Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://herba.msu.ru/shipunov/author/shipunov2003.pdf
Фрђр шчьхэхэшџ: Sat Apr 9 23:02:26 2005
Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Mon Oct 1 22:12:23 2012
Ъюфш№ютър: ISO8859-5

ьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№, 2003, ъуп 64, < 6, т. 499-507

ќсє 528.20

ћ№ћ§цѕд хзц§єљз?џ њдћ§цї№ђ: ћ№ї§цё §њдс№х№љїї?џ № ѕљѓцєќѓ?њїљ-йцїц§№?цћє№џ јљсџљсљз
? 2003 ,,. д. е. ?лфыму,
ѕутну,тнfl йлпмблfl м ?,,у-ёфв 117571 ѕутн,, ыо. 26 енлмтнлi єуплтту,, . 3, ну. 5 e-mail: plantago@herba.msu.ru
јутъыфло , вн^л 14.11.2002 ,,.

јво,,впfl ,втлfl тлтъвпР Angiospermae утму,м м тлмъвбв вбыоШъъу, нолтъл~втнлi лттову,мли бмРi ,ъуу,, пущуоу,,л~втнлi ммРi л ммРi "ъл^луммРi" тлтъвпълну,. єотт Angiospermae бвовм м 4 фунотт: Magnoliidae, Liliidae, Rosidae л Asteridae. §нлп уЧбуп, умууоШмРв тутъ,оflъ фунотт Liliidae, ън мбР,впРв ",ыуоШмРв" - ъл утъоШмРi фунотт. зтв,,у , тлтъвпв 35 фуflну, л 329 твпвитъ, фунРъутвпвммРi. јвоуквму ,РволъШ 3 му,Рi твпвитъ,.

ћлтъвпълн ^,въну,Рi тъвмли фу ф,ы т~лъвътfl умуи лб тпРi бЧуъммРi уЧотъви Члуоу,,л~втнуи тлтъвпълнл. ?ъу уЧflтмflвътfl нн лтъул~втнлпл фл~лмпл, ън л у,,упмуи iубflитъ,вммуи ^вммутъШ ^,въну,Рi тъвмли. ёммлв, iуъfl ЧР л , уЧлi ~въi, ънтумупл~втну,,у бмууЧблfl ^,въну,Рi fl,оflоутШ л fl,оflвътfl флбмнуп уЧбу,мму,,у ~воу,вн. ївтпуъfl м ъу, тлтъвп ^,въну,Рi тъвмли вв ~вб,Р~иму овн уъ б,в?вмлfl, iуъfl б футовмлв втflъШ овъ мпвълолтШ твШвбмРв т,л,,л , фуоШбы тывтъ,вмму,,у фу,Р?вмлfl ытъуи~л,утъл м?лi ,б,,оflу, м пнутлтъвпы ъу,,у ънтум. 1. "єѓдћћ№?цћє№ц ћ№ћ§цѕ? з тввлмв 80-i ,,уу, XX ,. тлтъвп ^,въну,Рi тъвмли фввкл,о фвлу тъЧлоШмутъл. ?въРв ,вылi тлтъвпълн ,ъууи фуоу,лмР фу?оу,,у ,вн (A. Cronquist, R. Dahlgren, R. Thorne л д. ѓ. §iъкflм), нбоутШ, ,Рflтмлол утму,мРв бнумР бмууЧблfl фунРъутвпвммРi. свитъ,лъвоШму, лi тлтъвпР ,у пму,,лi тфвнъi тiумР. љмну фл Чуовв ,млпъвоШмуп ттпуъвмлл пукму бпвълъШ л твШвбмРв фуъл,ув~лfl, нтлвтfl , утму,муп бмууЧблfl м ыу,мв фуflну,. ћлтъвпР фуflну, ^,въну,Рi тъвмли, пукму тнбъШ, мв тывтъ,у,оу. §нув нъв,,ул~втнув ыъ,вквмлв товывъ, мфлпв, лб молб ~лто ънтуму, ъуи нъв,,улл, нуъуув уъ тлтъвпР н тлтъвпв л уъ ,ъу н ,ъуы бол~вътfl , мвтнуоШну б. з тлтъвпв д. ѓ. §iъкflм (1966) 94 фуflн, , 1987 ,,. ум кв (§iъкflм, 1987) флбмвъ 166 фуflну,, , 1997 ,,. (Takhtajan, 1997) - 231. ћвпвитъ, кв ум ,Рвоflо тууъ,вътъ,вмму унуоу 460, 533 л 589. дмоу,,л~мfl нълм л ы ы,,лi

тлтъвпълну,: , тлтъвпв єумн,лтъ (Cronquist, 1983, 1988) 84 фуflн, ы соШ,,вм (Dahlgren, 1989) - 113 фуflну,, ы §ум (Thorne, 2000, 2002) - 74 фуflн. ћвпвитъ, умл ,Рвоflол тууъ,вътъ,вмму 389, 463, 372. §нлп уЧбуп, м ыу,мв твпвитъ, тiуквмлfl млпвмШ?лв. з ъуп кв ытов мiулътfl л мв,му ,Р?в?fl Чуъ зы л . (Wu et al., 2002) - ъл ,ъуР мт~лъР,ъ 202 фуflн л 572 твпвитъ,. љ~вмШ фунбъвоШмР вбыоШъъР т,мвмлfl тлтъвпР ^,въну,Рi т тлтъвппл ы,,лi ънтуму, м фуflну,уп (лол уъflмуп) ыу,мв. їфлпв, ~лтоу уъflу, , тлтъвпв мтвнупРi (фл оЧуп фумлпмлл уЧвп ъуи ,,ыффР) нуовЧовътfl уЧР~му , фввоi 25-35 (тп., мфлпв, Whiting et al., 1997), ,вШ ~лтоу ,лу, ълi кл,уъмРi фу нимви пвв ,~въ,ву фв,Р?въ ~лтоу ,лу, фунРъутвпвммРi. дмоу,,л~мfl нълм (25-35 ънтуму, м,, уъfl) мЧовътfl , тлтъвпълнв ныфмРi л (лол) iуу?у лбы~вммРi ,,ыфф кл,уъмРi, ънлi, нн нутълтъРв РЧР, фъл^Р л повнуфлълв (тп., мфлпв, Murphy et al., 2001). ћовывъ ънкв уъпвълъШ, ~ъу ыфупflмыъРв ,Р?в тлтъвпълнл (б лтно~вмлвп §ум) фнъл~втнл мв лтфуоШбу,ол нъв,,ули, фупвкыъу~мРi пвкы фуflнуп л твпвитъ,уп, ~ъу пукму ънкв уЧflтмлъШ мвЧуоШ?уи ытъуи~л,утъШ фво,,впРi фуflну,. ћлтъвпР ыфупflмыъРi ,ъуу, бол~ътfl л , ы,,лi тфвнъi. §н, мфлпв, §ум (Thorne, 1992, 2000, 2002) фумлпвъ ^,въну,Рв , м,,в нотт, ",ыуоШмРв" мв т~лъвъ ънтумуп, ,муф,мРп умууоШмРп. соШ,,вм л §ум (Dahlgren, 1983, 1989; Thorne, 1992, 2000, 2002) мв флбмъ флмлпвпы д.ѓ. §iъкflмуп (1966, 1987; Takhtajan, 1980, 1997) л єумн,лтъуп (Cronquist, 1983, 1988) ,,ыффлу,ны бвоШмуовфвтъмРi ,ыуоШмРi ,

