ); .

25­30 SVID (Rahn, 1978a) Palaeopsyl lium


104 Mesembrynia. K. Rahn (1985) ( P. tubulosa ) (Rahn, 1996) Carpophorae. Sect. Coronopus Lam. et DC. : (P. krascheninnikovii, P. alpina, P. schrenkii, P. maritima subsp. ciliata ), ( : P. subulata L., P. coronopus, P. crypsoides Boiss., P. macrorhiza Poir., P. atlantica Battandier) (P. eocoronopus, P. maritima subsp. maritima ). ( P. krascheninnikovii , , ). H. Dietrich (1975) Coronopus s. str. ( ; , ) Maritima. , P. krascheninnikovii, (1979) . -, , , P. krascheninnikovii (. VI).


105 Sect. Virginica Barn. (Novorbis Decne.) 7 . . Rahn (1996) Palaeopsyl lium. . Sect. Mesembrynia Decne. , P. camtschatica . (P. camtschatica ) . , P. camtschatica . , , P. camtschatica - , ´ . , (5 23­26 ) , -, .
, P. australis Lam. K. Rahn (1974), R. Pilger (1937).
7


106 Sect. Lamprosantha Decne. : (P. media P. canescens subsp. canescens ), (P. maxima ) (P. canescens subsp. jurtzevii Tzvel.). (P. maxima, P. canescens subsp. jurtzevii ), (P. media, P. canescens subsp. canescens ). ( , Mesembrynia ) . . (1981), Lamprosantha Mesembrynia, Rahn (1978a), . Sect. Montana Barn. P. atrata ( ) , . -, P. atrata Albicans Barn. ( Dietrich, 1980), P. notata

Lagasca, K. Rahn (1978a), , , P. minuta. Sect. Gentianoides Pilger , .


107 Palaeopsyl lium. (Tutel, Mill, 1980; Jamasaki, 1992) , P. gentianoides Palaeopsyl lium. Sect. Bauphula Decne. ( : P. bauphula Edgew. P. amplexicaulis Cav.) ( ). , Rahn (1978a, 1996) Bauphula Albicans. Sect. Lanceifolia Barn. (P. altissima ) (P. lagopus, P. lanceolata ); (P. altissima ) (P. lanceolata ) . P. leiopetala ( ), -

P. notata. SVID ( P. lagopus P. lanceolata ). ,


108 ( P. leiopetala) -

(Pilger, 1937). , ( ). Sect. Albicans Barn. (incl. Gnaphaloides Barn.) R. Pilger (1937) , 66 ( 15). , , . . , (P. notata ), (P. ovata Forsk.8 ) ( ). ( ) P. stocksii . Albicans Lanceifolia Montana, Coronopus s. l. , K. Rahn (1978a,b) Gnaphaloides Barn. (

Albicans )
, P. fastigiata Morris (Basset, Baum, 1969).
8


109 , ( Gnaphaloides ) . P. minuta Minutae Tzvel. (, 1979) . Sect. Hymenopsyl lium Pilger Plantago. ( ), . , Coronopus Albicans. Plantago L. Plantago : 1) Plantago, Palaeopsyl lium Pilger ( Gentianoides Pilger), Virginica Barn., Holopsyl lium Pilger, Oliganthos Barn., Mesembrynia Decne., Lamprosantha Decne., Micropsyl lium Decne. (


110 ) ; 2) Coronopus Lam. et DC. s. l. ; 3) Montana Barn., Lanceifolia Barn., Albicans Barn., Bauphula Decne., , -, Hymenopsyl lium Pilger ( ) ( ) . Psyl lium Mill. 12 14 . (Ps. chamaepsyl lium, Ps. asper-

rimum, Ps. sempervirens, Ps. sinaicum, Ps. squalidum, Ps. squarrosum ) ; Ps. arborescens Ps. exiguum ; Ps. mauritanicum, Ps. phaeostomum Ps. webbii . (

): Ps. asperrimum, Ps. webbii, Ps. arborescens, Ps. chamaepsyl lium, Ps. exiguum, Ps. mauritanicum, Ps. sinaicum, : Ps. phaeostomum, Ps. sempervirens, Ps. squarrosum. Psyl lium . Plantago. , Ps. phaeostomum


111 Palaeopsyl lium Pilger, Ps. arenarium P. notata, Ps. webbii Albicans Barn.;

-, Plantago Psyl lium. Psyllium Albicans Barn. Plantago. , - Psyl lium.

IV.4.
Plantaginaceae (McCullagh, 1934; Rahn, 1957; Cartier, 1965, 1989; Gorenflot, 1964; Runemark, 1967; , 1969; Dietrich, 1975, 1980; ., 1976; , 1977; Badr et al., 1987; Siljak-Jakovlev et al., 1992), 50% . , 6 (, , Coronopus s. str. Gnaphaloides 5). -

, , P. coronopus (2n= 10, 20), P. major 9 s. l. (2n = 12, 24, 48), P. alpina (2n = 12, 24) P. maritima (2n = 12, 24 Cartier, Lenoir, 1968).

, -,

P. altissima, - (2n = 72) (2n = 96) P. lanceolata (Dietrich, 1980;
9

(Vasudevan, 1976).


112 2n = 12 P. altissima ). , . P. maritima ( . . , 1981), subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel., P. media. P. media, . , P. maritima, . , P. krascheninnikovii ( , , , , ) P. schrenkii ( , , ). ( III, ):

4.3.

P. media P. media P. media P. media

. () ( .) ( .) ( .)

2n = 12 2n = 12 2n = 12 2n = 12


113 P. media P. media P. media P. maritima P. maritima ( .) ( .) ( .) . () ( .) 2n = 24 2n = 24 2n = 24 2n = 12 2n = 12





. . (1977) P. media 2n = 12

2n = 24

. . . (1976), 2n = 12, , 2n = 24. (, , 1995; , 1996) , . , , P. media : , . -

, (Rahn, 1954, 1957; Wagenitz, 1975, Plantago. . . , 1992): , , , ,

(. 13).

P. maritima (Cartier, Lenoir, 1969; , 1977; Dietrich,


114

. 13. P. media L. (: Plantago. . . , 1992, ) ; ; 2n 4n .


115 1980). , P. maritima L. subsp. subpolaris (Andreev) Tzvel. ( ), , , . . (1977) , , , SVID . . (1983) .

IV.5.
Plantaginaceae . Rymkiewicz (1979), , . P. maritima P. lanceolata (1,2­2,1% ), P. major Ps. are-

narium (0,02­0,05% ). P. media , (0,08­0,48%). (AndrzejewskaGolec, Swiatek, 1984, 1986; Handjieva N. et al., 1991; Andrzejewska-Golec, 1993) , , . P. major P. uliginosa : ´ , (Plantago. . . , 1992).


116 Kuzmanov et al. (1984), , Psyl lium Plantago ( Andrzejewska-Golec, 1992a, 1993). , C10- (, ), C9 - (, ).

´ Psyl lium Plantago. , P. cornuti, P. maxima P. atrata, P. gentianoides Sibth. et Smith (, ´ , , ). Plantaginaceae, , (Wolff, 1991a, 1991b; Wolff et al., 1994). , , P. lanceolata ( SVID, , ), P. major s. l. P. coronopus . , P. major P. uliginosa (Plantago. . . , 1992).


117

IV.6.
, Plantaginaceae . , -, . , ( , * ) , (, ). , , - , , V. , , , . Plantaginaceae (. ), (. VI). (1) / ; (2) 15 (20) / ; (3) / ;


118 (4) / ; (5) / ; (6) / ; (7) 5 / 5; (8) / . (9) 1 / ; (10) / ; (11) / ; (12) (1­2 ) / ( 1 ); (13) / ; (14) , / , ; (15) / ; (16) / ;


119 (17) / ; (18) / - ; (19) / ; (20) / ; (21) / ; (22) / ; (23) , / , ; (24) / ; (25) 7­11 / 7; (26) / ; (27) / ; (28) / . , (29) / ; (30) / ; (31) / ; (32) / ;


120 (33) / ; (34) / ; (35) / ; (36) / ; (37) / ; (38) / ; (39) / . (40) , / , ; (41) / ; (42) / ; (43) / ; (44) / ; (45) / ; (46) / ;


121 (47) , - / , - ; (48) / ; (49) - / ; (50) / ; (51) / , . (52) * / ; (53) * (9) 10 / 8 . (54) / ; (55) / ; (56) 2 / 2; (57) 3 5 / 6 ; (58) / ;


122 (59) *, , / , , . (60) * / ; (61) * x = 5 / x = 6.


V
, ,

. , , , . , , (), . , , , , (, , 1989). , (, , ).


124 , . , () . , , () ( ., 1989; , , 1995; , 1996). : ; ( ); , ( ) , , (

). , , (, , 1989). , , , . , -


125 . , . , :

dl = bl0 + bl1 · X1 + . . . + b X b
lm m

lm

· Xm ;

l = 1, . . . , k ,

,

, , -

(, , 1989). , , , . . , , , . ( ) (, , ). , -


126 (Sneath, Sokal, 1973), , . . UPGMA ( ). , . ( ) , (Ryi - My )2 , Ry () , M
y i



y . R, (, 1996). ( ) , ; ,

. ( ) , , .


127 , , :
n

1 M= n M

n

(xi - M ) n-1

2

xi ;
i=1

S=

i=1

, -

; S
i

( ); x

-

i = n (, 1984; , 1984). , , 4 . , . , R, ( ) . () r. , ( ), . , (, 1967).


128 . -, ( ). SVID , , , 20. , (, 1984). -, . , , , , , . , , , , , . , , . , (. III). . . , , -


129 - , , , . ( ) ( ). : , ? ? ? ? , , , : 1. P. major L. P. major L. s. str. P. uliginosa F. W. Schmidt? P. winteri Wirtg.? ? 2. P. media L. ? , , ? 3. P. maritima L. P. maritima L. s. str. P. subpolaris Andreev P. schrenkii C. Koch? ? P. salsa Pall. P. maritima L.?


130 4. P. lanceolata L. ? Plantaginaceae.

V.1. Plantago major L.
157 , P. major. (. III ), , . P. uliginosa (LE), P. major (. ). V.1.1. 19 (. ). , , : , ( ). , . R. Goodwin (1949) , P. aristata


131 Michx. : y = bxk , x ; b k ; y -

,

. , . , . (. 1, . 4.1). , , - . , R 0,55 (. 4.2). 0,05, . , . (LEN_LF), (R > 0, 8) ( LEN_PET, MAXIMUM).

WIDTH_LF

, . , . (15 )
, , .
1


132 P. major s. str. . , ( < 0, 05). (14 ) P. major s. str. (0­35 ) (15­150 ). , , < 0, 05. V.1.2. P. major s. str., P. uliginosa F. W. Schmidt P. winteri Wirtg.

. 14. (P. major L. s. l.) P. major s. l., . 5 ,


133 ( ) ( scree-plot ; . . 14) 3 , (, 1996). . (4.3) . (. 15), , . , , P. uliginosa F. W. Schmidt ( . , . . ) P. major s. str. (, .). , P. winteri Wirtg., . (. . 16), , P. winteri Wirtg. P. uliginosa. , , (5­8 11­18, . IV), NUM_SEED ( ). 2, ,


134 .

. 15. (P. major L. s. l.) , , P. major s. l. , F. W. Schmidt. . 95% , , . , P. uliginosa, (. 4.4). , , . P. major s. str. P. uliginosa


135

. 16. (P. major L. s. l.) (. 4.5), . , , (. 4.3 4.5). , , . 10 ( ): TEETH, WIDTH_LF, LEN_PET, MAXIMUM, TYP_SCAP, LEN_SPIK, CIR_CAPS, NUM_SEED, LEN_SEED, NLEAF. . 17. , , P. major s. str. P. uliginosa


136 (. 17­19). , .

. 17. P. major L. s. str. P. uliginosa F. W. Schmidt , , , . . 21. , , , ( ., P. major s. str.) ( ., . , P. uliginosa) -

. , , (. 1­2 ). . . (1930) P. fonticula Kom.


137

. 18. P. major L. s. str. P. uliginosa F. W. Schmidt

. 19. P. major L. s. str. P. uliginosa F. W. Schmidt


138

. 20. P. major L. s. str. P. uliginosa F. W. Schmidt P. major L. s. str. ( . . , 1958). ( Pilger (1937) Polyneuron Decne. (= Plantago )) P. asiatica L., P. erosa Wall., P. taquettii Leveille P. rugelii Decne. ( LE, (2­3) ) , P. rugelii Decne., , P. winteri Wirtg. P. uliginosa (. 22). , , Plantago. , P. taquettii Leveille P. asiatica L., , .


139

. 21. . P. major L. s. str.

. 22. , , P. major L.


