|
Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/russian/departments/geobotany/bioflora/rubus/4.htm
Дата изменения: Unknown Дата индексирования: Tue Oct 2 14:53:59 2012 Кодировка: koi8-r |
Семена малины характеризуются большой жизнеспособностью, они обнаружены исследователями в почве лесов многих типов (Бологовская, 1949; Карпов, 1969). Длительность сохранения семян малины в почве может исчисляться десятками лет (Петров, 1989). Семена малины, обнаруженные при раскопках слоев почвы античного времени даже удалось прорастить (Priestly, 1986, цит. по: Clark, Moore, 1993). Однако в специальном эксперименте по проращиванию семян, находившихся в холоде 22-26 лет, положительного результата получить не удалось даже после скарификации серной кислотой (Clark, Moore, 1993).
Прорастание семян тормозится толстым эндокарпом, поэтому семенам необходима скарификация (Grime et al., 1988; Clark, Moore, 1993). Скарификация семя обычно проводится серной кислотой в течение 15-20 минут. После этого их отмывают проточной водой, погружают на 5 минут в концентрированный раствор соды и опять прополаскивают. Скарифицированные семена должны быть стратифицированы в течение 3-4 месяцев при температуре 2-5° С.
В природе такая скарификация обычно проходит в желудке животных, поедающих костянки малины. Помет с семенами перезимовывает в почве, и уже весной следующего года прорастание семян становится возможным. В естественных условиях всходы малины можно обнаружить в массе на нарушенных участках, где по каким-либо причинам удалена подстилка или гумусовый горизонт. В лесах это обычно - бугры ветровалов, окна, кучи валежа. С одной стороны, появление здесь всходов связано с прорастанием семян из почвенного банка семян при нарушении подстилки; с другой стороны, повышенные участки с большим количеством сучьев наиболее привлекательны для лесных птиц, которые оставляют здесь помет с семенами малины. По данным В.В. Петрова(1989), в образцах, взятых весной из коренного ельника Ленинградской области, малина при проращивании в чашках Петри прорастала в массе (420 экз. на 1 м2) из почвенного запаса (в основном из подстилки и первых 2 см минерального горизонта). В этом эксперименте прорастание наблюдалось в течение 2-х лет. Вероятно, скарификация семян в природе повышает всхожесть семян, но не является обязательным фактором их прорастания.
Полный онтогенез малина проходит от простого индивида к парциальному кусту и до системы парциальных кустов. Малина относится к континуальным видам, у которых возрастает автономность и уменьшается биологический возраст структурных элементов в пределах физически непрерывных образований (Популяции растений, 1988).
Отметим, что длительность полного онтогенеза малины обыкновенной во времени точно определить невозможно. Ежегодное нарастание скелетных проводящих корней с одной стороны и их отмирание с другой стороны не дает возможности упорядочить разновозрастные парциальные кусты по их положению в онтогенетическом ряду.
Малину можно отнести к явнополицентрическому типу биоморф. Этот тип характеризуется наличием нескольких четко выраженных центров разрастания особи, являющихся одновременно центрами воздействия на среду. Такой относительно автономной частью особи в качестве счетной единицы мы выбрали парциальный куст. Рассмотрим основные возрастные состояния малины.
Прорастание семян - наземное, гипокотилярное (Соколова, 1974). Для проростка характерны небольшие простые лопастные листья и сохранившиеся семядоли на гипокотиле (см. рис.). Стебель слабо развит и имеет короткие междоузлия. Главный стержневой корень - маленький. Высота колеблется от 3-4 до 5-7 см. Для всего растения характерно обильное железистое опушение.
Для ювенильного состояния характерно отсутствие семядолей и преобладание простых лопастных, только частично разделенных листочков с обильным железистым опушением. Корень - главный стержневой. Эпикотиль и 3-4 междоузлия сильно укорочены, образуют розетку. Начиная с 5-го листа междоузлия несколько удлиняются. Высота стебля - от 5-6 до 12-14 см.
В имматурном возрастном состоянии у малины уже есть листья от трехлопастных до рассеченных, при этом в нижней части побега сохраняются и простые листья с железистым опушением. Стебель слабо развит, с короткими междоузлиями, высотой от 10-12 до 25-30 см.
К концу лета первого года жизни растения могут перейти в виргинильное возрастное состояние. Для таких растений характерен один однолетний побег формирования I порядка, высотой от 15-16 до 40-50 см. Листья - уже взрослого типа: непарноперистые с 3-5 листочками, с восковым налетом и незначительным железистым опушением. Эти травянистые побеги способны перезимовывать и развиваться на второй год жизни в побег формирования II порядка. Такой первичный куст состоит из одного двулетнего и нескольких однолетних побегов (см. рис.). Однако под пологом леса двулетний побег может полегать. При этом из двух придаточных почек при основании главного побега образуются вертикальные побеги II порядка с удлиненными междоузлиями (Барыкина, 1964). Они замещают собой полегающий главный побег, быстро обгоняя его в росте.