499

500

?№јќїљз

фуноттР Dilleniidae л Rosidae. соШ,,вм ?луну лтфуоШбу,о , т,улi тлтъвпi Члуiлпл~втнлв флбмнл л фв,Рп твл пнутлтъвпълну, уЧъло ,млпмлв м ?лунув тфутъмвмлв ллулмРi тувлмвмли твл тфимуовфвтъмРi ,ыуоШмРi, ънкв м тiутъ,у плублмтувклi тъвмли, ,футовтъ,лл фуъ,вквммув пуовныоflмРпл пвъупл (Rodman et al., 1996). 2. сдїї?ц ћњдзї№§цѓ?їљђ йцїљѕ№є№ ўупоШмРв, , ъуп ~лтов фтлпуммРв (нолтъл~втнлв), пвъуР мв фуоы~ол ?луну,,у тфутъмвмлfl , тлтъвпълнв ^,въну,Рi ,фоуъШ у м~о птту,у,,у флпвмвмлfl ммРi т,млъвоШмуи ,,вмуплнл, iуъfl ыкв фв,Рв утму,ммРв м пущуоу,,л~втнлi флбмнi лттову,млfl ъну,,у у (тп., мфлпв, Hufford, 1992) ол утму,млв ,,у,улъШ у твШвбмуп мвтууъ,вътъ,лл вбыоШъъу, ЧуъР "ноттл~втнлi" тлтъвпълну, л тлтъвпълну,-нолтъу,. ћовывъ уъпвълъШ, ~ъу футъувмлв ЧуоШ?лi пъл^ м утму,млл пущуоу,,лл fl,оflвътfl ~вб,Р~иму тоукмуи б~ви (тп., мфлпв, Чуъы Nandi et al., 1998), футнуоШны лбы~вммутъШ пму,,лi ,кмРi , ънтумупл~втнуп уъму?вмлл ънтуму, тоЧ. єупв ъу,,у, твл ^,въну,Рi ~вб,Р~иму ?луну тфутъмвмР нум,в,,вм^лл л фооволбпР. ї~лмfl т ЧуъР ?виб л . (Chase et al., 1993), , тлтъвпълны ^,въну,Рi нъл,му фумлнъ ммРв, утму,ммРв м лбы~вмлл футову,ъвоШмутъви мыновуълу, , уъвоШмРi ,,вмi (тп., мфлпв, уЧбуР Soltis et al., 2000; Savolainen et al., 2000). јуiукв, ~ъу , футовмлв 9 овъ пвъуР т,млъвоШмуи ,,вмуплнл бмflол ,,утфутъ,ывв фуоуквмлв , тлтъвпълнв фунРъутвпвммРi. ?ъуъ вбыоШъъ fl,оflвътfl товтъ,лвп ,Ртунуи ытъуи~л,утъл л бм~лъвоШмуи фу,,мутъл~втнуи ^вммутъл ънтумупл~втнлi бно~вмли, твоммРi м утму,млл пуовныоflмРi ммРi. з ъу кв ,впfl ъл ммРв мв фулб,вол фвв,ууъ , м?лi фвтъ,овмлfli у пнутлтъвпв ^,въну,Рi. йу,уfl нумнвъмвв, вбыоШъъР молб мыновуълмРi футову,ъвоШмутъви оfl тлтъвпълнл м ыу,мв твпвитъ, пукму бволъШ м ~въРв ,,ыффР. 2.1 јуъ,вквмлв "ноттл~втнлi" ,,лфуъвб сммРв т,млъвоШмуи ,,вмуплнл фуъ,влол пумущловъл~мутъШ Чуовв ~вп 3/4 твпвитъ, ^,въну,Рi (Chase at al., 2000), ол?Ш 11% твпвитъ, мв fl,оflътfl пумущловъл~втнлпл. еуовв ъу,,у, втол ,млпъвоШму фумолблу,ъШ ыфупflмыъРв ммРв, ъу унквътfl, ~ъу ЧуоШ?в фуоу,лмР мвпумущловъл~втнлi ,,ыфф лпвъ iуу?вв пуовныоflмув уЧутму,млв. їфлпв, лб фвв~лтовммРi "мвпумущловъл~втнлi" твпвитъ, Columelliaceae s.l. (incl. Desfontainia) фуоы~лоу ,Ртуны фувкны (100%)

, Чуовв фубмвп лттову,млл Asteridae (Bremer et al., 2001); Dipterocarpaceae фщловъл~му ъуоШну лб-б ,но~вмлfl , мв,,у Pacaraimaea (Soltis et al., 2000); Loasaceae фщловъл~мР, фу-,ллпупы, ,товтъ,лв ,но~вмлfl , пъл^ы Hydrostachys (Xiang et al., 2002); Myrsinaceae - б т~въ у Maesa, нуъуРи ыкв фвоуквму олЧу ,РвоflъШ , утуЧув твпвитъ,у (Anderberg, Staahl, Kallersjo, 2000), олЧу ,ууЧв тувлмлъШ ,тв "флпыоулмРв" твпвитъ, , уму ЧуоШ?ув Primulaceae s.l. (Kaellersjo, Berqvist, Anderberg, 2000); Papaveraceae пумущловъл~мР , ЧуоШ?лмтъ,в Чуъ, фут,flвммРi уъму?вмлflп твпвитъ, , фуflнв Ranunculales (тп., мфлпв, Hoot et al., 1997); Phytolaccaceae s.str. флбммР фуолщловъл~мРпл у?лЧу~му; тлъы^лfl т Rhamnaceae моу,,л~м ъну,уи т Papaveraceae (Richardson et al., 2000). цтол ы~втъШ ,тв ,Р?втнбммув, уоfl пумущловъл~втнлi твпвитъ, ,убтъвъ у 95%. сммРв т,млъвоШмуи ,,вмуплнл iуу?у ту,,отыътfl л т ытъуfl,?витfl , футовмлв втflъловълfl "уЧви нълмуи" тлтъвпР: пму,,уфоумлну,Рв ытъуи~л,у бмлпъ "млб", тфимуовфвтъмРв ,ыуоШмРв (мфлпв, фвтъ,лъвол фуflну, Asterales л Lamiales) - ",вi". 2.2 јуъ,вквмлв умуи лб нумнылылi ,,лфуъвб ?ъу - млЧуовв ~тъРи вбыоШъъ флпвмвмлfl пуовныоflмРi пвъуу,. з н~втъ,в флпв пукму ыфупflмыъШ фупввмлв Lecythidaceae flуп т Sapotaceae, мв , Myrtales (Morton et al., 1997); Eucommia - ,Чолбл уъ Garrya, мв , Hamamelidales (Bremer et al., 2001); Triuridaceae , Liliales s.l., мв , Alismatales (Rudall, 2002); бвовмлв Flacourtiaceae (Chase et al., 2002) л ъ. . љтуЧвмму фуовбмРпл унбР,ътfl пуовныоflмРв пвъуР , ъвi тоы~fli, ну,, уЧолн тъвмлfl тывтъ,вмму ,лулбпвмвм , т,flбл т фблъл~втнлп уЧбуп клбмл. §н, фу-,ллпупы, ытъму,овму фуоуквмлв Cynomoriaceae flуп т Saxifragales, Hydnoraceae - уъвоШму уъ Rafflesiales л flуп c Aristolochiaceae (Nickrent, 2001; Nickrent et al., 2002), нн л фвфуо,,о ?. ћ. §ввiлм (ол~мув тууЧвмлв). ѕмуквтъ,у ы,,лi флпву, ъу,,у у фупввму , тъъШв ?мвтт л . (Endress et al., 2000). 2.3 љфу,вквмлв ънтумупл~втнлi футъувмли §нуи вбыоШъъ т,млъвоШму вун. еуовв ъу,,у, ,млпъвоШмРи молб ~тъу фуб,уоflвъ ,Рfl,лъШ ънтумупл~втнл бм~лпРв пущуоу,,л~втнлв тiутъ, пвкы ~овмпл му,Рi ънтуму,. §н, мфлпв, Neuradaceae, "фуф,?вв" , Malvales, тiуму т утъоШмРпл ~овмпл фуflн мол~лвп олбл,,вммРi толбв,Рi iуу,, б,вб~ъРi ,уоутну,, фу~?лfl, ънкв фу флбмнп в,втлмР л Члуiлплл (Alverson et al., 1998). ћвпвитъ, Asteropeiaceae л Physenaceae млну,, мв уЧвлмflолтШ тлтъвпълнпл, умну ѕлоов л слнлтум (Miller, Dickison, 1992) ынбР,ъ, ~ъу фвтъ,льќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003