140 P. major s. str. P. uliginosa, ( ) ( ), , . , P. major s. l. (Koch, 1928; Warwik, McNeil, 1982; MÜlgaard, 1976; P ov´ 1986) enk a, IV , , -, , -,

(. VI). , , .


141 5.1. P. major, N = 64 TEETH HAIR_LF ( 1 2) LEN_LF () , LEN_PET , WIDTH_LF , MAXIMUM , 2,1(1,5­2,7) 2,9(2,1­3,9) 3,1(1,8­3,7) 3,8(2,2­4,8) 3,5(2,0­4,0) 5,1(2,3­6,9) 8,4(5,1­9,3) 12,0(7,4­16,0) 12(2­15) 11(1­20) P. uliginosa, N = 88


142 ( 5.1.)

LEN_SCAP

() ,

P. major 17,4(7,5­22,5)

P. uliginosa 11,9(5,7­15,8)

TYP_SCAP


2

3, 2

1, 2

LEN_SPIK

,

7,8(2,5­11,4)

5,0(2,2­5,9)

HAIR_SP


3

0, 1, 2

0, 1, 2

HAIR_BAS

( )

0, 1, 2

0, 1, 2

DENSITY

, /

24(19­25)

25(19­29)

LEN_BR

,

1,6(1,2­2,0)

1,7(1,5­2,0)

2 3

1 0

; 2 ; 3 , 1 ; 2 .

.


143 ( 5.1.)

LEN_SEP

,

P. major 1,6(1,5­1,9)

P. uliginosa 1,7(1,5­2,0)

LEN_STYG

,

2,1(1,8­2,4)

1,9(1,5­2,2)

LEN_CAPS

,

2,6(2,2­3,0)

2,8(2,5­3,0)

CIR_CAPS







NUM_SEED

,

8(6­10)

16(11­20)

LEN_SEED

,

1,1(0,9­1,2)

0,9(0,8­1,0)

NSCAPE



0,4(0,3­0,5)

0,4(0,3­0,5)


144 ( 5.1.)

NLEAF



P. major 0,5(0,4­0,5)

P. uliginosa 0,4(0,4­0,5)

V.2. Plantago media L.
154 , P. media s. l. ( ), (. III ). P. media L. s. str., P. urvil lei Opiz4. (. . , .)

66 . , 54 , .
4 P. stepposa Kuprian. .


145 V.2.1. 17 , , (NSCAPE) (. ). , , , , , . (. . 4.6). , , . (DENSITY) 6 , , . R. 4.7 15 , 0,55. p < 0, 05 9 . , . (LEN_LF), (WIDTH_LF), (LEN_PET) (LEN_SCAP). , R , , 0,7.


146 V.2.2. P. media L.

. 23. (P. media L. s. l.) . 3 , (. ) (. 23). (. 24 25) , , (, 1964; , 1966; , 1981), , P. media s. str. P. urvil lei. , , , ( ?urvillei (2n) media (4n) ), - , ( media/urvillei (2n) ), P. media s. str. ( media s. str. (2n) ).


147 , , P. media s. l. ( ). , , P. media s. l. . , , , , P. major s. str. P. uliginosa (. ). , SVID , P. media s. l. - , , . , , , P. media s. l. (Rahn, 1954, 1957; Plantago. . . , 1992; . IV). P. media s. str. P. urvil lei, , , . , (1977). 90% . ( ., 4n), -


148

. 24. (P. media L. s. l.)

. 25. (P. media L. s. l.)


149 80% (. 4.9). , (. . 26), .

. 26. (P. media L. s. l.) , . : , , (. ) P. media L. s. str. P. urvil lei Opiz ; , . , , , (. 3­4 ).


150 V.2.3. P. media L. s. l. , , P. media s. l. , (. . - .) , , . . , , . , , ( , ) (, ). () r, , , 50 (STATISTICA. . . , 1993). (. 4.11), (r 0, 5 p < 0, 05). . , , , (r > 0, 55 p < 0, 05) . -


151 , , . P. media s. l. . . (1995) , , , , , P. media s. l. . , P. media . . , P. media s. str. P. urvil lei Opiz. -

, (, 1966). 54 ( , .) , ( .) P. media s. str. . P. media s. l. ( .). (.27). ,


152 . , .

. 27. P. media L. s. l. (. 4.8) (. 4.10) , , -, (LEN_LF LEN_PET, WIDTH_LF, LEN_SCAP)5. . ( WIDTH_LF) . (LEN_SEP, LEN_PETL, LEN_CAPS, LEN_BR, LEN_SEED), . (LEN_SPIK) (NUM_SEED).
5

. , .


153 (HAIRS). , P. media s. l. : LEN_SEP, LEN_PETL, LEN_CAPS, LEN_BR, LEN_SEED, LEN_SPIK, NUM_SEED HAIRS. , P. media s. l. , . , , , , , , P. major s. str. P. uliginosa. , , . , ( 6) (. VI); , . , ( ), .

P. media s. l. P. major s. l., .

6


154 5.2. , N = 126 HAIRS , VEINS TEETH LEN_LF
7

, N = 28 0,8(0,4­1,4)

0,6(0,4­0,8)

6(3­8)

6(5­8)

0, 1, 2

0

,

15,2(2,4­42,9)

16,0(4,6­29,6)

LEN_PET

8 ,

3,7(0,3­15,5)

4,9(0,6­12,8)

WIDTH_LF

,

3,9(0,9­11,3)

3,4(1,1­5,0)

LEN_SCAP

,

44,4(9,8­83,7)

39,0(16,7­79,9)

0 , 1 , 2 . , .
8

7


155 ( 5.2.)

LEN_SPIK

,

5,8(0,7­16,7)

7,0(1,2­18,7)

TYP_SCAP


9

0, 1, 2

0, 1

DENSITY

, /

···

33(29­38)

LEN_BR

,

1,8(0,7­2,8)

2,2(1,5­3,2)

LEN_SEP

,

1,8(1,1­2,5)

2,1(1,2­2,8)

LEN_PETL

,

1,4(1,0­2,6)

1,7(1,2­2,1)

9

0

, 1

, 2

.


156 ( 5.2.)

LEN_CAPS

,

2,5(1,1­3,5)

2,9(2,0­3,5)

NUM_SEED



4(1­7)

3(1­6)

LEN_SEED

,

1,2(0,7­2,1)

1,4(1,0­2,0)

NSCAPE



0,1(0,03­0,3)

0,2(0,1­0,7)

HAIR_AKS

, 10 ,

1,1(0,8­1,4)

1,6(1,2­2,1)

10

.


157

V.3. Plantago maritima L.
134 , . ( ) 1/2 , . , , . , P. salsa, P. schrenkii P. subpolaris. , ( LE) P.

alpina (, 7 .) P. borealis (, 4 .). , P. eocoronopus Pilger (. , 1996a; , ),

(Pilger, 1937; Patzak, Reichinger, 1965). V.3.1. 22 (, - , ). (NSCAPE NSHAPE) . (. 4.12), -


158 , HAIRS ( , ) 4 . R (. 4.13) ( ).

(NSHAPE), (LEN_SCAP), (LEN_SPIK) (LEN_LF). , ( 0,8). V.3.2. P. maritima L. s. l. , . , , , - . , , (. . 4.14).

(. 29 28) , , P. salsa ( , . ),


159 - P. maritima s. str. P. subpolaris, (. ). P. schrenkii ( ). P. borealis, . P. alpina , , (. IV), P. alpina P. maritima. , P. subpolaris P. schrenkii P. maritima s. str., . . (1977) . , P. eocoronopus , , , . , 4 : P. maritima, P. schrenkii, P. alpina P. eocoronopus. ( ) (. . 4.17). , P. subpolaris, P. salsa P. borealis - .


160

. 28. ( P. maritima )

. 29. ( P. maritima )


161 90% (. . 4.15) P. maritima/schrenkii, P. maritima P. schrenkii. . P. schrenkii P. eocoronopus , P. maritima (. . 4.16). , , P. schrenkii C. Koch. P. eocoronopus Pilger , P. salsa P. borealis . P. subpolaris . : , P. maritima s. str., P. salsa, P.

P. subpolaris P. schrenkii ;

maritima, P. schrenkii, P. alpina P. eocoronopus. 30 31. , P. subpolaris P. maritima s. str., P. schrenkii. P. maritima ( , . II)

, , , , P. maritima s. str. ( ) P. subpolaris, - ( , , .

5 ), ,


162 .

. 30. ( P. maritima ) P. eocoronopus P. alpina P. schrenkii, . , ( ) , , . , ( ), .


163

. 31. ( P. maritima )


164 5.3. HAIR_BAS NUM_SC LEN_LF , WIDTH_LF , SPOTS NUM_VEI 2,8(1,0­5,0) 4,0(1,0­6,0) ··· 2,7(0,8­5,8) 1,5(0,7­2,9) 1,4(0,7­2,5) 14,8(3,8­25,1) 5,3(1,7­9,5) 2,7(1,4­4,9)
11

P. maritima, P. schrenkii, P. eocoronoN = 68 0, 1 N = 43 1, 0 pus, N = 15 2

4,2(1,0­26,0)

3,4(1,0­9,0)

···

11

0

, 1

, 2

.


165 ( 5.3.)





P. maritima

P. schrenkii

P. eocoronopus

UNEQ_VEI


12

1, 0

0

0, 1

LEN_SCAP , LEN_SPIK , WID_SPIK ,

19,2(6,6­36,7) 8,6(1,8­14,7) 4,0(2,6­5,8)

3,6(1,1­9,1)

1,0(0,5­1,8)

1,4(0,8­2,1)

5,1(3,0­8,0)

4,6(3,0­7,0)

3,3(1,8­4,9)

12

0

, 1

.


166 ( 5.3.)





P. maritima

P. schrenkii

P. eocoronopus

DENSITY

1

30(8­44)

30(24­38)

30(18­38)

LEN_BR

,

2,3(1,0­3,5)

2,4(2,0­2,8)

1,7(1,0­2,1)

LEN_SEP

,

2,3(1,8­3,2)

···

1,9(1,7­2,0)

HAI_PETL


13

1, 2

1

1, 2

0 , 1 .

13

, 2




167 ( 5.3.)





P. maritima

P. schrenkii

P. eocoronopus

LEN_CAPS , NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE NSHAPE

3,7(2,1­5,2)

···

2,8(2,8­2,8)

2(1­3)

···

2

2,2(1,2­3,0)

···

1,7(1,7­1,7)

0,2(0,1­0,3)

0,1(0,04­0,6) 0,3(0,2­0,5)

7,4(1,5­22,3)

2,2(0,7­4,5)

0,4(0,2­0,9)


168

V.4. Plantago lanceolata L.
108 , . , 11 , . , P. lanceolata . V.4.1. 11 , 3 (. .9), ( NSHAPE ) -

. (. 4.18) , . R (. 4.19) , . (LEN_LF), (LEN_SPIK) (NSHAPE). , , , , . V.4.2. P. lanceolata L. , , , (. . 4.20).


169 ; -

. 2 (. 32) - . , . , - .

. 32. (P. lanceolata L. s. l.) P. lanceo-

lata ? ( ), . 4.21. , (HAIR_LF, LEN_LF, LEN_SCAP)


170 . . , P. lanceolata , . , P. lanceolata , .


VI Plantago L. Psyl lium Mill.
Plantaginaceae Juss., ( ) , , . (. . 33) R. Pilger (1937) K. Rahn (1996) : · Plantago L. Psyl lium Mill., . (. 6.1) . · ( ) 3 6 , K. Rahn (1996): Plantago, Coronopus Albicans, . · Carpophorae, Oliganthos Microcalyx , K. Rahn (1996), . · Palaeopsyl lium : Gentianoides (Pilger, 1937) ,


172

. 33. Plantago L. , . .


173 Plantago, , , 4 . Holopsyl lium Lamprosantha. , , P. reniformis G. Beck ( R. Pilger Eremopsyl lium ). · Uralensae P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. · Albicans Bauphula, , K. Rahn (1996) Montana. · , , Palaeopsyl lium (Rahn, 1996), Maritima ( P. schrenkii C. Koch P. eocoronopus Pilger), Lamprosantha ( P. jurtzevii Tzvel.) .


174 6.1. Psyl lium . Plantago , ( Palaeopsyl lium ) ( ), . , (P. amplexicaulis, P. albicans ) ; , , . , . , . 1­


175 ( 6.1)



Psyl lium ( ) . .

Plantago , . ( Maritima, Coronopus Albicans ).



, , .

, , Gnaphaloides.



2. .

1 30. (

Albicans ).


176 ( 6.1)

(. IV)

Psyl lium , .

Plantago , , , ,



x = 6,

x = 4, 5, 6,



C10 -

C9-

VI.1. Plantago L. Psyl lium Mill.
1. PLANTAGO L.