На второй год жизни высота виргинильных растений составляет от 60 до 100 см. Из придаточных почек в основании главного корня идет образование придаточных корней и корневых отпрысков. Начинается формирование ксилоподия. На третий год жизни куст состоит из 3-6 двулетних и однолетних побегов. Образуются плодовые веточки на побегах второго года жизни, однако они не плодоносят. Сам куст - довольно мощный, высотой 120-160 см. От материнского парциального куста может отходить 1-2 парциальных дочерних кустов виргинильного возрастного состояния, а также однолетние корневые отпрыски.
К виргинильному возрастному состоянию относят также однолетние побеги корневых отпрысков, развивающиеся из почек на придаточных корнях, морфологически отличающиеся от экземпляров семенного происхождения только отсутствием вертикального главного корня. Парциальные кусты второго года жизни и старше вегетативного происхождения также могут соответствовать виргинильному возрастному состоянию.
Молодое генеративное возрастное состояние характеризуется наличием 1-2 побегов формирования с генеративными плодовыми веточками. Обычно их - 2-6. Высота побегов формирования II порядка - 90-120 см. От материнского куста отходят 2-3 дочерних двулетних (трехлетних) кустов и 3-4 однолетних виргинильного возрастного состояния. Абсолютный возраст куста обычно - 3-4 года. Кусты семенного и вегетативного происхождения практически не отличаются между собой.
Старое генеративное возрастное состояние - это старые плохо плодоносящие кусты с мощным ксилоподием. Материнский куст теряет свои “физиологические связи” с дочерними, возможен распад системы парциальных кустов и образование клона. Число цветущих побегов - 1-2 с 18-20 плодовыми веточками. Стебли - небольшой высоты, слабые, плохо олиствленные. Чаще всего на этой стадии материнский парциальный куст погибает. Абсолютный возраст - 5-10 лет.
Субсенильное возрастное состояние характерно для старых неплодоносящих одиночных кустов. Разрушение корневой системы материнского куста ведет к отделению дочерних кустов и образованию клона. Двулетних побегов обычно 1-2, но плодовые веточки не зацветают. Из пазушных почек ксилоподия вырастает 2-3 однолетних слабых побега с короткими междоузлиями, высотой 20-50 см. Надземная часть продолжает функционировать за счет ксилоподия. Абсолютный возраст - больше 10 лет.
Сенильное возрастное состояние характеризуется процессом отмирания парциального куста. Ксилоподий разрушен. Двулетних побегов нет, однолетних 1-2.
По мере старения парциального куста идет утолщение ксилоподия, образование менее деятельных придаточных корней, на которых формируются придаточные почки, дающие начало корневым отпрыскам. Истощение материнского куста происходит из-за питания большого числа корневых отпрысков. Уже на 5-6-й год жизни у парциального материнского куста сильно ослабевают побеги формирования I порядка (Мочалова и др., 1974). Максимальный возраст жизни парциального куста на вырубках определен нами в 12 лет.
1. В фазу проростка происходит наземное прорастание, гипокотиль - 2-3 мм длиной (Соколова, 1969); семядоли отмирают только с появлением 5-6 листочков, простых, округлых, недолговечных, сменяющихся затем трехлопастными и сложными листьями.
2. В фазу моноподиального нарастания главной оси у семенных экземпляров к осени на главном побеге формируются пазушные почки и открытая терминальная почка, а на главном (стержневом) корне закладываются придаточные почки. Если трогается в рост терминальная почка, то главная ось может нарастать моноподиально два или три года.
3. В фазу симподиального нарастания главной оси и корневого побегообразования прекращается моноподиальное нарастание главной оси, трогаются в рост корневые и пазушные почки. Происходит симподиальное ветвление. Главный побег отмирает, замещается осью II порядка, формируется первичный куст - система пазушных и корневых побегов (Иванова, 1968). Отмечается появление ксилоподиев. Характерным является моноцентрический тип биоморфы (Ценопопуляции растений, 1988). Развитие дочерних пазушных побегов и корневых отпрысков идет за счет материнского растения. Корневые отпрыски переходят на самостоятельное питание от собственных корней к концу третьего года жизни (Мочалов и др., 1974).
На третий-четвертый год жизни моноподиальное ветвление под землей отсутствует, есть главный корень, а в надземной части - отмершая главная ось и система пазушных и корневых побегов, на которых закладываются почки. В итоге образование корневых отпрысков идет на некотором расстоянии от уже бывших дочерних, а ныне материнских экземпляров. Наблюдается явнополицентрический тип биоморфы, который в дальнейшем приводит к образованию системы парциальных кустов. Происходит образование первых генеративных побегов на побегах формирования II порядка (Иванова, 1968).
4. В фазу клона идет процесс отмирания материнского куста и возникновение клонов за счет вегетативного размножения. Идет процесс распада системы парциальных кустов. По периферии отделяются дочерние парциальные кусты вплоть до образования одиночного куста и парциального побега (Ценопопуляции растений, 1988).
| Морфологическое описание | Главная | Сезонное развитие |