ћ№ћ§цѕд хзц§єљз?џ њдћ§цї№ђ

501

ъвол ълi ,,ыфф мтъуоШну тiумР фу флбмнп в,втлмР, ~ъу лi мвуЧiулпу уЧвлмлъШ , уму твпвитъ,у. јвтъ,лъвол фуflн Cucurbitales , в,,у му,уп фумлпмлл (,но~fl Begoniaceae, Datiscaceae, Coriariaceae л Corynocarpaceae) тiумР фвуЧомлвп фо,,луъуфмРi фуЧв,,у,, мол~лвп ,уоунум олЧлщуп л тну?вммРi унум~мли тутылтъРi овпвмъу,, флтыътъ,лвп оо,,у,уи нлтоуъР, тлппвъл~мРпл олтъШflпл, т,уЧумРпл тълоулflпл (Brouillet, 2001). ћвпвитъ, Aextoxicaceae л Vitaceae тiумР фу флбмнп в,втлмР, тъувмлвп мвнъмлну, л мол~лвп ыплмлу,мму,,у мутфвп. ?ъуъ тфлтун пукму фууокъШ у,уоШму уо,,у. ћф,вол,утъл л товывъ тнбъШ, ~ъу фууЧму,,у у тыквмлfl т,млъвоШмуи ,,вмуплнл лму,, мв мiуflъ фуъ,вквмлfl ммРпл пущуоу,,лл. §н, твпвитъ,у Vochysiaceae, тЧолквпув т Myrtaceae м утму,млл пуовныоflмРi ммРi, лпввъ у~вмШ поу уЧлi т млп пущуоу,,л~втнлi флбмну, (Conti et al., 1997). 2.4 ївумубм~мРи вбыоШъъ ?ъу фултiулъ, м м? ,б,,оfl, т ,ыпfl твпвитъ,пл Magnoliidae: Chloranthaceae л Ceratophyllaceae (Doyle, Endress, 2000); фуiукfl тлъы^лfl л т фуоуквмлвп твпвитъ, Palmae (Givnish et al., 1999). с, лб фflъл "утъ,?лiтfl" футов ,Р?вфл,ввмму,,у молб мвпумущловъл~втнлi твпвитъ, (Euphorbiaceae л Scrophulariaceae) ънкв фун "мв фуътfl" пвъуп ,,вмуплнл (тп. тууъ,вътъ,вмму Chase et al., 2002 л Olmstead et al., 2001). 2.5 єум^вф^лfl "ЧуоШ?лi фуflну," љ~вмШ ,кмРи вбыоШъъ флпвмвмлfl пуовныоflмРi л нолтъл~втнлi пвъуу, , тлтъвпълнв ^,въну,Рi - ъу ,убмлнму,вмлв ытъуи~л,уи тъынъыР, нуъуы ов,,~в ,тв,,у уфлтъШ ъвплмуп "ЧуоШ?лв фуflнл" лол "expanded orders" (Rodman et al., 1996). ћвпвитъ, м ноу,,ппi фунбол тфутуЧмутъШ ,,ыффлу,ъШтfl , бм~лъвоШму Чуовв ныфмРв л ытъуи~л,Рв влмл^Р, мвквол "фуflнл" тлтъвпълну,-ноттлну,. ?ъл "ЧуоШ?лв фуflнл" ънкв уЧбыъ мвны тъынъыы (iуъfl л бм~лъвоШму пвмвв тъу,,ы), бтоыкл,ы, м м? ,б,,оfl, уфлтмлfl нн мфуflнл л фуноттР. 2.6 љтуЧвммутъл тлтъвпР Angiosperm Phylogeny Group (APG) ћлтъвп, бЧъР,впfl ,,ыффуи Angiosperm Phylogeny Group, флб,м , пнтлпоШмуи тъвфвмл лмъв,,лу,ъШ вбыоШъъР флпвмвмлfl пуовныоflмРi пвъуу,. цв фв,ум~оШму бЧъР,ол тыфы,,л евпв лб ќфтоШтну,,у ымл,втлъвъ (Uppsala Angiosperm System, 1997-1998). ёъвп уЧбу,отШ "Angiosperm Phylogeny Group", тутъуflfl фвлпывтъ,вмму лб ту,ъуу, ?виб фу фыЧолн^лл 1993 ,,. (Chase et al., 1993). ?ъ ,,ыфф л уфыЧолну,о тлтъвпы (An ordinal classification..., 1998), бъвп уфуомвмлfl н мви, нтлвтfl умуьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003

уоШмРi (Chase et al., 2000). љфыЧолну,м л ,ъуfl ,втлfl тлтъвпР (An update of..., 2003). јл,ввп мвнуъуРв утуЧвммутъл ъуи тлтъвпР: 1. ћлтъвп мв лвiл~м , фуомуп тпРтов тоу,, пму,,лв ,,ыффР мiуflътfl ", нумв": мфлпв, "CORE EUDICOTS" тувкъ мвтнуоШну твпвитъ,, мв ,но~вммРi мл , улм лб фуflну,. 2. їупвмноъы ,Рт?лi ънтуму, мв бЧуъм: мвъ мл оълмтнлi ( ъуоШну м,,олитнлв) лпвм, мл ынбмли м м,,л. јууЧмfl тъынъы ту,,отывътfl т ъу~нуи бвмлfl ънлi нолтъу,, нн ємълму л євиут (Cantino, Quieroz, 2000), уфыЧолну,,?лi "ўлоу,,вмвъл~втнли нувнт Члуоу,,л~втнуи мупвмноъыР", нуъуРи уоквм, фу лi пмвмл, бпвмлъШ флмflъы , мтъуflвв ,впfl олммвв,тны мупвмноъыы. 3. ѕму,,лв фуоы~лвтfl ,,ыффР л лi тфуоуквмлв пукму уЧутму,ъШ ол?Ш ~ввб ноу,,ппР. јщловъл~втнлв ,,ыффлу,нл мв флбмътfl. 4. сммРв т,млъвоШмуи ,,вмуплнл - фнъл~втнл влмтъ,вммРи лтъу~млн тлтъвпР. зтв утъоШмРв ммРв лтфуоШбыътfl ол?Ш оfl фуъ,вквмлfl ,Р,уу,, твоммРi м утму,в пуовныоflмРi лттову,мли. 5. љътыътъ,ывъ фвтъ,овмлв уЧ улм^лл ънтуму, ,мыъл ,,ыфф. 6. ївъ ънтуму,, фупвкыъу~мРi пвкы фуflнуп л твпвитъ,уп, ~ъу тлоШму бъымflвъ фумлпмлв ЧуоШ?лi фуflну,. 7. љывътfl мвумуумутъШ фумлпмлfl уЧвп ънтуму, , фввоi бмРi ,,ыфф тлтъвпР - товтъ,лв нуоовнъл,муи флуР ъуи ЧуъР. ?овмР APG тъвплолтШ лб,,мъШ лб тлтъвпълнл нтфвъмРв тыквмлfl, л , ъуп, нн мп фвтъ,оflвътfl, тутъулъ лi ,,о,мfl у?лЧн. їв,убпукму лбЧ,лъШтfl уъ фууЧмРi тыквмли фуомутъШ - ,вШ , оЧуи мынв нумв~мРв тыквмлfl (бнумР) fl,оflътfl вбыоШъъуп лпвмму нтфвъмуи вflъвоШмутъл. ўупоШмРв пвъуР пу,,ыъ ол?Ш фу,,уъу,лъШ фу~,ы оfl щупыолу,нл бнум. єупв ъу,,у, щупоШмРв пвъуР тлтъвпълнл , мтъуflли пупвмъ мв , тутъуflмлл, н туковмл, вн,ъму тф,лъШтfl т Чуовв ~вп фуоу,лмуи ънтумупл~втнлi б~: 1) фуЧууп ънтуму, оfl лттову,млfl; 2) щупыолу,нуи ,,лфуъвб у ъмтщуп^лл флбмну,; 3) тлмъвбуп ънтумупл~втнлi тыквмли бол~муи флуР; 4) флт,увмлвп м,,; 5) улм^лви ънтуму,. їп фвтъ,оflвътfl, ~ъу мыкму мв уъл^ъШ нтфвъмРв, "тыЧвнъл,мРв", пвъуР, тъвплъШтfl щуполбу,ъШ лi iуъfl ЧР м ыу,мв уфв^ли. їпввммув л,,мулу,млв ълi пвъуу, мв фл,улъ н фу,Р?вмл "н~втъ,", ъ. в. ытъуи~л,утъл л фу,,мутъл~мутъл тлтъвпР.