1753, Sp. Pl.: 112, Gen. Pl. ed. 5: 52

, . , , , . , . 4-, , . , , 4 , . 4, , , , .


177 1­30 , . : P. major L. 205 , ( ), / , . , , . . 1. CORONOPUS (Lam. et DC.) Rahn
1978, Bot. Tiddskr. 73, 2: 107. Sect. Coronopus Lam. et DC. 1805, Fl. Fr. 3: 417.

. , . ( Uralensae ). (1) 2­5. . : P. coronopus L. , . 1. Maritima Dietrich, 1975, Wiss. Z. Fr.-Schiller Univ. Jena, Math.-Naturwiss. 24, 4: 455. , . . . x = 6. : P. maritima L.


178 , , , . . 1. P. maritima L. 1753, Sp. Pl.: 114; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 485; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 169; , 1958, . , 23: 143, p.p.; Cartier, 1976, Fl. Europ. 4: 41, p.p.; , 1981, . . , 5: 350, p.p. P. salsa Pall. 1773, Reise, 1, Anh.: 486. P.

juncoides Lam. 1791, Illustr. Genr. 342. 1818, Syst. Veg. 3: 122.

P. oliganthos Roem. et Schult.

. . (5) 15­40 , 5­20 . , 1­6 , , , ( 1) , . , , , , , . , , ; - ( (2) 7­ 22 ), (1) 4­9 , . , ( ), , 1­4 ; , 2­3 , , ; , , 1­2 , / ;
1

, ,

LE.


179 , 2­5 , 1­3 . , -, 1­3 . : Habitat in littoribus marimis Europae borealis . : 144.17 maritima (LINN, photo LE!). 1) Subsp. maritima. P. maritima subsp. ciliata Printz, 1921, Veg. P. salsa Pall. 1773

Sib.-Mong. Front. (Contr. Fl. Asiae Inter. 3): 397. l. c.

P. maritima subsp. neumannii (Opiz) Tzvel. 1978, . P.

. . 16: 172; , 1981, . . , 5: 354

neumannii Opiz, 1838, in Bercht. et Opiz, Oekon.-Techn. Fl. B¨ ohm. 2, 1: 48. 89. (2­3, 15). , 3,5­4,25 , 1,75­2 . , , , , , , . : ( ) ( ) . ( ) 1. P. alpina auct. non L.: , 1963, . . . 20, 1:

: . , , . . , , . , . .


180 subsp. salsa . , subsp. maritima . . (, 1963) P. alpina . subsp. neumannii, , P. maritima ( , ). 2) Subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel. 1979, . . . 16: 173; , 1981, . . , 5: 350; , 1983, . , 8, 2: 22 P. subpolaris , 1930, . . .

. 15, 4: 298; . , 1977, . . . 14: 212. (10­15, 40). , 3,75­5 , 2,25­2,75 . , . : . . . , , 9 VII 1914, . . (LE!). ( . . . ) . . . (--, 1910), 1. , -


181 , ( ) , (., , , 1977). , ( , ) , , subsp. subpolaris. , (, 1977; , 1981, 1983), (. IV V). 2. P. schrenkii C. Koch, 1848, Linnaea, 21: 710; , 1930, . . . . 15, 4: 296; . , 1977, . . . 14: 214. P. borealis Lange, 1867 Fl. Dan. 16, 46: 5. P. maritima subsp.

borealis (Lange) Blytt. et Dahl. 1906, Haandb. Norg. Fl.: 651; 1981, . . , 5: 350; , 1983, . . , 8, 2: 23. , . 9­14 , . , , 1­3 , , , . , , . , , , ( 3­5); ( 2­4 ), 1­2 , . , ,


182 , 2­3 ; , ; , , 1­1,5 , ; 3­4 , 2­3 . -, 1,5­2 . , , . : Insula Waigatsch, Schrenk 1837 (LE!). : , (- . ) 1. , ( ., -, LE). : - . , , , . , , P. schrenkii .
: P. alpina L.; P. atlantica Battandier; P. eocoronopus Pilger 2; P. rhizoxylon Emberg.; P. subulata L.

2. Uralensae A. B. Shipunov, sect. nov. provis. Flores in sectione transversali non compressi. Sepala interna nervo medio angusto. Tubus corollae glaber. Suffritices humiles. Area geographica: Montes Uralenses australes.
2 . V. , , .


183 Affinitas: A sectionibus reliqius subgeneris Coronopi tubo corollae glabro differt. Typus: P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. Sectio monotypica. 3. P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. 1961, . . (.), 21: 338, .; , 1981, . . , 5: 352; , 1996, . , . . 101, 2: 68. 5­12 . , 1,5­3 , , , . , . , , ; (20­30 ), (1,5) 2,5­3 . , , , , 2­2,5 ; , 2,5­3 , ; , ; -, 3­4,5 , 1­2 . , , 2­2,5 . : , , . . . -, , 22 VIII 1935, N 642, . (LE!). . ( ) 1. Plantaginaceae .


184 . ( , -, ), . . , . ( ) , -, . 3. Coronopus Lam. et DC. 1805, Fl. Fr. 3: 417. , . . , . x = 5. : P. coronopus L. . 4. P. coronopus L. Sp. Pl. 1753: 115; Pilger, 1937, in Pflanzenr. 102: 126; . 1958, . , 23: 142; Cartier 1976, Fl. Europ. 4: 40; , 1981, . . , 5: 352. . . 4­30 , 5­10 . , -, , , , . , , , . , -


185 , ; , 2­10 . , , , , 2­2,5 ; , , 2­3 , () , , , 1 ; , , 2­5 . , , 1­1,5 . : Habitat in Europae glareosis . : 144.24 coronopus (LINN, photo LE!). , . ( ) 1. :

. , , . , . , . . 100 , , . subsp. coronopus, 2n = 10 (Cartier, 1976).
: P. asphodeloides Svent.; P. crassifolia Forsk.; P. crypsoides Boiss.; P. macrorhiza Poir.; P. serraria L.; P. subspathulata Pilger.

2. PLANTAGO
Subgen. Euplantago Harms in Engler et Prantl, 1895, Nat. Pflanzenfam. 4, 3b: 370

, . . 2­. . -


186 , , 4, . : . . 1. Micropsyllium Decne. 1852, in DC. Prodr. 13, 1: 696. Sect. Diandra Dietrich, 1980, Wiss. Z. Friedrich-Schiller-Univ. Jena, Math.Naturwiss. 29, 4: 563. . , . 4­, . , , 2 . : P. tenuiflora Waldst. et Kit. . . 5. P. tenuiflora Waldst. et Kit. 1801 Descr. Icon. Pl. Rar. Hung. 1: 37, tab. 39; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 476; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 68; . 1958, . , 23: 139; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 39; , 1981, . . , 5: 348. ; . 3­20 . , 0,5­4 , , , . , . , , , ; , , 0,5­10 . , , , 2­2,5 -


187 ; , 1,5­2 , , ; , , , 1 ; 3­4 , , 6­15 . , , 1­1,5 . : In praedio Szent Ivan Comitatus Pesthiensis obviam habuimus. . . . (BP). . ( ), . 2. : (. ), . , . , , . , . . . P. tenuiflora (. IV). 6. P. p olysp erma Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Moscou, 15: 431; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 72; . 1958, . , 23: 140; , 1981, . . , 5: 348. ; . 3,5­12 . , 0,5­3 , , , . , . , , , ; , , 6­7 . ,


188 , , , 1,5­2 ; , , ; , , 0,5­1 ; , 3­4,5 , 12­30 . , -, 1­1,5 . : In salsis Songoriae inter Usun-bulak et Gorkoi Piket, 1841, Karelin et Kirillov (MW!). . . ( .) 2.

: . , . . .
: P. bigelovii A.Gray; P. elongata Pursh; P. heterophyl la Nutt.; P. pusil la Nutt.

2. Plantago 13, 1: 694, p.p.

Sect. Polyneuron Decne. 1852, in DC. Prodr.

. , . 6­ , , , . : . ( , -, . ). (. IV) . , - , Palaeopsyl lium Pilger. 7. P. ma jor L. 1753, Sp. Pl.: 112; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 476; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 41; . 1958, . , 23: 138; Chater,


189 1976, Fl. Europ. 4: 39; , 1981, . . , 5: 346. P.

vil lifera Kitag. 1835, Rep. First. Sci. Exped. Manch. Sect. 4, 2: 30; , 1996, . . . 30: 146. P. japonica Franch. et Savat.

1875, Enum. Pl. Jap. 1: 384; , 1996, . . . 30: 146. P. fonticola Kom. 1930, . . 3: 98. P. vulgaris N. M.

Pavlova, 1923, . . . . 8: 95. Wissjul. 1960, . , 10: 87.

P. borysthenica (Rogow.)

. . 5­50 , 5­11 . , 2­9 , , , , . , , . 4­7, , , , , , , 3­12 . -, , , 1,2­2 ; , 1,5­2 , , ; -, , , 1 ; , 2,2­3 , 6­10 . , , 0,9­1,2 .


190 : Habitat in Europa ad vias . : 144.4 ma jor (LINN, photo LE!). . , , , . , . , . ( ) 3.

: , (, , ), ( ). 8. P. uliginosa F. W. Schmidt s. l., 1791, in G. Mey. Samml. Phys. Aufs. 1: 199; T. P ov´ 1986, Preslia 58, 2: 117; , 1996, enk a, . . . 30: 145. Genr.: 338. P. sinuata Lam. 1791 , Encycl. M´ eth. Bot. Ill.

P. intermedia DC. 1815, in Lam. et DC. Fl. Fr. ed. 3, 5(6):

376; Gilib. 1806, Hist. Pl. Eur. ed. 2, 1: 125, nom. invalid.; , 1955, . 4: 422; . . 1966, . . . .: 229; scopulorum N. M. Pavlova, 1923, . . . . 8: 94, . 6. P. P.

major subsp. intermedia (DC.) Arcang. 1882, Comp. Fl. Ital.: 501; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 39. P. major L. subsp. plejosperma Pilg. 1937, in

Engler, Pflanzenr. 102: 47; P. MÜlgaard, 1976, Bot. Tiddskr. 71, 1­2: 31. P. winteri Wirtg. 1866, Verh. Naturhist. Ver. Rheinl. Westph. 23, Corresp. 2: 44. P. major subsp. winteri (Wirtg.) W. Ludw. 1956, Jahrb. Nassau


191 Ver. Naturk. 92: 21; Chater, 1976, l. c.: 39. ex Pilg. l. c.: 50. . . 5­15 , 4­10 . ( ) , 2­5 , , ( ), ( ). , , . (3)5­8, , , , , , 2­6 . , , , 1,5­2 ; , , ; , , 1 ; , , 2,5­3 , 11­20 ( 35) . , , 0,8­1 . : Mayer Johann 1791: Sammlung physikalisher Aufsaltze, . . . , Bande I. In uliginosis undis et pratis Moldavae fluvii inter Praham Koenigsaal (PRC, isotypus LE!). , , , , ( ). P. major var. salina Wirtg.


192 60 . ., , , . . P. major. , . . . ( .) 3. : ( , ), , . , , . , . , , - . . (). P. uliginosa P. major (. V) SVID, , . P. winteri ( , , ) P. uliginosa F. W. Schmidt var. winteri (Wirtg.) A. B. Shipunov

comb. nov. provis (P. winteri Wirtg. 1866, Verh. Naturhist. Ver. Rheinl. Westph. 23, Corresp. 2: 44). (5)6­11 . , (Plantago. . . , 1992; . , ), . , , .
: P. africana Verdc.; P. densiflora J. Z. Liu.


193 3. Palaeopsyllium Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 75 emend. A. B. Shipunov hoc loco provis. , , . , , . 4­8, , , . ( ): P. cornuti Gouan. , , , , -, - - . 9. P. cornuti Gouan, 1773, Ill. Observ. Bot.: 6; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 83, f. 12; . 1958, . , 23: 141; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 40; , 1981, . . , 5: 348. ( 3 ) . . 20­ 100 . -, 15 , , , , , . , . , ( 1 ), , ; , 5­20 . 1,5 , , 2 , -


194 , 3 , , -, ; , , , 1,5­2 ; -, 4­5 , 3­4 . , , , 2­3 . : circa stagna prope Lattes (. ). (BM). , . ( , ). . . . ( . ) 4.

: . , . . , . . var. pilosa Pilger, . . , . . (1981).
: P. anatolica Tutel et Mill.; P. asiatica L. s. l. (incl. P. popovii Tzvel., P. taquettii Leveille); P. aucklandica Hook.f.; P. cordata Lam.; P. dielsiana Pilger; P. eriopoda Torrey; P. erosa Wall.; P. fernandezia Bertero ex Barn.; P. fisheri Engler; P. gentianoides Sibth. et Smith; P. hakusanensis Koidzumi; P. hasskarlii Decne.; P. hawaiinensis (Gray) Pilger; P. hed leyi Maiden; P. incisa Hassk.; P. laxiflora Decne.; P. longissima Decne.; P. pachyphyl la Gray s. str.; P. palmata Hook. f.; P. princeps Cham. et Schlecht.; P. rapensis F. Brown; P. remota Lam.; P. robusta Roxb.; P. rugelii Decne.; P.


