Изучение сравнительной изменчивости признаков цветка у пальцекорников (семейство Орхидные)

Якименко Е., Гурьянова Н., Шипунов А.

Якименко Е., Гурьянова Н., Шипунов А. Изучение сравнительной изменчивости признаков цветка у пальцекорников (семейство Орхидные) // Материалы Беломорской экспедиции, вып. 3 [электронный ресурс]. 2003. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2003/flora/dact.htm

Yakimenko E., Gurjanova N., Shipunov A.B. The investigation of the floral variability of dactylorhids (Dactylorhiza, Orchidaceae) // The materials of White sea expedition, vol. 3 [electronic resource]. 2003. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2003/flora/dact.htm [in Russian]

Аннотация

Многие признаки пальцекорников, в том числе размерные признаки цветка, очень изменчивы. Мы выяснили, что изменчивость среди цветков одного растения в подавляющем большинстве случаев меньше изменчивости среди цветков разных растений из одной популяции.

В Средней России широко распространены лесные и луговые орхидеи из рода пальцекорник (Dactylorhiza), которых известно от 5 до 15 видов (Аверьянов, 2000). Разные систематики классифицируют пальцекорники по- разному, поскольку эти растения очень изменчивы: у них нестабильны практически все признаки растения, в том числе и размерные признаки листьев и цветков, по которым обычно различают виды. Для того чтобы в этой ситуации уверенно различать виды, нужны специальные статистические исследования.

Наша задача состояла в том, чтобы выяснить, насколько изменчивы признаки цветков: превышает ли их изменчивость внутри растения изменчивость между растениями или нет. Если будет доказано первое, то достоверность исследований выполненых по этим признакам, окажется сомнительной.

Измерения проводились летом 2003 г и летом 2004 г в Северной Карелии, а также в Псковской, Ленинградской и Смоленской областях.

Измеряли следующие признаки цветков: (1) длину шпорца; (2) длину губы; (3) ширину губы; (4) длину средней лопасти губы; (5) длину боковой лопасти губы. Эти признаки измерялись следующим образом: из популяции выбиралось несколько особей (обычно 15-20), и у каждой особи измерялось несколько цветков (обычно не меньше 5). Далее из этих же особей случайным образом из середины соцветия выбиралось и измерялось по одному цветку.

Для каждой особи и для всех выбранных цветков высчитывался коэффициент вариации CV (он равен стандартному отклонению, деленному на среднее). Таким образом было произведено 319 измерений в 12 популяциях. Измерения вводились в компьютер и обработка производилась в R 1.51. Если у какого-то растения в популяции был измерен один цветок, то данные по таким растениям не обрабатывались.

Лишь в 8,9% случаев мы получили, что изменчивость внутри растения ("внутренняя изменчивость") превышает изменчивость между растениями ("внешнюю изменчивость"). Наиболее часто такая ситуация наблюдается у признака длины средней лопасти (в 3 из 12 случаев разность между внутренней и внешней изменчивостью отрицательна). В среднем внешняя изменчивость больше внутренней на 7,9% (рис. 1).

Рисунок 1. Различия между "внутренней изменчивостью" и "внешней изменчивостью" по популяциям

С точки зрения внутренней изменчивости наиболее изменчив признак средней лопасти (16.7%). Наименее изменчив признак ширины губы (7,6%). С точки зрения внешней изменчивости наиболее изменчив признак длины средней лопасти (25%), а наименее изменчив признак длины губы (12,7%) (рис. 2). 

Рисунок 2. Значения "внешней изменчивости" и "внутренней изменчивости" для исследованных признаков

С точки зрения внутренней изменчивости наиболее изменчива популяция из Карелии (91 популяция - 18%, 92 популяция - 14,7%). Наименее изменчивы популяции из Ленинградской области (232 популяция - 5,2%). С точки зрения внешней изменчивости пальма первенства принадлежит популяциям Псковской области (215 популяция - 35,3%, 216 популяция - 26,2%). Наименее изменчивы популяции из Ленинградской области (231 популяция - 11,4%) и Карелии (93 популяция - 10,4%) (рис. 3).

Рисунок 3. Значения "внешней изменчивости" и "внутренней изменчивости" для исследованных популяций

1) В результате анализа выяснилось, что изменчивость признаков цветка внутри растения оказалась в целом ниже, чем между растениями. Это позволяет использовать данные признаки для систематики.

2) Большие значения коэффициента вариации для признаков длины средней и боковой лопасти происходят, по-видимому, оттого, что при измерении этих маленьких (1--2 мм) органов возникало наибольшее количество ошибок.

3) В наибольшей степени оказывались изменчивы популяции Псковской области (по внешней изменчивости) и Карелии (по внутренней изменчивости). Это может говорить об их неоднородности, наличии гибридизации и/или о неустойчивости морфогенеза у принадлежащих к ним растений.

Список литературы

Аверьянов Л.В. Род пальцекорник (Dactylorhiza) в Средней России // Турчаниновия. 2000. Т. 3. С. 30--53.