502

?№јќїљз

3. єњд§єљц №ёѓљьцї№ц јњцсѓдйдцѕљђ ћ№ћ§цѕ? 3.1 јлм^лфР футъувмлfl з м?ви тлтъвпв пР футъолтШ лбЧвкъШ ынбммРi ,Р?в мвутъъну,. ѕР лтфуоШбу,ол ,тв утъыфмРв лтъу~млнл ънтумупл~втнуи лмщуп^лл: уЧлв л ~тъмРв тлтъвпР, ноу,,ппР, ммРв пущуоу,,лл л уъвоШмРв ънтумупл~втнлв бно~вмлfl (фуомРи тфлтун олъвъыР мт~лъР,въ т,Р?в 700 мб,мли, в,,у овнъуммы ,втл пукму фуоы~лъШ ы ,ъу тъъШл). ћуЧммfl лмщуп^лfl "т~овмflотШ" м уъвоШмРв ънтумупл~втнлв тыквмлfl, нуъуРв тм~о у^вмл,олтШ, бъвп лтфуоШбу,олтШ оfl футъувмлfl тлтъвпР. §нлп уЧбуп, м? тлтъвп футъувм м утму,в нтфвъмуи у^вмнл ммРi л мутлъ тлмъвъл~втнли iнъв (§лпумлм, 1998). џуу?ви лоотъ^лви н~втъ,вммутъл фуоы~л,?лiтfl ,,ыффлу,ун тоыклъ пвъу, лтфуоШбуRetention lndex (Rl) 0.4 COMBINED
MOLECULE

0.3 0.2

MORPHOLOGY

SYANG SYANGRES APG

,ммРи фл футъувмлл ,,щлн лб ЧуъР ?виб л . (Chase et al., 2000). ї мвп лбуЧквмР ъу~нл, уъклв олмы л лмвнт тууъ,вътъ,лfl ("retention index", RI) оfl бол~мРi ноу,,пп л фвв,ввммРi , ноу,,ппР тлтъвп, тууъмвтвммРi т нупЧлмлу,ммуи ("пуовныоР + пущуоу,,лfl") пъл^ви лб тъъШл їмл л . (Nandi et al., 1998). їлоы~?вв фуоуквмлв (, ,вiмвп ов,уп ы,,оы) уокм бмлпъШ ноу,,пп т млпвмШ?ви олмуи л млЧуоШ?лп лмвнтуп, футнуоШны футовмли ъвп ЧуоШ?в, ~вп тлоШмвв ноу,,пп тууъ,вътъ,ывъ лтiумуи пъл^в. ї ул,,лмоШмуп лтымнв уфълпоШмув фуоуквмлв бмлпвъ ноу,,пп, футъувммfl м утму,в нупЧлмлу,ммуи пъл^Р, млiы?вв - тутъ,овммfl фу тлтъвпв єумн,лтъ (Cronquist, 1988). ео,,уfl оЧвбмутъл з. ћ,уоимвм пР фуоы~лол лтiумРв пъл^Р л тутъ,лол моу,,л~мРв вв,Шfl фу тлтъвпв APG (An ordinal classification..., 1998) л т,уви тлтъвпв л фввт~лъол нущщл^лвмъР (лт. 1). јуоы~лоутШ, ~ъу тлтъвп APG, iуъfl л мв Чолбн н тлтъвпв єумн,лтъ, му мв Чолбн л н "млоы~?лп вв,Шflп" лб тъъШл їмл л . (Nandi et al., 1998). ї? тлтъвп бм~лъвоШму Чолкв н ,вiмвпы ов,упы ы,,оы, нущщл^лвмъР оfl мвв фу~ъл ту,фъ т ,Р~лтовммРпл оfl вв,, футъувмму,,у ъуоШну м пущуоу,,л~втнлi ммРi. 3.2 љЧfl тъынъы ћлтъвп мт~лъР,въ улм нотт Angiospermae, 4 фунотт, 4 мфуflн, 35 фуflну,, 70 фуфуflну, л 329 твпвитъ,. еуоШ?лмтъ,у ънтуму, пР фумлпвп , ?лунуп тпРтов. јл ъуп ,у пму,,лi тоы~fli (утуЧвмму м мтвпвитъ,вммуп ыу,мв) флбмътfl фщловъл~втнлв ънтумР. јуflун тфуоуквмлfl ънтуму, ,твi лтфуоШбу,ммРi м,,у, тууъ,вътъ,ывъ лвв улм^лл, ъ. в. ,блпмув тфуоуквмлв ънтуму, ,мыъл мънтум уъ,в~въ лi Чолбутъл, пвкы мънтумпл - т,flбflп пвкы мънтумпл. з вбыоШъъв фуflун лбоуквмлfl тлтъвпР уъол~вътfl уъ уЧвфлмflъу,,у: млЧуовв флплъл,мРв ънтумР (мфлпв, фуflун Nymphaeales) тфуо,,ътfl мв , м~ов, Чолкв н "тввлмв" тлтъвпР, тлтъвп , ^воуп уфлтР,вътfl мв "тмлбы ,,вi", "тов, мф,у" - , тууъ,вътъ,лл ту тiвпуи ,блпууъму?вмли фуflну, (лт. 2). §нтумР мвуфввовмму,,у фуоуквмлfl ,но~вмР , млЧуовв ,вуflъмРв мънтумР. зтв мб,млfl твпвитъ, фл,ввмР , тууъ,вътъ,лв т "Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium" (Reveal, 2001). ћовывъ уъпвълъШ, ~ъу мвнуъуРв уЧвфлмflъРв мб,млfl (мфлпв, Ericaceae, Cornaceae) fl,оflътfl по?лпл тлмумлппл пвмвв фл,Р~мРi мб,мли (, ъуп тоы~в Vacciniaceae л Alangiaceae тууъ,вътъ,вмму), фуъупы мвуЧiулп лi нумтв,^лfl. јуflнл (м мб,млfl нуъуРi флм^лф флулъвъ мв тфутъьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003