195
rupicola Pilger; P. P. sawadai Yamamoto; P. schneideri Pilger.; P. shastensis Greene; P. sparsiflora Michx.; P. tanalensis Baker; P. tweedyi A. Gray.

4. Mesembrynia Decne. 1852, in DC. Prodr. 13, 1: 701. . , . 5, ( ), , . : P. debilis R. Br. (Prodr. Fl. Nov. Holland.: 425, 1810). - , . , . . 10. P. depressa Schlecht. 1813 in Willd. Enum. Pl. Horti Berol. Suppl.: 8; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 272; . 1958, . , 23: 145; , 1996, . , 12: 104; , 1996, . , . . 101, 2: 68. . . 5­30 . - , 1­3,5 , , , ( ), . , . , , , ; , , 20 . , , , , 2 ;


196 , 2­2,5 , , , , 5 , (4)5 . , , 1,5 . : Hortus botanicus Berolinensis . (B). , , , . ( -, ) . ( -) 4. -

: ( 65 . .), ., ., . . . P. major L. 5(4) . 11. P. schwarzenb ergiana Schur, 1855, Verh. Siebenb. Ver. Naturw. 6: 3; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 271; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 41; , 1997, . , . . 102, 3: 64. Excl. P.

schwarzenbergiana auct. non Schur: i, 1951, . . , 8, 1: 95; . 1958 . , 23: 145; 1981, . . , 5: 349 (P. media L.). . . 10­25 . - -, 3(5) , 2­4 , , , , . , ; . , , ; -


197 , , , 3­9 . , , , 2 ; ( , ), 2­2,5 , ,

, -

; , , , 1,5 ; 5 , -, 4(5) . , , , 1,25 . : Truppenweise bei Thorda an den Salzlachen. . . (). (P). . ( . ) 4. -

(, 1975). : . P. media L. ( ), ( P. amplexicaulis Cav.) : , , .
: P. alpestris B. C. P.; P. antarctica Decne.; P. arachnoidea Schrenk3 ; P. bel lidoides Decne.; P. camtschatica Link; P. cladarophyl la B. C. P.; P. cunninghamii Decne.; P. daltonii Decne.; P. debilis R. Br.; P. drummondii Decne.; P. eu , P. arachnoidea Schrenk var. lorata J. Z. Liu, Plantago lorata (J. Z. Liu) A. B. Shipunov comb. nov. provis. (P. arachnoidea var. lorata J. Z. Liu, 1989, Acta Phytotax. Sin. 27, 4: 300).
3


198
ana Hurlim; P. euryphyl la B. C. P.; P. exilis Decne.; P. gaudichaudii Barn.; P. glabrata J. D. Hooker; P. hispida R. Br.; P. komarovii Pavl.; P. montisdicksonii van Royen; P. multiscapa B. G. Briggs; P. papuana van Royen; P. pentasperma Hemsley; P. perssonii Pilger; P. picta Colenso; P. rauolii Decne.; P. spathulata J. D. Hooker; P. stauntonii Reich.; P. tasmanica J. D. Hooker; P. trichophora Merr. et Perry; P. turrifera B. C. P.; P. varia R. Br.

5. Lamprosantha Decne. 1852, in DC. Prodr. 13, 1: 697; , . . , 5: 348 p. p. . , . 2­4(­6), , , . , , . . : P. media L. , - . . 12. P. media L. 1753, Sp. Pl.: 113 ex diagn., quoad specim. lectotyp. 2; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 480; Pilger, 1937, in Pflanzenr. 102: 277; . 1958, . , 23: 148; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 41; , 1981, . . , 5: 349. Chlor. Hanov.: 347 ex diagn. . . 5­80 , 4­6 . , 1­12 , , , , ?P. media var. longifolia G. Mey. 1836,


199 , . , . 1­3, , , ; , , 2­18 . -, , 0,7­3,2 ; , 1,1­2,8 , , , , ; , , , 1­2,6 ; , 1,5­3,5 , (1)2­6(7) . , , 0,7­2,1 . : Habitat in Europae pascius sterilibus apricis argillosis . (LINN!) : ( 144.5 ) , 2 , P. media,

, , C. Jarvis S. Cafferty, P. lanceolata L. : 3 media . , Species Plantarum Linnaeus 2 P. asiatica, 144.3 . P. media L. 2. 1) Subsp. media. , 0,8­1,4 ;

5­8 ; 1,1­2,5 ; , -,


200 , . . 15­19 µ. 2n = 12, 24. , , , , , , . , , . , . 5. :

, . , , . . , . . , ( L¨ e, Kjelquist, 1974) (var. bruov

tia (Tenore) Rapin, .). , , , (. ); , (, ) , (Rahn, 1954; Plantago. . . , 1992) . . 2) Subsp. stepposa (Kuprian.) So´ 1967, Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 13, o, 3­4: 304; , 1981, . . , 5: 349. P. stepposa


201 Kuprian. 1937, . . . , 1, 3: 280; . 1958, . , 23: 148 p.p. Paris, 6: 453. P. media var. urvil leana Rapin, 1828, Mem. Soc. Linn. P. urvil lei Opiz, in Bercht. et Opuiz, Oekon.-Techn. Fl.

ohm. 2, 1: 42 p.p. saltem quoad pl. ross. australis. B¨ , 1,2­2,1

; 3­6 ; 1,5­ 3,2 ; , - , , . . 19­25 µ. 2n = 24. : Hab. in pascius Tauriae prope Kerk . (G). , , , . , ­

5. -, . , , , (. . IV). P. media. -,

, (,


202 Rahn, 1954).

, Opiz SVID J. So j´ (, ), ak , , var. urvil leana Rapin. var. longifolia G. Mey., , . 13. P. maxima Juss. ex Jacq. 1786, Collect. Bot. 1: 82; Aiton 1789, Hort. Kew. 1: 151; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 480; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 277; . 1958, . , 23: 151; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 41; , 1981, . . , 5: 349; , 1996, . , . . 101, 3: 69. . . 20­90 . , , 12 , , , , , . , , . , , ; , , 5­20 . , , , , 2­2,5 ; , 2,5­3 , , , , ; -, , -


203 , , 2­2,5 ; -, 3 , 4 . , , 2 , . : Juss. hort. paris. . (P). , , . , 57 . . P. maxima . ( ) - 4.

: . , . . , . . P. cornuti Gouan (, , , 1958), , ,

.
: P. canescens Adams.; P. jurtzevii Tzvel.; P. reniformis G. Beck. : sect. Virginica Barn.; sect. Holopsyl lium Pilger; sect. Carpophorae Rahn; sect. Oliganthos Barn.; sect. Microcalyx Pilger.

3. ALBICANS (Barn.) Rahn
1996, Bot. Journ. Linn. Soc. 120, 2: 197. Sect. Albicans Barn. 1844, Rech.

d´ el. struct. g´ ´ classif. Plantag. et Plumbag.: 18. ev ener.,

, . . , . 2. (


204 P. lachnantha Bunge). , , . : P. albicans L. , ´ . 1. Lanceifolia Barn. 1844, Rech. d´ el. struct. g´ ´ classif. ev ener., Plantag. et Plumbag.: 18. Sect. Arnoglossum Decne. 1852, in DC. Prodr.

13, 1: 714, non Endl. ex Ledeb. 1849. . . . , . : P. lanceolata L. , . 14. P. altissima L. 1762, Sp. Pl. ed. 2: 164; Pilger, 1937, in Pflanzenr. 102: 328; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 42; , 1981, . . , 5: 354; , 1996, . , . . 101, 2: 67. ( 2 ) . . 20­90 . , 1,5­4 , , , , , , . , . ,


205 , , , 2,5­5 . , , , , 6­7 , 4­5 -

; 4 , , , , , , , 2,5 ; , 4­4,5 , 2 . , , -, 3,25­3,5 . : photo LE!). ( ), . . ( -) 6. Habitat in Italia . : 144.10 altissima (LINN,

: - . , . P. lanceolata L. P. altissima , P. lanceolata . 15. P. lanceolata L. 1753, Sp. Pl.: 113; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 481; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 313; . 1958, . , 23: 156; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 42; , 1981, . . , 5: 353. P. dubia L. 1755, Fl. Suec. ed. 2: XVI et 46. P. eriophora

Hoffmgg. et Link, 1809, Fl. Portug. 1: 423. . . , 4, 3­4: 84. . . : 442.

P. glabriflora Sakalo, 1948,

P. lanuginosa (Bast.) Karnauch, 1950,

P. lanceolata subsp. lanuginosa (Bast.) Ar-

cang. 1882, Comp. Fl. Ital.: 500; , 1981, . . , 5:


206 353. , . . 8­70 , 7­15 . - -, 1­4 , , , - , . , , . 1­5 ( 12), , , , , 0,5­6,5 . , , , , , , , 4 , ; 2,2­3,5 , , , , , 2 ; , 3 , 2 . , 3 . : Habitat in Europae campis sterilibus . : Herb. Cliff., 9 (BM!). , . , , , , , , , . , , . ( -


207 ). : ( , -, , , ). , (. V). - , A. Chater (1976), , , , var. sphaerostachya Mert. et Koch, .
: P. argentea Chaix; P. lacustris Maire; P. lagopus L. 4; P. leiopetala Lowe.

2. Montana Barn. 1844, Rech. d´ el. struct. g´ ´ classif. Planev ener., tag. et Plumbag.: 18. 717. , . , . . . : P. montana Lam. (= P. atrata Hoppe). , .
4 -, Plantaginaceae , . . (1897) .

Sect. Oreades Decne. 1852, in DC. Prodr. 13, 1:


208 16. P. atrata Hoppe, 1799, Bot. Taschenb.: 85; Pilger, 1937, in Pflanzenr. 102: 281; . 1958, . , 23: 152; Cartier, 1976, Fl. Europ. 4: 42; , 1981, . . , 5: 353. taur.-cauc. 1: 109; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 483. 1786, Hist. et M´ Acad. Sci. Toulouse, 3: 325. em. Encycl. M´ eth. Bot. Ill. Gen.: 341, non Huds. 1762. , . . 5­ 35 . , 3­15 , , , , . , . , ; , 1­3 . , , , / , 3,5­7 ; , 2,5­4 , , , ; , , 2­3 , , -, 4­6 , (1)2 . -, , 4 . : Herb. Viv. Pl. Rar. Pr. Alp., D. H. Hoppe, Cent. 2 (W, isolectotypus MW!). (). . (. ). : , , . P. saxatilis Bieb. 1802, Fl. P. monosperma Pourr. P. montana Lam. 1791,


209 . ( -, MOSM) , , P. atrata . , , P. lanceolata L. subsp. atrata (Pilger, 1937; Cartier, 1989). subsp. carpathica (Pilger) So´ (, 1981), o , , , . P. monosperma Poir. P. atrata Hoppe (Chater, Cartier, 1976), P. atrata 5 , P. monosperma Poir., (LE, MOSP), .
: P. nivalis Boiss.

3. Albicans Barn. 1844, Rech. d´ el. struct. g´ ´ classif. Planev ener., tag. et Plumbag.: 18. . 16: 370. , . ( ). , , .
5

Sect. Minutae Tzvel. 1979, . .

, -, subsp.fuscescens (Jord.) Pilger (Cartier, 1989).


210 . , . . : P. albicans L. , , . 17. P. minuta Pall. 1776, Reise, 3, Anh.: 716; Ledeb. 1849 Fl. Ross. 3: 484; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 351; . . , 23: 158; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 43; , 1981, . . , 5: 354. P. lessingii Fish. et Mey. 1835, Index. Sem. Horti. Petropol. 2: 47; P. minuta subsp. lessingii (Fisch. et Mey.) Tzvel. 1979,

Ledeb. l. c.: 485.

. . . 16: 74. . . 1,5­12 . , , 2­8 , , . , . , , ; , 3­8 . , , , , , 2,5­2,75 ; , 3 , -, ; -, , , 1,5­2 ; -, 3,5­5 , 2 . , , ,


211 3­4 . : Herb. Fischer. minuta . Circa salsos Inderiensem et Bogdensem (LE!). . . , . - ( .) 6. -

(, 1964) , . P. minuta , , , . : . . , . . . P. minuta , subsp. lessingii ( ) , .
: P. albicans L.; P. amplexicaulis Cav. s. l. (incl. P. bauphula Edgew.); P. annua Ryding; P. boissierii Hausskn.; P. cylindrica Forsk.; P. ovata Forsk. s. l. (incl. P. fastigiata Morris); P. stocksii Boiss.; P. sharifii Rechinger; P. baltistanica Hartmann; P. cafra Decne.; P. loeflingii L.; P. notata Lagasca; P. lachnantha Bunge s. l.; P. akkensis Cosson; P. ciliata Desf.; P. lagocephala Bunge; P. psammophila Agnew et Chalabi-Ka'bi; P. tunetana Murbeck.

