|
Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/russian/departments/higher_plants/kurse/13.html
Дата изменения: Fri Apr 15 12:01:28 2005 Дата индексирования: Tue Oct 2 06:49:28 2012 Кодировка: koi8-r |
1. Роль и место геносистематики (ГС) в системе биологических наук. Геносистематика, хемосистематика и феносистематика. Корни ГС. Наследственная информация в ядерных, хлоропластных и митохондриальных геномах высших растений. Семантиды и эписемантиды (Э. Цукеркандль, Л. Полинг, 1965). Геномика как составная часть ГС. Успешное применения методов ГС при изучении биоразнообразия.
Теории нейтральной эволции (М. Кимура, 1961) и кладизма (Хенниг, 1950) как основа ГС. Гипотеза "молекулярных часов" и ее критика.
2. Этапы становления основных концепций ГС. Гипотеза А. Вейсмана. "Генотип" и "фенотип" (В. Иогансен). Матричный механизм передачи наследственной информации (Н.К. Кольцов). Генетика и теория эволюции (Г. Меллер, Т. Морган и др.). Успехи химии нуклеиновых кислот (Э. Чаргафф). Расшифровка строения молекул ДНК (Дж. Уотсон, Ф. Крик). Первые эксперименты в области ГС (А.Н. Белозерский, А.С. Спирин).
Оценка перспектив ГС крупнейшими отечественными и зарубежными учеными (А.Л. Тахтаджян, Э. Майр. Ф. Добржанский и др.). Прогноз дальнейшего развития ГС высших растений.
3. Геном (=генотип) высших растений. Относительный объем генетической информации, хранимой в ядрах, хлоропластах и митохондриях.
Ядерный геном. Кодирующие, спейсерные и некодирующие последовательности ДНК. Парадокс "C-value". Соотношение разных типов генов в кодирующих последовательностях на примере генома арабидопсиса. Семейства генов. Псевдогены. Уникальные и повторяющиеся последовательности ДНК. Сателлитные, мини- и микросателлитьные последовательности.
Геном хлоропластов. Молекулярная организация хпДНК. Количественные характеристики. Гены хпДНК. Спейсерные участки. Преимущества исследований хпДНК для целей ГС.
Организация мтДНК высших растений и отличия от мтДНК животных. Гены мтДНК.
4. Методы геносистематики. Выбор объектов исследования. Статистические методы изучения семантид высших растений: примеры использования. Применение их в исследовании проблем масштаба и эквивалентности таксонов (на примере микроорганизмов, животных и высших растений). Феновиды и геновиды (А. Рейвен). Генотаксоны более высоких рангов.
Денатурация и реассоциация ДНК. ДНК х ДНК гибридизация. Роль метода в изучении биоразнообразия, проблемы эквивалентности таксонов и выяснении влияния полиплоидизации геномов на скорость молекулярной эволюции у растений.
5. Методы изучения последовательностей мономеров в семантидах. Рестрикционный анализ ДНК. Критический анализ систем некоторых родов и семейств высших растений. Выявление синапоморфных делеций и вставок в структуре хпДНК.
Определение первичных структур семантид. Критика результатов, полученных при изучении белков. Анализ РНК и ДНК. Важность изучения структур нескольких участков ДНК (П. Мартин, А.В. Троицкий). Избирательная амплификация фрагментов ДНК. Метод RAPD. Методы секвенирования ДНК: химический (Максам-Гилберт) и ферментативный (Ф. Сэнгер).
6. Обработка результатов секвенирования семантид. Типы изменений в их структурах в ходе эволюции. Выравнивание. Общая характеристика различных типов филогенетических деревьев. Понятие топологии деревьев. Молекулярные гомологии. Плезиоморфные, апоморфные и синапоморфные молекулярные признаки. Гомоплазии. Методы построения деревьев: дистанционные ( UPGMA, метод ближайшего связывания, NJ) и методы, связанные с анализом дискретных признаков (метод максимальной экономии, MP, метод максимального правдоподобия, ML). Бутстреп-анализ.
"Окна" достоверных реконструкций для разных генов. Принципы выбора последовательностей ядерных, хлоропластных и митохондриальных ДНК для секвенирования. Использование комбинированных наборов последовательностей.
7. Геносистематика о происхождении высших растений. Согласованность некоторых гипотез фено- и геносистематики.
Молекулярная эволюция Bryophyta. Сложность сопоставление данных, полученных при изучении эволюции разных генов и иных участков ДНК. Парафилия печеночников. Положение антоцеротовых мхов. Выяснение филогенетических связей проблемных видов (на примере Takakia). Топология филогенетического дерева моховидных по результатам молекулярных анализов.
8. Положение Lycopodiophyta на филогенетическом дереве высших растений. Синапоморфии в хпДНК плауновидных и других высших растений выявленные при сопоставлении с хпДНК Bryophyta . Характерные делеции и вставки в хпДНК в разных линиях эволюции плауновидных. Филогения Lycopodiaceae. Темпы молекулярной эволюции в разных родах плауновидных.
9. Молекулярная эволюция папоротников, хвощей, псилотовых. Их положение на филогенетическом дереве высших растений. Сравнительный анализ эффективности использования различных участков ДНК для реконструкции филогенеза (В. Горемыкин с соавт.). Геномика хпДНК.
10. Геносистематика голосеменных. Время дивергенции голо- и покрытосеменных растений.
Монофилия голосеменных. Основные генотаксоны голосеменных и их соотношение с таксонами, выделяемыми феносистематиками. Оценка таксономического веса признаков голосеменных исходя из данных ГС.
11. ГС покрытосеменных растений. Антофитная гипотеза (М. Донохью. Дж. Дойл) и ее критика. Древнейшие группы покрытосеменных. Датировки времени дивергенции голо- и покрытосеменных, однодольных и двудольных по белкам, разным генам и иным участкам ДНК. Неправомочность деления покрытосеменных на однодольных и двудольных. Основные порядки покрытосеменных по представлениям APG-`группы. Расхождения в представлениях гено- и феносистематиков относительно системы покрытосеменных. Структура генотаксонов ранга семейства на примере злаков, касатиковых и зонтичных.
12. Заключение. Геносистематика и феносистематика - два раздела систематики. Расхождения в филогенетических деревьях и системах, построенных гено- и феносистематиками и их причины. Нейтральные изменения структур ДНК как основа для выводов ГС. Отбор как альтернатива нейтрализму.
Будущее ГС - геномика. Сложность анализа результатов, полученных геномикой.