CRONQUIST

0.1

11 000

12 000

13 000

14 000 Tree length

њлт. 1. ћ,мвмлв лмвнт тууъ,вътъ,лfl ("retention index", RI) л олмР ноу,,ппР ("tree length") оfl ноу,,пп, футъувммРi , тууъ,вътъ,лл т бол~мРпл тлтъвппл лол ммРпл л тууъмвтвммРi т нупЧлмлу,ммуи пъл^ви лб тъъШл їмл л . (Nandi et al., 1998) §у~нл м ,,щлнв уЧубм~вмР товылп уЧбуп: COMBINED - ноу,,пп, футъувммfl м утму,млл нупЧлмлу,ммуи пъл^Р лб ыфупflмыъуи тъъШл; MOLECULE - ноу,,пп, футъувммfl м утму,млл ъуоШну пуовныоflмуи пъл^Р лб ыфупflмыъуи тъъШл; MORPHOLOGY - ноу,,пп, футъувммfl м утму,млл ъуоШну пущуоу,,л~втнуи пъл^Р; SYANG - ноу,,пп, футъувммfl м утму,млл м?ви тлтъвпР; SYANGRES - ъу кв, мв лтфуоШбу,м нъв,,улfl фуфуflн; APG - ноу,,пп, футъувммfl м утму,млл тлтъвпР APG (An ordinal classification..., 1998); CRONQUIST - ноу,,пп, футъувммfl м утму,млл тлтъвпР єумн,лтъ (Cronquist, 1988). їв уЧубм~вммРв ъу~нл , млкмвп ф,уп ы,,оы ,,щлн уъмутflътfl н 4 тоы~иму ,РЧммРп ноу,,ппп. №вfl ,,щлн блптъ,у,м лб тъъШл ?виб л . (Chase et al., 2000), ммРв оЧвбму фвутъ,овмР з. ћ,уоимвмуп.

ћ№ћ§цѕд хзц§єљз?џ њдћ§цї№ђ

503

Dipsacales Zingiberales Asterales Lamiales Gentianales

Poales

Cornales

Arecales Caryophyllales

Ericales Dilleniales Fagales Cucurbitales

Santalales Rosales Liliales Nelumbonales Platanales Ranunculales Alismatales Sapindales Piperales Magnoliales Violales Malvales Vitales Saxifragales Celastrales Geraniales Fabales Capparales

Myrtales

Rafflesiales Chloranthales Nymphaeales

њлт. 2. ћiвп ,блпууъму?вмли фуflну, фунРъутвпвммРi. њбпв ны,, тууъ,вътъ,ывъ ,лу,упы Чу,,ътъ,ы фуflн. зблпмув тфуоуквмлв ны,,у, уъ,в~въ фвфуо,,впуи Чолбутъл ънтуму, ы,, ы,,ы л ЧРоу фуоы~вму нн вбыоШъъ пму,,упвму,,у ?нолу,млfl пъл^Р Чолбутъл фуflну,.

мflвътfl), мб,мР , утму,муп , тууъ,вътъ,лл ту тоукл,?витfl ъл^лви. јвоуквмР ъл му,Рi твпвитъ,, , ~тъмутъл, оfl уфлтмму,,у мв,му лб й,ъвпоР у Haptanthus (Goldberg, Nelson, 1989). з нумтфвнъв мфуflнл уЧубм~вмР фflпРп клмРп ?лщъуп, фуflнл м~лмътfl т му,у,,у Чб^ л уЧубм~вмР клмРп нытл,уп, фуфуflнл - нытл,уп. з тнуЧнi фл,ввмР мвнуъуРв тлмумлпР (ъуоШну оfl млЧуовв лб,втъмРi твпвитъ, л/лол , ъвi тоы~fli, ну,, ъу ,кму оfl фумлпмлfl тлтъвпР) л мвуЧiулпРв нуппвмълл. 3.3 јунотт liliidae јунотт тууъ,вътъ,ывъ умууоШмРп , ъл^луммуп фумлпмлл (тп., мфлпв, Takhtajan, 1997). љм тувклъ 5 фуflну,. љмууоШмРв т твфъоШмРпл мвнъмлнпл фупввмР фвлпывтъ,вмму , фуflун Liliales. јуflун Poales флмflъ , ?лунуп тпРтов л ,но~въ нн мтвнупууфРоflвпРв, ън л ,въууфРоflвпРв ,,ыффР. ћвпвитъ,у Liliaceae фумлпвътfl , ыбнуп (му мв мтъуоШну, нн ы д. ѓ. §iъкflм (1987, 1997)) тпРтов. њу Acorus пР уъмутлп н утуЧупы твпвитъ,ы Acoraceae, тЧолквпупы , фуflнв Alismatales т Tofieldiaceae s.str. (тп., мфлпв, Fuse, Tamura, 2000). Zingiberales. Zingiberineae: Musaceae, Lowiaceae, Heliconiaceae, Zingiberaceae, Cannaceae (Marantaьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003

ceae); Commelinineae: Commelinaceae, Hanguanaceae, Pontederiaceae, Haemodoraceae, Philydraceae. Poales. Bromeliineae: Rapateaceae, Bromeliaceae, Typhaceae; Xyridiineae: Xyridaceae, Mayacaceae, Hydatellaceae, Eriocaulaceae; Cyperineae: Juncaceae, Mapaniaceae Shipunov stat. nov. (Hypolytreae Nees ex Wight et Arn., Contr. Bot. India: 69. Dec 1834. Typus: Mapania Aublet), Cyperaceae; Poineae: Flagellariaceae, Restionaceae (Centrolepidaceae), Gramineae (Ecdeiocoleaceae, Joinvilleaceae), Dasypogonaceae. Arecales. Palmae Liliales. Pandanineae: Cyclanthaceae, Stemonaceae, Velloziaceae, Triuridaceae, Pandanaceae; Asparagineae: Asparagaceae (Convallariaceae, Ruscaceae, Dracaenaceae, Nolinaceae), Agavaceae (Anthericaceae, Hostaceae), Hyacinthaceae, Aphyllanthaceae, Amaryllidaceae (Alliaceae); Iridineae: Asphodelaceae (Hemerocallidaceae, Phormiaceae), Iridaceae, Tecophilaeaceae, Doryanthaceae, Orchidaceae, Hypoxidaceae; Liliineae: Campynemataceae, Corsiaceae, Alstroemeriaceae, Colchicaceae, Melanthiaceae (Trilliaceae), Smilacaceae, Liliaceae; Dioscoreineae: Nartheciaceae, Burmanniaceae, Dioscoreaceae; Petrosaviineae: Petrosaviaceae. Alismatales. Arineae: Acoraceae, Araceae (Lemnaceae), Tofieldiaceae; Alismatineae: Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae (Najadaceae); Potamogetonineae: Aponogetonaceae, Juncaginaceae (Scheuchzeriaceae), Potamogetonaceae (Zannichelliaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae).