4. Gnaphaloides Barn. 1844, Rech. d´ el. struct. g´ ´ classif. ev ener., Plantag. et Plumbag.: 19. , . . , , . 3,


212 . , , . , . : P. gnaphaloides Nutt. (= P. patagonica Jacq.) . . . 18. P. patagonica Jacq. 1786, Icon. Pl. Rar. 2: 9, pl. 306; Bassett, 1973, The plantains of Canada: 37. Amer. Pl. 1: 100. P. gnaphaloides Nutt. 1818, Gen. North

P. patagonica var. spinulosa Gray, 1878, Syn. Fl. 2: P. spinulosa

391; , 1996, . , . . 101, 2: 67. Decne. 1852, in DC. Prodr. 13: 713.

P. aristata auct. non Michx.: -

, 1955, . . (.), 17: 509; 1981, . . , 5: 355. . 5­20 . , 3­6 , , , . , . , , ; , , , 1­10 . , , ( 1 ) , , ( 3 ) , . , 3 , , ; , , , 2 ; , 3­4 , 2 . , , -,


213 1,5­2 . : Crescit ad Champion River in Patagonia . (P). , , ( . ), . ( ., -). : - , , (- ), . P. aristata Michx. ( Kohler, 1957; , 1961; , 1981;

Zheng Tai-kun et al., 1992), P. patagonica Jacq. (Morris, 1901; Pilger, 1937; Rahn, 1978b; , 1996), , .
: P. argyrea Morris; P. aristata Michx.; P. erecta Morris s. l.; P. hel leri Small; P. hookeriana Decne.; P. wrightiana Decne.; P. hispidula Ruiz. et Pav.; P. limensis Pers. s. l.; P. litorea Phil.; P. lundborgii Sparre; P. rancagua Steud.; P. brasiliensis Sims s. l.; P. densa (Pilger) Rahn; P. tandilensis (Pilger) Rahn; P. bismarckii Niederl.; P. grandiflora Meyen; P. johnstoni Pilger; P. lamprophyl la Pilger s. l.; P. linearis H.B.K. s. l.; P. nivea H.B.K.; P. sericea Ruiz. et Pav. s. l. P. tolucensis Pilger. Hymenopsyl lium Pilger.

2.

PSYLLIUM Mill.
Plantago sect.

1754, Card. Dict. Abridg. ed. 4: 3; Juss. 1789, Gen. Pl.: 89.

Psyl lium (Mill.) Lam. et DC. 1805, Fl. Fr. 3: 417; Rahn, 1978, Bot. Tiddskr. 73, 2: 108 p.p.; Rahn, 1996, Bot. Journ. Linn. Soc. 120, 2: 145 Plantago subgen.

Psyl lium (Mill.) Peterm. 1849, Deutschl. Fl.: 472.


214 , . . , , . . , , . 4, . , , 4 , . 4, . -

2 ( ); . : Plantago sempervirens Crantz (= Psyl lium sempervirens (Crantz) So j´ ak). 16 , , . 1. Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb. 1830, Hist. Pl. ed. 2, 14: 433; , 1995, . . . : 644. Plantago arenaria Waldst. et Kit. 1801, Descr. Icon. Pl. Rar. Hung. 1: 51, tab. 51; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 43. P. indica L. 1759, Syst. Nat. ed. 10,

2: 896, nom. illeg.; Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 418; . 1958, . , 23: 161. P. psyl lium L. 1753: 115, nom. ambig. (non Syst. P. scabra Moench, 1794, M´ eth. Pl.: 461, Psyl lium

Nat. ed. 10 nec Sp. Pl. ed. 2).

nom. superfl.; , 1981, . . , 5: 355.

scabrum (Moench) Holub, 1977, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 12: 306. Ps. indicum (L.) Dum.-Cours. 1811, Bot. Cult. ed. 2, 2: 492. . 20­60 , ,


215 . -, 1­3 , (6­8 ), , , . , -, . , ; , 0,5­1,5 . , , , -, -

3­10 , , -

, 4 , ( ); , , , -

, , 4 ,

-, , , 2(4) ; , 3­3,5 , 2 . , , -, , 2,5 . : In Europa australis sepibus . (BP). . I. 1) Subsp. arenarium , . . , , , , . (, ), , , -


216 , , , - , . 7.

. . : . ( ), , , . , . . 2) Subsp. orientalis (So´ So j´ 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha) 140, 3­4: o) ak, 130; , 1995, . . . : 644. Plantago scabra subsp. orientalis (So´ Tzvel. 1979, . . o) . 16: 175. P. indica subsp. orientalis So´ 1966, Acta Bot. Acad. o, P. arenaria f. rossica Tuzson, 1913, in Bot. K¨ ozlem.

Sci. Hung. 12: 361. 12: 200.

, . . : in insula Potemkin prope Cherson Rossiae . (BP). , . ( .), . : -, . . 2. Ps. semp ervirens (Crantz) So j´ 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha) ak, 131; , 1997, . , . . 102, 3: 64. Plantago

sempervirens Crantz, 1766, Inst. Rei Herb.: 331; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 44. Psyl lium repens Hill, 1756, The British Herbal: 159, nom. illeg.

Plantago cynops L. 1762, Sp. Pl. ed. 2: 167 (non Sp. Pl. ed. 1); Pilger, 1937, in Pflanzenr. 102: 425.


217 ( 2 ) . 30­40 , . , 0,75­1 , 3­6 , , , , . , -, . , ; , 1­1,5 . , , , -

, 5­6 , ,

, , , ,

,

, 5­6 , , , , , 3­3,5 ; , 5 , (1)2 . , , , , 3(4) . : Hab. in Europae . (BM). , , ( . ),

. ( ) 7. -

: , . . 3. Ps. squalidum (Salisb.) So j´ 1972, Cas. Nar. Mus. (Praha) 131; ak, , 1997, . , . . 102, 3: 64. Salisb. 1796, Prodr. Stirp. Chapel Allerton: 47. Plantago squalida

P. psyl lium L. 1762, Sp.


218 Pl. ed. 2.: 167 (non Sp. Pl. ed. 1 nec Syst. Nat. ed. 10); Pilger, 1937, in Engler, Pflanzenr. 102: 421; . 1958, . , 23: 162. 1753, Sp. Pl.: 116, nom. ambig. P. cynops L.

P. afra L. 1762, Sp. Pl. ed. 2: 168 ex p.

(descr. mixta), nom. ambig.; Chater, 1976, Fl. Europ. 4: 44. , . 5­40 , . , (3­6 ), 1­4 , , , . , -, . , ; , 0,5­1 ( ). , , 4­5 , 3­6

,

, 3,5­4 , , , , ,

, 3­4 , , , , , 2 ; , 3­3,5 , 2 . , , -, , 2­3 . : Habitat in Europae australis . (BM). , ( ), .

. ( -) ( ) 7. : -


219 , . , . , . . .
: Ps. chamaepsyl lium (Zoh.) Holub; Ps. exiguum (Murr.) So j´ ak; Ps. maris-mortui (Eig) Holub; Ps. phaeostomum (Boiss. ex Heldr.) So j´ Ps. squarak; rosum (Murr.) Dum.; Ps. sarcophyl lum (Zoh.) Holub; Ps. arborescens (Poir.) Mirb.; Ps. asperrimum (Gand.) Holub; Ps. euphraticum (Dec. ex Barn.) So j´ Ps. famarae (Svent.) ak; C.Kunkel; Ps. mauritanicum (Boiss. et Reut.) So j´ Ps. sinaicum (Barn. ex Decne.) ak; Holub; Ps. webbii (Barn.) So j´ ak.

, . P. rugelii Decne. Palaeopsyl lium -

(Bassett, 1973), P. major L. (Hawthorn, 1974), (Kunkel, 1955); P. gentianoides Sibth. et Smith , (Chater, Cartier, 1976); P. virginica L. Virginica -

, ; P. lagopus L. Lanceifolia () (-

, 1897), (Greuter et al., 1989). , - Littorel la uniflora (L.) Aschers.


220

VI.2.
VI.2.1. 1. , ; , 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Psyl lium Mill. .

- , ; - , (1) 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plantago L. VI.2.2. 1. Psyl lium Mill. .



1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. - ; , . . . . . . . . . . . . Ps. sempervirens (Crantz) So j´ ak . .

2. ; , ; ; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb. . .

- ; , ; -

; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ps. squalidum (Salisb.) So j´ ak . .


221 VI.2.3. 2. Plantago L.

1. ; ; , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. - ; , , . . . . . . . . . . . 3. 2. , 0,75 , ; (5­7 ), ; 2,2­3,5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. lanceolata L. . .

- (1­2 ); , , ( 7 ), ; 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. altissima L. . .

3 (1). , ; , ; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. coronopus L. . .

- , - . . . 4. 4. , - . . . . . . . . . . . 5. - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. 5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.


222 6. , ; ; 15­ 50 , 10­25 , , () . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. maritima L. . .

- , ; ; 9­14 , 5­9 , , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. schrenkii C. Koch . .

7 (5). , . . . 8. - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9. 8. ; , , 1 ; , , -; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. atrata Hoppe . .

- ; - , ; , , ; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. . .

9 (7). 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10. - 6­30 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. 10. , ; , ; , . . . . . . . . . . . . . . P. minuta Pall. . .


223 - , ; ; ( 1 ), . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. patagonica Jacq. . .

11 (9). , ; 12­30 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. polysperma Kar. et Kir. . .

- , ; 6­16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. tenuiflora Waldst. et Kit. . .

12 (4). , , , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13. - , , , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14. 13. 0,8­1 ; , , , , . . . . . P. maxima Juss. ex Jacq. . .

- 0,4­0,6 ; , , ; . . . P. media L. . .

14 (12). ; , , 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15. - ; , , 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.


224 15. ; , ; , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. schwarzenbergiana Schur . .

- ; , ; . . . . . . . . . . . . . . . P. depressa Willd. . .

16 (14). 6; , 3 ; ; ; 1,5 . . . . . . . . 17. - 4; , 4 ; ; , ; , , ; 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. cornuti Gouan . .

17. 6­10 ( 1,2 ); , , ; 1,5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. major L. . .

- , , 12 ( 0,8 ) 6; , ; , , 1,5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. uliginosa F. W. Schmidt . .

, , .

6



1) 4 . P. uliginosa F. W. Schmidt P. krascheninnikovii Ye. V. Serg., . , 21 Plantago L. Psyl lium Mill. 2) 120 , . 61 Plantaginaceae . 3)

, , , , . 4) , ( ) , ( ) -

. 5) -


226 P. major L., P. uliginosa F. W. Schmidt, P. maritima L., P. schrenkii C. Koch, P. media L. P. lanceolata L. 6) Plantago : , Plantago Albicans ; Uralensae, , . 7) .



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1 Plantaginaceae
1.1. F. M. Barneoud (1845)
Divisio prima: Polyspermae. Capsularum loculis 2-pluriovulatis, 2­10-spermis. Semina parva, facie umbilicali non excavata. Tubus corolla glaber. Sect. I. Virginica. Corolla lacina vel rostratim conniventes, acuta. Staminibus occultis. 8 , , P. teniuflora Waldst. et Kit., P. virginica L., P. myosuros Lam. Sect. II. Ma jor. Corolla lacinia patula, acuta, fusca. Calyces et bractea obtusi. Genitalia exserta. Spica longae, laxiflora, saepius macilenta, rarissime parva, ovata. ­ Foliis ovatis latis, spica cylindrica. 13 , , P. major L., P. maxima Juss. ex Jacq., P. cornuti Gouan. ­ Foliis angustis linearibus. Spica cylindrica, rarissime ovata. 7 , , P. varia R. Br., P. limensis Pers. Sect. III. Oliganthos. Spicula 1­6 flores, glabra. Corolla lacinia lineares, acuta, patula. Calyx obtusus. Stamina longe exserta. Stigma elongatum. Foliis linearibus, herbae himiles, caespitosa, americana. 3 , , P. rigida Kunth. Sect. IV. Eriantha. Corolla parva tubulis pilosus. Calycis segmenta obtusa; spica cylindrica, stricta, densa; capsula 2-locularis vel spurie 3­4 loculi Sectio valde polymorpha, sed valde naturalis. ­ Capsulis 3­4-spermis, foliis pinnatifidus. 2 : P. coronopus L. P. macrorhiza Poir. ­ Capsulis 2-spermis, coeteris seminibus abortivis, foliis linearibus integris dentatisve. 9 , , P. serraria L., P. maritima L., P. alpina L. Divisio secunda: Dispermae.