504

?№јќїљз

3.4 јунотт Magnoliidae ћууъ,вътъ,ывъ ън мбР,впРп "пму,,уфоумлну,Рп", тувклъ ънкв твпвитъ, "фовуъ," (Igersheim, Endress, 1998), мфлпв Piperaceae. ебоШмРи оfl ^,въну,Рi фуflун Nymphaeales фумлпвътfl ?луну л ,но~въ твпвитъ, Amborellaceae, Trimeniaceae, Austrobaileyaceae л Schisandraceae. јунотт тувклъ 7 фуflну, л 2 мфуflн. ймл^ пвкы Magnoliidae л Rosidae фу,ввм лм~в, ~вп , тлтъвпв APG (An update of..., 2003). є Magnoliidae , м?вп фумлпмлл уъмутflътfl л Proteales (,но~fl Trochodendraceae), л Ranunculales. §нув в?вмлв фуъ,вквътfl ммРпл пущуоу,,лл, , футовмвв ,впfl л пуовныоflмРпл ммРпл фу щлоу,,вмлл ABC-,,вму, (Kramer, Irish, 2000). Magnolianae Nymphaeales. Amborellineae: Amborellaceae; Nymphaeineae: Nymphaeaceae, Cabombaceae, Ceratophyllaceae; Schisandrineae: Austrobaileyaceae, Schisandraceae, Trimeniaceae. Chloranthales. Chloranthaceae. Piperales. Piperineae: Piperaceae, Saururaceae; Aristolochiineae: Lactoridaceae, Aristolochiaceae (Hydnoraceae). Magnoliales. Winterineae: Canellaceae, Winteraceae; Magnoliineae: Myristicaceae, Magnoliaceae (Degeneriaceae, Himantandraceae), Annonaceae (Eupomatiaceae); Laurineae: Calycanthaceae, Monimiaceae, Hernandiaceae, Lauraceae. Ranunculanae Ranunculales. Eupteleineae: Eupteleaceae; Ranunculineae: Papaveraceae, Ranunculaceae, Berberidaceae; Menispermineae: Circaeasteraceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae. Nelumbonales. Nelumbonaceae. Platanales. Sabiineae: Sabiaceae; Platanineae: Platanaceae, Proteaceae; Trochodendrineae: Trochodendraceae (Tetracentraceae); Buxineae: Didymelaceae, Buxaceae; Gunnerineae: Gunneraceae, Myrothamnaceae. 3.5 јунотт Rosidae єыфмви?ли фунотт, тувкли ЧуоШ?лмтъ,у ън мбР,впРi "бвоШмуовфвтъмРi ,ыуоШмРi". љм тувклъ 17 фуflну,, тфввовммРi фу ъвп мфуflнп. Rosidae - flу ^,въну,Рi тъвмли, тууъ,вътъ,вмму ъупы л ,,мл^Р пвкы фуflнпл мв ън вбнл, нн , утъоШмРi фуноттi. љтуЧвмму ъу нтвътfl мфуflн Rosanae, ,,в , м?ви тлтъвпв твом fl твШвбмРi уътъыфовмли уъ уЧви тъынъыР, фуоы~вммуи т,млъвоШмуи ,,вмуплнуи. §н, Oxalidaceae л Geraniaceae ттпъл,ътfl , тутъ,в уму,,у фуflн Geraniales (iуъfl л , бмРi фуфуflнi). јуflун Violales тууъ,вътъ,ывъ фу уЧвпы Malpighiales тлтъвпР APG (An update of..., 2003) л fl,-

оflвътfl млЧуовв пущмРп лб ,твi ЧуоШ?лi фуflну,. з утму,млл Rosidae овклъ мфуflун Caryophyllanae, уЧмыкл,ли т,flбл нн т Magnoliidae (~ввб Dilleniales), ън л т Asteridae (~ввб Vitales). Caryophyllanae Caryophyllales. Rhabdodendrineae: Rhabdodendraceae; Polygonineae: Tamaricaceae, Droseraceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae (Dioncophyllaceae, Drosophyllaceae), Polygonaceae, Plumbaginaceae, Simmondsiaceae, Physenaceae (Asteropeiaceae); Caryophyllineae: Achatocarpaceae, Amaranthaceae (Chenopodiaceae), Caryophyllaceae, Stegnospermataceae, Limeaceae Shipunov stat. nov. (Limeeae (Fenzl) Rchb., Deut. Bot. Herb.-Buch: 166. Jul 1841 ("Limeae"). Typus: Limeus L.), Molluginaceae, Portulacaceae, Cactaceae, Aizoaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae. Dilleniales. Dilleniaceae. Vitales. Vitaceae, Aextoxicaceae, Berberidopsidaceae. Santalales. Balanophorineae: Balanophoraceae; Santalineae: Olacaceae, Loranthaceae, Opiliaceae, Santalaceae (Viscaceae). Saxifragales. Cercidiphyllaceae, Daphniphyllaceae, Hamamelidaceae, Altingiaceae, Cynomoriaceae, Saxifragaceae (Grossulariaceae), Paeoniaceae, Crassulaceae, Aphanopetalaceae, Haloragaceae. Rosanae Celastrales. Lepidobotryaceae, Celastraceae (Parnassiaceae), Huaceae. Violales. Violineae: Achariaceae (Flacourtiaceae p.p.), Violaceae, Goupiaceae, Lacistemataceae, Salicaceae (Flacourtiaceae p.p.), Haptanthaceae Shipunov fam. nov. (Affinis Salicaceae et Lacistemataceae; floribus bracteolatis nudis, ovario triplacentis parietalibus, foliis oppositis. Typus: Haptanthus Goldberg et Nelson 1989), Passifloraceae; Linineae: Ochnaceae, Caryocaraceae, Euphorbiaceae, Putranjivaceae, Irvingiaceae, Linaceae, Ctenolophonaceae, Humiriaceae, Chrysobalanaceae, Balanopaceae, Rhizophoraceae (Erythroxylaceae), Pandaceae; Hypericineae: Malpighiaceae, Peridiscaceae, Hypericaceae (Guttiferae, Elatinaceae), Podostemaceae. Geraniales. Cunoniineae: Cunoniaceae, Brunelliaceae, Cephalotaceae, Elaeocarpaceae, Oxalidaceae (Connaraceae); Geraniineae: Melianthaceae, Geraniaceae, Staphyleaceae, Stachyuraceae, Crossosomataceae, Geissolomataceae, Strasburgeriaceae; Picramniineae: Picramniaceae; Zygophyllineae: Krameriaceae, Zygophyllaceae. Fabales. Polygalaceae, Surianaceae (Stylobasiaceae), Leguminosae, Quillajaceae. Rosales. Rosineae: Rosaceae; Rhamnineae: Barbeyaceae, Dirachmaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae; Urticineae: Ulmaceae, Cannabaceae (Celtidaceae), Urticaceae, Moraceae.
ьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003