253 Capsularum loculis 2-uniovulatis, monospermis. Semina ovata, lucida, facie umbilicali excavata; tubus corolla glaber. §1. Foliis alternis, radicalibus vel caulinaribus. Species herbacea, rarius lignosa. Sect. I. Montana. Corolla lacinia acuta, fusca; calyx obtusus; bractea obtusa, latissima, apice barbato-ciliata. Stamina longa. Anthera magna. Foliis lineari-lanceolatis pilosis. Spicis brevibus. 7 , , P. argentea Chaix, P. montana Lam. (= P. atrata Hoppe), P. arachnoidea Schrenk, P. brasiliensis Sims. Sect. II. Lanceifolia. Corolla lacinia acutissima, calyx obtusus; bracteis angistis saepissime acuminatis, glabriusculis; stigmata parum papillosa, semenibus parvis oblongis. Spica cylindrica, densa, rarissime laxiflora. Foliis lanceolatis 3­5-nervis. 15 , , P. lanceolata L., P. lagopus L., P. australis Lam., P. virescens Barn. (= P. eriopoda Torrey), P. macrocarpa Cham. ex Schlecht. Sect. III. Albicans. Corolla lacinia fusca acuta; calyx obtusus; bractea saepissime dilatata, obtusa vel acuta; spica cylindrica vel ovata, densa vel laxiflora, pilosa. Foliis linearibus, vel lanceolato-linearibus albicantibus. ­ Spica cylindrica vel ovata, multiflora. 17 , , P. albicans L., P. cylindrica Forsk., P. patagonica Jacq., P. cretica L. ­ Spica globulosa pauciflora. Folia lineari-filiformia. 7 , , P. lessingii Fish. et Mey. (= P. minuta Pall.), P. nubigena Kunth. (= P. sericea Ruiz et Pav.). Sect. IV. Gnaphaloides. Corolla lacinia rotundato-obtusa, basi concava, maculata, brunnea. Calyx obtusus. Bracteis obtusis vel acutis. Spica cylindrica, rarius oblonga, pilosa. Capsula magna. Foliis linearibus pilosis vel lanatis. Species tota Americana. ­ Flores ordinari, densi 8 , , P. aristata Michx., P. sericea Ruiz et Pav. ­ Flores magni, intense brunnei. Foliis integris. 5 , , P. coriacea Cham. et Schlecht. (= P. brasiliensis Sims.) Sect. V. Fernandezia. Corolla lacinia angusta, acutissima, tubus elongatus. Bracteis acutis. Spica longa, glabra, laxiflora. Arbnusculi insignes, simplices, ad apicem trunci folia oblongo-lanceolata, glabra, basi lanata. Species Oceani australis. 2 : P. fernandezia Bertero ex Barn. P. queleniana Barn. (= P. princeps Cham. et Schlecht.). §2. Foliis oppositis, caulinaribus, parvis linearibus. Species lignosa, ramosa.


254 Sect. VI. Psyllium. Corolla lacinia acuta, tubus glaber, saepius crispus; calyx obtusus vel acutus; spica brevis globosa vel ovata in foliis linearibus, axillares, pedicellata; caule ramoso, rarius arbusculo ramosossimo; seminibus oblongis nitidissimus. 10 , , P. arborescens Poir., P. webbii Barn., P. arenaria Waldst. & Kit.

1.2. J. Decaisne (1852)
Sect. I. Polyneuron. Planta perennis; folia nervosa. Corolla parva fuscescens, stamina exserta, capsula polysperma (6­18); semina parva obscure angulosa, hinc planiuscula. Gerontogea. 8 , , P. major L. Sect. II. Micropsyllium. Planta annua; folia linearia; floris parvi. Genitalia inclusa, capsula polysperma (8­16), seminibus parvilus oblongo-ellipticus olivaceus. 4 , , P. tenuiflora Waldst. et Kit. Sect. III. Lamprosantha. Planta perennes. Corolla alba nitida subargentea ; stamina filamentia longa exsertis haud raro dilute roseis; capsula 4spermae. 5 , , P. media L. Sect. IV. Heptaneuron. Planta perennes vel suffructicosa, acaulis, folia nervosa (5­7-nervia). Corolla fuscescens; stamina exserta; capsula 4-sperma. 14 , , P. cornuti Gouan. Sect. V. Mesembrynia. Planta perennes vel annua, acaules; folia oblonga vel linearia, integra vel dentata; ovarium loculis 2-ovulatis; capsula abortu 2­3-sperma. Australasica. 19 , , P. varia R. Br. Sect. VI. Oreophytum. Herba monticola, perennis; folia rosulata. Flores parvi clausi; stamina inclusa ; capsula 3-sperma. 1 P. orbignyana Steinh. ex Decne. Sect. VII. Dendriopsyllium. Frutices vel suffrutices. Capsula 2-sperma. 3 , , P. fernandezia Bertero ex Barn. Sect. VIII. Leucopsyllium. Planta annua vel perennes; folia linearia albolanata vel sericeo-argentea rariur glabrata. Corolla lobi saepius rotundatocordati rarius parvuli erecti et clausi glabri vel pilosi; capsula 2-sperma. Gerontogea vel Americana. 55 , , P. albicans L., P. aristata Michx. Sect. IX. Arnoglossum. Planta annua vel perennes; pedunculi angulati. Corolla fusca, acuta, glabra vel ciliolata; calycis foliola antica in unum coalita; capsula 2-sperma. Gerontogea.


255 5 , , P. lanceolata. Sect. X. Oreades. Planta perennes vel annua; folia linearia vel linearioblonga, integra vel denculata. Foliola calycina puncto basilari viridi salvo omnio membranacea ; capsula 2-sperma. 12 , , P. montana Lam. (= P. atrata Hoppe). Sect. XI. Bauphula. Planta annua vel biennes; folia inferne vaginatia. Capsula 2-sperma, seminibus latis planiusculis nitidis. Gerontogea. 3 , , P. amplexicaulis Cav. Sect. XII. Leptostachys. Planta perennes; folia lineari-oblonga rarissime ovata; spica elongata laxiflora ; flores fusci. Capsula 2-sperma. 9 , , P. stocksii Boiss., P. gentianoides Sibth. & Smith. Sect. XIII. Cleiosantha. Planta annua, flores clausi lobis inequalibus, exterioribus latioribus; tubus brevis capsula adnatus; stamina inclusa quasi abortiva, antheris parvilus; capsula 2­3-sperma. 15 , , P. virginica L. Sect. XIV. Novorbis. Planta perennes, rhizomate fusiformi crasso, vel annuae. Flores expansi tubo ab ovario saepissime libero infundibuliformi ; stamina exserta, antheris citissime decidus latis fuscus; capsula 2­3-sperma. America australis. 13 , , P. tomentosa Lam. Sect. XV. Plantaginella. Planta perennis cespitosa, arctica vel andicola, pauciflora (1­3). Capsula 3­4­6-sperma. 9 , , P. rigida Kunth Sect. XVI. Coronopus. Planta annua vel perennes. Corol la tubus dimidia inferiore parte vil losus; capsula sub-4-locularis, 3­4-sperma. 10 , , P. maritima L., P. coronopus L. Sect. XVII. Psyllium. Planta annua vel suffruticosa; folia opposita ; spica capitata. Corol la tubus transversum plicatus ; capsula 2-sperma. Gerontogea. 12 , , P. webbii Barn.

1.3. R. Pilger (1937)
, Plantaginaceae. SUBG. EUPLANTAGO HARMS Sect. 1. Polyneuron Decne. 1 P. major L.; P. asiatica L.; P. schneideri Pilger; P. centralis Pilger; P. erosa Wall.; P. coreana Leveille; P. taquettii Leveille; P. himalaica Pilger; P. rugelii Decne.; P. japonica Fr. et Savat.;
1

Pilger (1937) .


256 P. yesoensis Pilger; P. sawadai Yamamoto; P. hasskarlii Decne.; P. incisa Hassk.; P. alata Nakai; P. aitchinsonii Pilger; P. cavaleriei Leveille; P. formosana Tateichi et Masamune; P. hakusanensis Koidzumi Sect. 2. Micropsyllium Decne. P. tenuiflora Waldst. et Kit.; P. heterophyl la Nutt.; P. polysperma Kar. et Kir.; P. bigelovii A. Gray; P. elongata Pursh; P. pusil la Nutt. Sect. 3. Palaeopsyllium Pilger. Ovula 2­4­7, semina facie hili plana; carina bracteae et sepalorum plerumque in laminas lateralis transiens; sepala parum diversa; lobi corollae angustiores, parum reflexi. Saepius ma jores, saepe rhizoma crassum, ± elongatum vel caulis elatus indivisus vel parum divisus; spica elongata. Species valde dispersae. P. palmata Hook. f.; P. fisheri Engler; P. tanalensis Baker; P. rapensis F. Brown; P. laxiflora Decne.; P. longissima Decne.; P. cordata Lam.; P. cornuti Gouan; P. fernandesia Bertero ex Barn.; P. princeps Cham. et Schlecht.; P. hed leyi Maiden; P. grayana Pilger; P. glabrifolia (Rock) Pilger; P. rupicola Pilger; P. robusta Roxb.; P. hawaiinensis (Gray) Pilger; P. hil lebrandii Pilger; P. melanochrous Pilger; P. pachyphyl la Gray s. str.; P. krainai Pilger; P. aucklandica Hook. f.; P. remota Lam.; P. dielsiana Pilger; P. sparsiflora Michx.; P. eriopoda Torrey; P. tweedyi A. Gray; P. muscicola Rock ex Pilger; P. shastensis Greene Sect. 4. Holopsyllium Pilger. Capsula indehiscens; semina magna, facie hili sulcata; bractea et sepala nervo angusto instructa, haud carinata. America boreais. P. macrocarpa Cham. ex Sclecht. Sect. 5. Oliganthos Barn. P. rigida Kunth.; P. tubulosa Decne.; P. barbata Forst.; P. uniglumis Wallr.; P. sempervivoides Dusen; P. techuelcha Spegazz.; P. spathulata J. D. Hooker; P. tasmanica J. D. Hooker; P. picta Colenso; P. muel leri Pilger; P. triantha Spreng.; P. lanigera J. D. Hooker; P. paradoxa J. D. Hooker; P. gunnii J. D. Hooker; P. pulvinata Spegazz.; P. archeri J. D. Hooker; P. pachyrrhiza Phil. Sect. 6. Microcalyx Pilger. Sepala perparva, 1 mm longa; corollae lobi et stamina saepe 3 tantum; semina multa usque permilta. Planta parva; folia dense rosulata; spica ade flore unicum subsessilem reducta. P. triandra Bergg; P. masonae Cheesem. Sect. 7. Coronopus DC. P. coronopus L.; P. crypsoides Boiss.; P. macrorhiza Poir.; P. crassifolia Forsk.; P. serraria L.; P. ashersonii Bolle; P. peloritana Lo jacono Po jero; P. subspathulata Pilger; P. atlantica Battandier; P. maritima L.; P. rhizoxylon Emberg.; P. oliganthos Roem.; P. eocoronopus Pilger; P. alpina L.; P. holosteum Scop.; P. subulata L.; P. radicata Hoffm. et Link.; P. insularis (Godr.) Nyman; P. penyalarensis Pau Sect. 8. Oreophytum Decne. P. orbignyana Steinh. ex Decne.