ћ№ћ§цѕд хзц§єљз?џ њдћ§цї№ђ

505

Fagales. Nothofagaceae, Fagaceae, Betulaceae (Corylaceae, Ticodendraceae), Casuarinaceae, Myricaceae, Rhoipteleaceae, Juglandaceae. Cucurbitales. Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Begoniaceae, Datiscaceae, Anisophylleaceae. Myrtales. Myrtineae: Heteropyxidaceae, Myrtaceae, Vochysiaceae; Lythrineae: Combretaceae, Lythraceae (Trapaceae, Punicaceae), Onagraceae; Melastomatineae: Melastomataceae, Penaeaceae (Oliniaceae). Capparales. Capparineae: Cruciferae, Capparaceae, Resedaceae, Emblingiaceae, Gyrostemonaceae, Bataceae, Salvadoraceae, Koeberliniaceae, Limnanthaceae; Tropaeolineae: Moringaceae (Caricaceae), Setchellanthaceae, Akaniaceae, Tropaeolaceae; Tapisciineae: Dipentodontaceae, Tapisciaceae. Sapindales. Biebersteiniaceae, Kirkiaceae, Nitrariaceae (Peganaceae), Burseraceae, Anacardiaceae, Sapindaceae (Aceraceae, Hippocastanaceae), Rutaceae, Simaroubaceae (Leitneriaceae), Meliaceae. Malvales. Neuradaceae, Thymelaeaceae, Cistaceae, Sarcolaenaceae, Dipterocarpaceae, Muntingiaceae, Malvaceae (Bombacaceae, Sterculiaceae, Byttneriaceae, Tiliaceae), Bixaceae. Rafflesiales. Mitrastemonaceae, Rafflesiaceae. 3.6 јунотт Asteridae јунотт тувклъ фвлпывтъ,вмму "тфимуовфвтъмРв ,ыуоШмРв", нуъуРв iнъвлбыътfl ымлъв,,поШмРпл л ъвмылмы^вооflъмРпл твпвб~ънпл, ънкв мол~лвп ллулмРi тувлмвмли (Albach, Soltis, Soltis, 2001) - ,тв,,у 6 фуflну,. з утму,млл фунотт (, уъол~лв уъ тлтъвпР APG) мiулътfl фуflун Ericales, тувкли пнтлпоШмы уо "ублмРi" флбмну,. совв товывъ фуflун Cornales - фщловъл~втнfl ,,ыфф, ,но~fl "нумл" утъоШмРi 4-i фуflну, фунотт. ћоукмРп ,уфутуп fl,оflвътfl ,блпууъму?вмлв пвкы фуflнпл Gentianales л Lamiales. з м?ви тлтъвпв футовмли фумлпвътfl , у~вмШ ?лунуп тпРтов, нн "утъъу~мfl" ,,ыфф, ,убмлнfl фл ,Рвовмлл ,,убу Чуовв умууму,,у фуflн Gentianales. Ericales. Marcgraviineae: Marcgraviaceae, Balsaminaceae, Tetrameristaceae; Polemoniineae: Fouquieriaceae, Polemoniaceae; Styraciineae: Styracaceae, Diapensiaceae; Theineae: Lecythidaceae, Sapotaceae, Primulaceae (Aegicerataceae, Maesaceae, Theophrastaceae, Myrsinaceae), Ebenaceae, Ternstroemiaceae, Symplocaceae, Theaceae; Ericineae: E ricaceae (Vacciniaceae, Clethraceae, Cyrillaceae, Epacridaceae, Monotropaceae, Pyrolaceae, Empetraceae), Actinidiaceae, Sarraceniaceae, Roridulaceae. Cornales. Cornineae: Loasaceae, Hydrangeaceae, Hydrostachyaceae, Cornaceae (Alangiaceae, Davidiaceae, Mastixiaceae, Nyssaceae), Grubbiaceae; Garryineae: Oncothecaceae, Icacinaceae, Eucommiaceae, Garryaceae (Aucubaceae); Aquifoliineae: Stemonuraceae (Icacinaceьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003

ae p.p.), Cardiopteridaceae (Icacinaceae p.p.), Aquifoliaceae (Helwingiaceae, Phyllonomaceae); Escalloniineae: Paracryphiaceae, Escalloniaceae (Eremosynaceae), Bruniaceae; Araliineae: Pennantiaceae, Torricelliaceae, Griseliniaceae, Pittosporaceae, Myodocarpaceae, Araliaceae, Umbelliferae. Dipsacales. Columelliaceae (Desfontainiaceae), Adoxaceae (Sambucaceae, Viburnaceae), Caprifoliaceae, Morinaceae, Dipsacaceae, Valerianaceae. Asterales. Campanulineae: Pentaphragmataceae, Rousseaceae, Campanulaceae; Alseuosmiineae: Phellinaceae, Argophyllaceae, Alseuosmiaceae; Asterineae: Stylidiaceae, Menyanthaceae, Goodeniaceae (Brunoniaceae), Compositae (Calyceraceae). Gentianales. Rubiineae: Rubiaceae (Theligonaceae); Gentianineae: Loganiaceae, Gentianaceae, Apocynaceae (Asclepiadaceae, Periplocaceae), Gelsemiaceae. Lamiales. Solanineae: Vahliaceae, Boraginaceae (Hydrophyllaceae p.p.), Hoplestigmataceae, Montiniaceae, Hydroleaceae, Sphenocleaceae, Convolvulaceae, Solanaceae; Oleineae: Plocospermataceae, Oleaceae, Carlemanniaceae, Tetrachondraceae; Lamiineae: Calceolariaceae, Gesneriaceae, Scrophulariaceae (Verbenaceae p.p., Bignoniaceae, Buddlejaceae, Globulariaceae, Pedaliaceae, Paulowniaceae, Phrymaceae), Hippuridaceae (Callitrichaceae), Plantaginaceae (Aragoaceae), Orobanchaceae, Byblidaceae, Lentibulariaceae, (Rhinanthaceae), Labiatae (Viticaceae), Acanthaceae (Avicenniaceae, Thunbergiaceae). д,ъу Чо,,улъ вн^л "ьымо уЧви Члуоу,,лл" б ^вммРв бпв~млfl, ,РтнбммРв , вт ынуфлтл, л с. с. ћунуоу, (ѕйќ) б уЧтыквмлв пму,,лi фуоуквмли тлтъвпР. ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
§iъкflм д.ѓ., 1966. ћлтъвп л щлоу,,вмлfl ^,въну,Рi тъвмли. ѕ.: їын. 611 т. §iъкflм д. ѓ., 1987. ћлтъвп п,,муолущлъу,. ѓ.: їын. 439 т. §лпумлм д.є., 1998. зубпукм ол мупуъвъл~втнfl тлтъвпълн? // ьым. уЧ. Члуоу,,лл. §. 59. ћ. 341-361. Albach D.C., Soltis P.S., Soltis D.E., 2001. Patterns of embryological and biochemical evolution in the asterids // Systematic Botany. V. 26. <. 2. P. 242-262. Alverson W.S., Karol K.G., Baum D.A. et al., 1998. Circumscription of the Malvales and relationships to other Rosidae: evidence from rbcL sequence data // Amer. J. Bot. V. 85. <. 6. P. 876-887. An ordinal classification for the families of flowering plants, 1998 / The Angiosperm Phylogeny Group // Ann. Missouri Bot. Gard. V. 85. <. 4. P. 531-553. Anderberg A.A., Staahl B., Kallersjo M., 2000. Maesaceae, a new primuloid family in the order Ericales s.l. // Taxon. V. 49. P. 183-187. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants, 2003 / The Angiosperm Phylogeny Group // Bot. J. Lin. Soc. V. 141. <. 4. P. 399-436.

506

?№јќїљз on four data sets: atpB and rbcL sequences, trnK restriction sites, and morphological characters // Syst. Bot. V. 22. <. 3. P. 575-590. Hufford L., 1992. Rosidae and their relationship to other dicots // Ann. Missouri Bot. Gard. V. 79. P. 218-248. Igersheim A., Endress P.K., 1998. Gynoecium diversity and systematics of the paleoherbs // Bot. J. Linn. Soc. V. 127. <. 4. P. 289-370. Kaellersjo M., Berqvist G., Anderberg A. A., 2000. Generic realignment in primuloid families of the Ericales s. l.: a phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes and morphology // Amer. J. Bot. V. 87. <. 9. P. 1325-1341. Kramer E.M., Irish V.F., 2000. Evolution of the petal and stamen developmental programs: evidence from comparative studies of the lower eudicots and basal angiosperms // Int. J. Plant. Sci. V. 161. <. 6. P. S29-S40. Miller R.B., Dickison W.C., 1992. Wood anatomy of Asteropeia (Asteropeiaceae) and Physena (Physenaceae): two endemics from Madagascar // Amer. J. Bot. V. 79. <. 6. P. 83. Morton C. M., Mori S. A., Prance G. T. et al., 1997. Phylogenetic relationships of Lecythidaceae: a cladistic analysis using rbcL sequence and morphological data // Amer. J. Bot. V. 84. <. 4. P. 530-540. Murphy W.J., Eizirik E., O'Brien S.J. et al., 2001. Resolution of the early placental mammal radiation using bayesian phylogenetics // Science. V. 294. P. 2348-2351. Nandi O.I., Chase M.W., Endress P.K., 1998. A combined cladistic analysis of angiosperms using rbcL and nonmolecular data sets // Ann. Missouri Bot. Gard. V. 85. <. 1. P. 137-212. Nickrent D.L., 2001. Phylogenetic origins of parasitic plants // Guide to the parasitic plants of the Iberian peninsula and Balearic islands. Madrid: Mundi-Prensa. P. 29-56. Nickrent D.L., Blarer, A., Qiu, Y.-L. et al., 2002. Molecular data place Hydnoraceae with Aristolochiaceae // Amer. J. Bot. V. 89. <. 11. P. 1809-1817. Olmstead R.G., dePamphilis C.W., Wolfe A.D. et al., 2001. Disintegration of Scrophulariaceae // Amer. J. Bot. V. 88. <. 2. P. 348-361. Reveal J.L., 2001. Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium [Electronic resource]. Mode of access: http: //matrix.nal.usda.gov Richardson J.E., Fay M.F., Cronk Q.C.B. et al., 2000. A phylogenetic analysis of Rhamnaceae using rbcL and trnL-F plastid DNA sequences // Amer. J. Bot. V. 87. <. 9. P. 1309- 1324. Rodman J.E., Karol K.G., Price R.A. et al., 1996. Molecules, morphology, and Dahlgren's expanded order Capparales // Syst. Bot. V. 21. <. 3. P. 289-307. Rudall P.J., 2002. Monocots pseudantia revisited: floral structure of the mycoheterotrophic family Triuridaceae // Flowers: Diversity, Development and Evolution. Z?rich: Univ. Z?rich. P. 38. Savolainen V., Fay M.F., Albach D.C. et al., 2000. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences // Kew Bulletin. V. 55. <. 2. P. 257-309.
ьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003

Brouillet L., 2001. Begoniaceae and the Cucurbitales: a morphological phylogenetic analysis // Meeting of the Botanical Society of America (BSA) [Electronic resource]. Mode of access: http: //www.botany2001.org Bremer K., Backlund A., Sennblad B. et al., 2001. A phylogenetic analysis of 100+ genera and 50+ families of euasterids based on morphological and molecular data with notes on possible higher level morphological synapomorphies // Plant Syst. Evol. V. 229. P. 137-169. Cantino P.D., Queiroz K., de, 2000. PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature [Electronic resource]. Mode of access: http: //www.ohiou.edu / phylocode/ Chase M.W., Soltis, D.E., Olmstead, R.G. et al., 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequence from the plastid gene rbcL // Ann. Missouri Bot. Gard. V. 80. <. 3. P. 528-580. Chase M.W., Fay M.F., Savolainen V., 2000a. Higher-level classification in angiosperms: from the perspective of DNA sequence data // Taxon. V. 49. P. 685-704. Chase M.W., Soltis D.E., Soltis P.S. et al., 2000b. Higherlevel systematics of the monocotyledons: an assessment of current knowledge and a new classification // Monocots: Systematics and Evolution. Collingwood: CSIRO Publishing. P. 3-16. Chase M.W., Zmarzty S., Lledo M.D. et al., 2002. When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences // Kew. Bull. V. 57. P. 141-181. Conti E., Litt A., Wilson P.G. et al., 1997. Interfamilial relationships in Myrtales: molecular phylogeny and patterns of morphological evolution // Systematic Botany. V. 22. <. 4. P. 629-647. Cronquist A., 1983. Some realigments in the dicotyledons // Nord. J. Bot. V. 3. <. 1. P. 75-85. Cronquist A., 1988. The evolution and classification of flowering plants. N. Y.: Columbia Univ. Press. 555 p. Dahlgren R., 1983. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. V. 3. <. 1. P. 119- 150. Dahlgren G., 1989. An updated angiosperm classification // J. Linn. Soc. Bot. V. 100. P. 197-203. Doyle J.A., Endress P.K., 2000. Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms: comparison and combination with molecular data // Int. J. Plant. Sci. V. 161. <. 6. P. S121-S153. Endress P.K., Baas P., Gregory M., 2000. Systematic plant morphology and anatomy - 50 years of progress // Taxon. V. 49. P. 401-433. Fuse S., Tamura M. N., 2000. A phylogenetic analysis of the plastid matK gene with emphasis of Melanthiaceae sensu lato // Plant biol. V. 2. P. 415-447. Givnish T.J., Evans T.M., Pires J.C. et al., 1999. Polyphyly and convergent morphological evolution in Commelinales and Commelinidae: evidence from rbcL sequence data // Mol. Phyl. Evol. V. 12. <. 3. P. 360-385. Goldberg A., Nelson C.S., 1989. Haptanthus, a new dicotyledonous genus from Honduras // Syst. Bot. V. 14. <. 1. P. 16-19. Hoot S.B., Kadereit J.W., Blattner F.R. et al., 1997. Data congruence and phylogeny of the Papaveraceae s.l. based

ћ№ћ§цѕд хзц§єљз?џ њдћ§цї№ђ Soltis D.E., Soltis, P.S., Chase M.W. et al., 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL and atpB sequences // Bot. J. Linn. Soc. <. 4. P. 381-461. Takhtajan A.L., 1980. Outline of the classification of flowering plants // Bot. Rew. V. 46. <. 3. P. 225-359. Takhtajan A.L., 1997. Diversity and classification of flowering plants. N. Y.: Columbia Univ. Press. 663 p. Thorne R., 1992. An updated phylogenetic classification of the flowering plants // Aliso. V. 13. P. 365-389. Thorne R.F., 2000. The classification and geography of flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae // Bot. Rev. V. 66. <. 4. Thorne R.F., 2002. The classificaton and geography of the monocotyledon subclasses Alismatidae, Liliidae, and Commelinidae of the class Angiospermae [Electronic resource]. Mode of access: http: //www.monocots3.org / classif.pdf.

507

Uppsala Angiosperm System, 1997-1998 / Eds Bremer K., Bremer B., Thulin M. [Electronic resource]. Mode of access: http: //www.sysbot.uu.se / classification. Whiting M.F., Carpenter J.C., Wheeler The Strepsiptera problem: phylogeny olous insect orders inferred from 18S DNA sequences and morphology // <. 1. P. 1-68. Q.D. et al., 1997. of the holometaband 28S ribosomal Syst. Biol. V. 46.

Wu Z.-Y., Lu A.-M., Tang Y.-C. et al., 2002. Synopsis of a new "polyphyletic-polychronic-polytopic" system of the angiosperms // Acta Phytotax. Sinica. V. 40. <. 4. P. 289-322. Xiang Q.-Y., Moody M. L., Soltis D. E. et al., 2002. Relationships within Cornales and circumscription of Cornaceae: matK and rbcL sequence data and effects of outgroups and long branches // Mol. Phyl. Evol. V. 24. P. 35-57.

The System of Flowering Plants: Synthesis of Classical and Molecular Approaches
A. B. Shipunov
Moscow South-West High School, 26 Bakinskih Komissarov str., 3, b. 5, Moscow, 117571, Russia e-mail: plantago@herba.msu.ru The proposed system of flowering plants (Angiospermae) is based on synthesis of cladistic researches from different authors, morphological data and "traditional" systematics as well. Classis Angiospermae is divided for 4 subclassis: Magloliidae, Liliidae, Rosidae and Asteridae. Thus, monocots belong to subclassis Liliidae, and so-called "dicots" to three other subclasses. In all, there are 35 orders and 328 families of flowering plants in this system.

ьќњїдѓ ље?цђ е№љѓљй№№ ъуп 64 < 6 2003