257 Sect. 9. Novorbis Decne. P. virginica L.; P. rhodosperma Decne.; P. penantha Griseb.; P. truncata Cham.; P. alismatifolia Pilger; P. goudotiana Decne.; P. macropus Pilger; P. berroi Pilger; P. taraxacoides Pilger; P. pseudomyosuros Pilger; P. chubutensis Pilger; P. humilior Pilger; P. nigritel la Pilger; P. ecuadoriensis Pilger; P. valida Pilger; P. myosuros Lam.; P. rojasii Pilger; P. buchtienii Pilger; P. venturii Pilger; P. hartwegii Decne.; P. durvil lei Del. ex Fisch. et Mey.; P. catharinea Decne.; P. lasioneura Pilger; P. achalensis Pilger; P. paralias Decne.; P. arechavaletai Pilger; P. hypoleuca Pilger; P. sodiroana Pilger; P. oreades Decne.; P. argentina Pilger; P. niederleinii Pilger; P. ventanensis Pilger; P. floccosa Decne.; P. guil leminiana Decne.; P. candol lei Rap.; P. macrostachys Decne.; P. refracta Pilger; P. bical losa Decne.; P. hirtel la Kunth; P. cumingiana Fisch. et Mey.; P. carrenleofuensis Spegazz.; P. asplundii Pilger; P. australis Lam.; P. kurtzii Pilger; P. pugae Phil.; P. laevigata Phil. Sect. 10. Mesembrynia Decne. P. drummondii Decne.; P. pritzelii Pilger; P. acutiloba Pilger; P. stauntonii Reich.; P. tildeniae Pilger; P. sericophyl la Decne.; P. bakeri Pilger; P. sthruthionis Cunnungh. ex Decne.; P. rauolii Decne.; P. hispida R. Br.; P. bel lidoides Decne.; P. varia R. Br.; P. gaudichaudii Barn.; P. debilis R. Br.; P. schwarzenbergiana Schur; P. depressa Willd.; P. perssonii Pilger; P. camtschatica Link; P. mitchellii Decne.; P. antarctica Decne.; P. cunninghamii Decne.; P. pentasperma Hemsley; P. arachnoidea Schr. Sect. 11. Lamprosantha Decne. P. media L.; P. maxima Juss. ex Jacq.; P. canescens Adams.; P. urvil lei Opiz Sect. 12. Eremopsyllium Pilger. Ovula 2, corollae lobi hyalini, parum nitentes; radix haud evoluta; folio late cordato-ovata vel reniformia. P. reniformis G. Beck Sect. 13. Oreades Decne. P. atrata Hoppe; P. monosperma Poir.; P. nivalis Boiss. Sect. 14. Gentianoides Pilger. Ovula 3­4, raro ad 7; bractea et sepala lata, carina haud vel parum incrassata, nervis in carina conspicius; rhizoma crassiusculum. Species monticola vel alpina Europa orientalis. P. gentianoides Sibth. et Smith Sect. 15. Bauphula Decne. P. amplexicaulis Cav. Sect. 16. Arnoglossum Decne. P. lanceolata L.; P. leiopetala Lowe; P. altissima L.; P. lacustris Maire; P. argentea Chaix; P. lagopus L. Sect. 17. Leucopsyllium P. albicans L.; P. boissierii Hausskn.; P. cylindrica Forsk.; P. ovata Forsk.; P. stocksii Boiss.; P. lessingii Fisch. et Mey.; P. minuta Pall.; P. cafra Decne.; P. loeflingii L.; P. notata Lagasca; P. lachnantha Bunge; P. evacina Boiss.; P. lagocephala Bunge; P. akkensis Cosson;


258 P. ciliata Desf.; P. tunetana Murbeck; P. litorea Phil.; P. macbridei Pilger; P. hispidula Ruiz et Pav.; P. rancaguae Steud.; P. limensis Pers.; P. tacnensis Pilger; P. aristata Michx.; P. purshii Roem. ex Schult.; P. patagonica Jacq.; P. hel leri Small; P. spinulosa Decne.; P. fastigiata Morris; P. speciosa Morris; P. dura Morris; P. wrightiana Decne.; P. argyrea Morris; P. erecta Morris; P. hookeriana Fisch. et Mey.; P. rosei Pilger; P. bismarckii Nieder.; P. grandiflora Meyen; P. caulescens Watson; P. alopecurus Decne.; P. leucophyl la Decne.; P. perreymondii Barn.; P. polyclada Pilger; P. tolukensis Pilger; P. weddel liana Decne.; P. amblyacme Pilger; P. linearis Kunth; P. brasiliensis Sims; P. argyrophyl la Decne.; P. commersoniana Decne.; P. nivea Kunth; P. sericea Ruiz et Pav.; P. hil lii Pilger; P. extensa Pilger; P. fiebrigii Pilger; P. godeti Beauv.; P. tarijensis Pilger; P. tarattotrix Pilger; P. caricina Decne.; P. congesta Ruiz. et Pav.; P. lorentzii Pilger; P. compsophyl la Pilger; P. monticola Decne; P. nubigena Kunth; P. weberbaueri Pilger; P. lamprophyl la Pilger; P. multiceps Kunth. Sect. 18. Hymenopsyllium Pilger. Anthera in membranam tenuem, latam, usque thecis aequilongam producta; ovula 2, semina facie hili sulcata; nervi in carina bracteae et sepalorum distincti; capsula bractea et sepalisarcte circumdata. Plantae annuae, parvae, saepe glanduloso-pilosae; folia rosulata. Species mediterraneae. P. cretica L.; P. cyrenaica Durand. et Barratte; P. bel lardi All. SUBG. PSYLLIUM (JUSS.) HARMS Sect. 19. Psyllium (Juss.) Barn. P. squarrosa Murr.; P. phaeostoma Boiss.; P. indica L.; P. exigua Murr.; P. psyl lium L.; P. cynops L.; P. euphratica Decne. ex. Barn.; P. webbii Barn.; P. sinaica Barn. ex Decne.; P. mauritanica Boiss. & Reut.; P. arborescens Poir.; P. maris-mortui Eig.; P. asperrima Gand. ex Hervier


2
, , , ( ). . 2.1 , . , 31 VIII 1994. -, . . , , ( ), 9 VIII 1995, . , . , . . , , , 22 IX 1995. P. maritima L. ( ), P. media L., P. major L. P. major L.

P. schrenkii C. Koch ( ).



P. maritima L. ( ), P. major L. ( ).


260 2.1 () -, . (), - , , 22 IX 1995. , , 23 VIII 1994. . -, / , , , 24 VIII 1994. , . , , 15 VIII 1995. , , . , 9 VII 1995. -, . , -, 3 VII 1994. Littorel la uniflora (L.) Aschers., P. major L.

P. media L. ( ), P. lanceolata L. P. major L.



P. media L. ( ), P. major L. ( ), P. lanceolata L. ( ). P. media L. ( ), P. major L. ( ), P. lanceolata L. ( ). P. media L. ( ).






261 2.1 () , . , 12 VII 1994. P. media L. ( ), P. major L. ( ), P. lanceolata L. ( ). P. major L. ( ), P. lanceolata L., P. media L. ( ). P. major L. ( ).

-, . --, 28 IX 1994. -, . , , , 19 VII 1995, . . , . . , . . . , 2 . , 11 VI 1995. , . , . , 22 VI 1995. . . . , , 27 VII 1995.



P. media L. ( ), P. lanceolata L. ( ).

P. cornuti Gouan ( ).



P. major L.


262 2.1 () -, 0,5 . , , 28 VII 1995. -, 4 . , , 30 VII 1995. , 5 . , (), , , 30 VII 1995. , 13 . . , , 30 VII 1995. . , 15 VIII 1995, . P. media L.

P. media L.

P. krascheninnikovii C. Serg. ( ).

P. maxima Juss. ex Jacq. ( ).



P. major L. ( ), P. lanceolata L.


3 Plantaginaceae
, IV ( ). , II, , . 20 (16 + 4 ). , , ( , ): P. altissima L. ALT P. atrata Hoppe ATR P. cornuti Gouan CTI P. coronopus L. CRP P. depressa Schlecht. DEP P. krascheninnikovii Ye. V. Serg. KRA P. lanceolata L. s. l. LAN P. major L. s. l. MAJ P. maritima L. s. l. MAR P. maxima Juss. ex Jacq. MAX P. media L. s. l. MED P. minuta Pall. MIN P. patagonica Jacq. PAT P. polysperma Kar. et Kir. POL P. schwarzenbergiana Schur SCW P. tenuiflora Waldst. et Kit. TEN Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb. ARE Ps. sempervirens (Crantz) So j´ ak SEM Ps. squalidum (Salisb.) So j´ ak SQU


264 ( , . ) + , - . , U (unknown), B (both). , , , , ( P. maritima L. s. l.), , , . M (missing). (. VI). 3.1. A L T - - + + + - - - + + + + - + - + + - - + M - - + A T R - - + + U - - + + - - - - - + B + - B + M - - - C T I - - + + + - + - + - + - - - + + + - - - + + + - C R P + + + + + - - - - M - - - - - - M + - + M - - + D E P + - + + + - + - - M - - - + - B + - - B - - B - K R A - + + + - - - - + - - - - - - - - - + M M - M - L A N B - + + - - - - - - - - B + - B + - - + M - - + M A J B B + + + - - - - - + - - B - B + B - - B B + B M A R - - + + - - - - + - - B B - - B - - + M M - M - M A X - - + + + - + + + - + - - - + - + - - - + - + - M E D - B + + B - + B - - - - - B - - + - - - B - B B M I N + + + + + - + - - M - - - - - - - - + M M - M - P A T + + + + + - + - - M - - - - - - + - + M M - M - P O L + + + + + - U - - M - - - - - + - - + M M - M - S C W - - + + U - + - - - - - - - - - + - - B - + + - T E N + + + + + - - - - M - - - - - B - - + M M - M - A R E + B + - - + - - M M - - + - - - - - + M M - M - S E M - - - - - + - - M M - - - - - - - - + M M - M - S Q U + - + - - + - - M M - - - - - - - - + M M - M -

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24


265 ( 3.1) A L T - + - - - + + - - + - + - - - - + M + + + - - + - - + + + - - + M + + + A T R - B - - - - - - - - - + + B - - - - - + - - - - - - + U U - - + M + + + C T I + + B + - - + B + - + + - B - + - - - - - - + + - - + U U + - - + + + - C R P - + - - + - - + + - + + - - B - + - U B - + - + - - + + - + + - + + M B D E P - + - - - - - + + - + + - - - + - - + - - - - - - - + U U - + - + B M - K R A - - M M - - - + + - + - - - - + - + + U - - - U - - + U U - + + M + U U L A N - + - - - B + - - B - + - B - - + M + B + - - + - - + + + - - + M + + - M A J + + B - B B - + B - B B - - - + - - - - - - - - - - + - - B B - - - M - M A R - - M M - - - + B - B B - B - + - - + B - + - B - - + + - B B B B + + - M A X + + + + - - - - + - + - - - - - - - - - - - - + + - - U U - - + M - M U M E D B + - - - - - - + - + - - - - B - - + - - - - - + - - - - + B B B B - B M I N - - M M - - - - - - + - B B - - - - - B - - + + - - + U U - - + M + + - P A T - - M M - - - B B - - + - + + + - - - + - - + + - + U - - - - + M + + + P O L - - M M - B - + + - - + - - - + - - - - - - + - - + U U U - - - - - M + S C W - + - + - B - - + - + - - - B - + - B - - - - + + - + U U - - B + - M - T E N - - M M - B - + + - - + - - + + - - B - - - - - - B U - + - - - - - M + A R E - - M M M - - - - + - + - + + - + M M + - - - + - - + + - + - + M + + - S E M - - M M M - - B - + - + - + B - + M + + - - - + - - + U U + - + M + + - S Q U - - M M M - - - - - - + - + + - + M M + - - - + - - + + - + - + M + + -

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60


266 ( 3.1) A L T 61 - A T R - C T I - C R P + D E P - K R A U L A N - M A J - M A R - M A X U M E D - M I N - P A T + P O L - S C W - T E N - A R E - S E M - S Q U -


4
4.1. (P. major L. s. l.) TEETH HAIR_LF LEN_LF LEN_PET WIDTH_LF MAXIMUM LEN_SCAP TYP_SCAP LEN_SPIK HAIR_SP HAIR_BAS DENSITY LEN_BR LEN_SEP LEN_STYG LEN_CAPS CIR_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE NLEAF - 12 10,50 4,51 3,46 2,59 14,26 - 6,14 - - 24,23 1,73 1,68 1,99 2,77 - 12 0,97 0,43 0,44 . . - 14 5,78 3,62 1,98 1,19 10,46 - 5,65 - - 8,59 0,42 0,38 0,45 0,64 - 6 0,18 0,35 0,13


268 4.2. R (P.major L. s. l.)1 CIR_CAPS LEN_SEED CIR_CAPS NUM_SEED CIR_CAPS TEETH LEN_LF LEN_PET LEN_LF LEN_SCAP LEN_LF LEN_SPIK LEN_LF MAXIMUM LEN_LF WIDTH_LF LEN_PET LEN_SCAP LEN_PET MAXIMUM LEN_PET WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK LEN_SCAP WIDTH_LF LEN_SPIK WIDTH_LF MAXIMUM TEETH MAXIMUM WIDTH_LF NUM_SEED TEETH
1

. R -0,793531 0,629348 0,569231 0,917120 0,616037 0,595408 0,866681 0,823375 0,567030 0,771204 0,657570 0,891117 0,699587 0,769309 0,637445 0,723636 0,562450

. 0,000 0,000 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001

, 0,55.


269 4.3. (P. major L. s. l.)2 TEETH HAIR_LF LEN_PET WIDTH_LF MAXIMUM LEN_SCAP TYP_SCAP LEN_SPIK HAIR_SP HAIR_BAS DENSITY LEN_BR LEN_SEP LEN_STYG LEN_CAPS CIR_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE NLEAF 1 0,05 0,06 *0,73 *0,89 *0,78 *0,80 -0,17 *0,81 -0,03 -0,30 0,22 0,17 0,34 0,23 0,28 -0,18 0,25 -0,03 0,34 -0,11 2 *0,62 0,05 0,12 0,18 0,30 -0,23 0,49 -0,21 0,26 0,13 0,13 0,09 0,11 -0,19 0,08 *0,65 *0,74 *-0,68 -0,03 -0,13 3 0,19 -0,45 0,17 0,10 0,06 0,37 -0,18 0,32 -*0,60 0,07 -*0,66 0,50 0,40 0,02 *0,58 0,08 0,04 0,17 -0,22 -0,23

4.4. (P. major L. s. l.)3 ULIGINOSA MAJOR
2

% 92,18750 96,59091 94,73684

ULIGINOSA 59 3 62

MAJOR 5 85 90

* , ´ 0,55. , .
3


270 4.5. (P. major L. s. l.) HAIR_LF LEN_PET WIDTH_LF MAXIMUM LEN_SCAP TYP_SCAP LEN_SPIK HAIR_SP HAIR_BAS DENSITY LEN_BR LEN_SEP LEN_STYG LEN_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE NLEAF MAJOR 0,044 1,261 1,044 -6,880 0,745 5,708 -1,409 2,590 11,986 0,640 16,134 12,826 14,128 2,257 0,891 65,409 6,249 64,705 ULIGINOSA 0,018 1,665 1,495 -5,289 0,344 7,480 -1,427 2,212 12,781 0,579 17,009 13,692 12,386 3,546 1,201 63,599 4,920 59,365


271 4.6. (P. media L. s. l.) HAIRS VEINS TEETH LEN_LF LEN_PET WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK TYP_SCAP DENSITY LEN_BR LEN_SEP LEN_PETL LEN_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE 0,68 6 - 15,32 3,89 3,79 43,37 6,01 - 33 1,87 1,86 1,42 2,59 4 1,25 2,06 . . 0,24 1 - 7,87 2,97 1,44 13,80 3,08 - 5 0,39 0,33 0,28 0,44 1 0,27 0,42


272 4.7. R (P. media L. s. l.)4 DENSITY LEN_PETL DENSITY NUM_SEED HAIRS LEN_PETL LEN_BR DENSITY LEN_BR LEN_SEP LEN_LF DENSITY LEN_LF LEN_PET LEN_LF LEN_SCAP LEN_LF WIDTH_LF LEN_PET DENSITY LEN_SCAP DENSITY LEN_SCAP LEN_PET LEN_SCAP LEN_SPIK LEN_SPIK NSCAPE WIDTH_LF LEN_SCAP
4

. R 0,707107 0,707107 0,570730 -0,666667 0,656293 -0,948683 0,836863 0,665519 0,598099 -0,948683 -0,948683 0,621268 0,610389 0,764241 0,601587

. 0,182 0,182 0,000 0,219 0,000 0,014 0,000 0,000 0,000 0,014 0,014 0,000 0,000 0,000 0,000

, 0,55. .


273 4.8. (P. media L. s. l.)5 HAIRS VEINS TEETH LEN_LF LEN_PET WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK TYP_SCAP LEN_BR LEN_SEP LEN_PETL LEN_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE 1 0,08 0,31 0,04 *0,83 *0,84 *0,70 *0,83 0,44 -0,35 0,18 0,21 0,04 0,03 -0,05 0,00 0,06 2 0,45 -0,07 0,02 0,11 0,17 0,06 0,01 0,49 -0,17 *0,64 *0,61 *0,68 *0,63 -0,28 *0,61 *0,63 3 -0,28 0,53 0,39 0,01 -0,10 0,30 0,18 *0,58 0,31 -0,12 -0,06 -0,25 0,20 *0,58 0,02 -0,55

4.9. (P. media L. s. l.)6 TETRAPL DIPL
5

% 78,57143 96,82539 93,50649

TETRAPL 22 4 26

DIPL 6 122 128

* , ´ 0,55. , .
6




274 4.10. (P. media L. s. l.) HAIRS VEINS TEETH LEN_LF LEN_PET WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK TYP_SCAP LEN_BR LEN_SEP LEN_PETL LEN_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE TETRAPL 84,796 9,185 -3,618 -0,083 -1,550 -3,228 -1,467 14,456 3,631 -0,279 13,988 30,166 3,634 6,565 47,257 117,180 DIPL 75,444 10,243 -3,338 -0,031 -1,972 -2,706 -1,262 13,638 6,560 -3,241 10,658 27,770 3,431 7,218 50,069 115,904

4.11. r (P. media L. s. l.)7 ALTITUDE HEIGH_GR ALTITUDE HEIGH_GR
7

ANGLE 0,33 0,63 LEN_SCAP 0,56 0,75

LEN_LF 0,49 0,69 LEN_SPIK 0,45 0,62

LEN_PET 0,33 0,58 HAIRS *0,23 *0,14

TYP_SCAP *0,07 0,26 NSCAPE *-0,17 *-0,25

* , > 0, 05.


275 4.12. (P. maritima L. s. l.) HAIRS HAIR_BAS NUM_SC LEN_LF WIDTH_LF SPOTS NUM_VEI UNEQ_VEI LEN_SCAP TYP_SCAP LEN_SPIK WID_SPIK DENSITY LEN_BR KEEL_BR LEN_SEP HAI_PETL F_CAPS LEN_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE NSHAPE - 4 15 114 134 134 28 86 86 129 25 128 130 102 100 47 65 34 50 53 51 51 127 128 - - 4 9,77 2,09 - 3 - 13,55 - 2,45 4,79 15 2,26 - 2,27 - 1,80 3,61 2 2,13 1,76 4,83 . . - - 4 6,59 1,11 - 7 - 8,05 - 1,84 1,25 3 0,62 - 0,36 - 0,40 0,71 1 0,37 0,47 4,42


276 4.13. R (P. maritima L. s. l.)8 HAI_PETL NUM_VEI HAI_PETL WIDTH_LF LEN_BR SPOTS LEN_BR LEN_SEP LEN_CAPS LEN_BR LEN_CAPS LEN_SEP LEN_CAPS HAI_PETL LEN_LF NSHAPE LEN_LF LEN_SCAP LEN_LF WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK LEN_SEED SPOTS LEN_SEED LEN_BR LEN_SEED NSHAPE LEN_SEED LEN_CAPS LEN_SPIK LEN_LF LEN_SPIK WIDTH_LF NSCAPE LEN_SEED NSHAPE LEN_SCAP NSHAPE LEN_SPIK WIDTH_LF NUM_VEI WIDTH_LF LEN_CAPS WIDTH_LF LEN_SCAP
8

. R -0,56490 -0,58745 -0,54928 0,57841 0,60499 0,66895 -0,53870 0,77612 0,88852 0,78120 0,83573 -0,63871 0,61741 -0,55027 0,80397 0,75992 0,58654 0,64694 0,85665 0,87027 0,64718 0,55609 0,61287

. 0,002 0,000 0,004 0,000 0,000 0,000 0,007 0,000 0,000 0,000 0,000 0,002 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

, 0,55.


277 4.14. (P. maritima L. s. l.)9 HAIR_BAS NUM_SC LEN_LF WIDTH_LF SPOTS NUM_VEI UNEQ_VEI LEN_SCAP TYP_SCAP LEN_SPIK WID_SPIK DENSITY LEN_BR KEEL_BR LEN_SEP HAI_PETL F_CAPS LEN_CAPS NUM_SEED LEN_SEED NSCAPE NSHAPE 1 0,016639 0,016815 *0,851993 0,626183 -0,118357 -0,038835 -0,057002 *0,895522 -0,051280 *0,919807 0,175683 0,115896 0,101007 0,317603 0,221005 -0,308780 0,006728 0,009682 0,183194 -0,141228 -0,144814 *0,897699 2 -0,071090 0,099904 0,319905 0,461156 -0,256414 0,104363 0,381588 0,134260 0,137144 -0,181830 0,518630 -0,187179 0,629483 -0,092069 0,634361 0,100185 0,024130 *0,823606 0,054477 *0,815666 0,435133 -0,221076

4.15. (P. maritima L. s. l.)10 SCHRENKII MARITIMA EOCORONOPUS ALPINA
9

% . 94,87180 88,88889 93,33334 87,50000 92,13483

SCHR 37 3 1 1 42

MARIT 0 24 0 0 24

EOCOR 0 0 14 0 14

ALP 2 0 0 7 9

* , ´ 0,7. , .
10




278 4.16. P. maritima L. s. l. SCHR MARIT EOCOR ALP SCHRENKII 0,00000 14,00266 26,95193 11,07773 4.17. (P. maritima L. s. l.) LEN_LF WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK WID_SPIK NSCAPE NSHAPE SCHR -0,5770 3,2154 -3,9337 10,9927 9,0585 57,6097 4,0225 MARIT -0,2467 1,8184 -3,4872 10,7477 9,7629 49,1970 4,3787 EOCOR -0,8653 2,9194 -3,2884 14,8999 4,0660 42,4970 1,1195 ALP -0,8698 2,0838 -3,4681 6,7137 12,9301 47,3025 5,5724


279 4.18. , (P. lanceolata L. s. l.) HAIR_LF LEN_LF WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK WID_SPIK HAIR_SEP LEN_SEP LEN_PETL FOR_PETL NSHAPE (. . 9) (. . 9) (. . 9) / 1,11 16,45 1,26 38,81 2,07 0,72 0,96 2,52 1,62 1,56 2,90 . . 1,05 7,74 0,58 16,11 1,02 0,10 0,71 0,35 0,30 0,52 1,42

4.19. R (P. lanceolata L. s. l.)11 LEN_LF LEN_SCAP LEN_SCAP LEN_SPIK LEN_SCAP NSHAPE LEN_SPIK LEN_LF NSHAPE LEN_LF NSHAPE LEN_SPIK
11

. R 0,7972230 0,6405180 0,6021760 0,6195780 0,5483910 0,9536130

. 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000

, 0,55.


280 4.20. (P. lanceolata L. s. l.)12 HAIR_LF LEN_LF WIDTH_LF LEN_SCAP LEN_SPIK WID_SPIK HAIR_SEP LEN_SEP LEN_PETL FOR_PETL NSHAPE 1 -0,277050 *0,850675 0,467953 *0,880826 *0,912401 0,161153 -0,038372 0,111857 -0,079448 -0,010927 *0,879130 2 0,631653 0,097799 0,602352 -0,137598 0,142316 0,649343 -0,006948 0,520350 0,625181 -0,360608 -0,018121

4.21. (P. lanceolata L. s. l.)13 . HAIR_LF LEN_LF WIDTH_LF LEN_SCAP HAIR_SEP NSHAPE FACTOR1 . . . *0,198539957 *0,238674298 -0,001815295 *0,385383475 -0,006910059 0,051527806 *0,322808116 . 0,000001 0,000000 0,371306 0,000000 0,607306 0,010359 0,000000

12 13

* , ´ 0,7. * .


5


282

1. 1 P. maritima subsp. maritima ; 2 P. maritima subsp. subpolaris ; 3 P. schrenkii ; 4 P. krascheninnikovii ; 5 P. coronopus.


283

2. 1 P. tenuiflora ; 2 P. polysperma.


284

3. 1 P. major ; 2 P. uliginosa.




285

4. 1 P. maxima ; 2 P. cornuti ; 3 P. depressa ; 4 P. schwarzenbergiana.


286

5. 1 P. media subsp. media ; 2 P. media subsp. stepposa.


287

6. 1 P. lanceolata ; 2 P. altissima ; 3 - P. minuta.


288

7. 1 Ps. arenarium subsp. arenarium ; 2 Ps. arenarium subsp. orientalis ; 3 Ps. squalidum ; 4 Ps. sempervirens.


6


1­2. P. major L. () P. uliginosa F. W. Schmidt () .


3­4. P. media L. subsp. media () P. media L. subsp. stepposa (Kuprian.) So´ () . o


5. P. maritima L. subsp. maritima () P. maritima L. subsp. subpolaris (Andrejev) Tzvel. () .


1­2. : P. notata Lagasca ( 1), P. camtschatica Link. ( 3). â250.


3­4. : P. uliginosa F. W. Schmidt ( 4), P. amplexicaulis Cav. ( 5). â250.


5­6. : Ps. chamaepsyl lium (Zoh.) Holub ( 8), P. bel lardii All. ( 11). â250.


7­8. : P. ovata Forsk. ( 12, â1000), P. leiopetala Lowe ( 13, â250).


9. : P. paradoxa J. D. Hooker ( 15). â250.


10­11. : P. notata Lagasca ( II), P. depressa Schlect. ( IV). â1200.


12­13. : P. ovata Forsk. ( VI), P. lanceolata L. ( VII). â1200.


14. : P. maritima L. ( IX). â1200.