|
Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/79.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015 Дата индексирования: Sun Apr 10 07:31:21 2016 Кодировка: koi8-r |
Реакция популяций трёхпалого дятла (Picoides tridactylus) на вспышку размножения короеда-типографа на западе Подмосковья: стабильность гнездового населения, мобилизация кочующих неместных птиц в начале зимы
В.С.Фридман
Лаб. экологии и охраны природы кафедры высших растений биологического ф-та МГУ
В рамках многолетних наблюдений за популяционными трендами редких видов дятлов Подмосковья в 1998-2001 годах изучались последствия вспышки размножения короеда-типографа для 4 популяций вида. Вспышка поразила наиболее крупные массивы старых ельников - основного местообитания P.tridactylus, прежде всего в Можайском и Одинцовском районах, а также в районе Клинско-Дмитровской гряды. Начавшись в 1998 году, она в последующие годы только усиливалась ввиду недостаточных темпов выпиливания возникших короедников и нехватки средств для вывоза древесины.
Такая ситуация - превосходный природный эксперимент, позволяющий определить “внутренние” пределы и ограничения реагирования популяционной системы этого крайне специализированного вида в условиях, когда происходящие изменения экологической и социальной среды кажутся наиболее благоприятными для быстрого ответа подмосковных популяций P.tridactylus в виде резкого увеличения численности, заселения новых изолированных массивов старых ельников и пр. Во-первых, появление пятен короедников в массивах еловых лесов не только создаёт обильный источник корма, но и привлекает к потенциальным гнездовым биотопам кочующих нетерриториальных птиц из “популяционного резерва” и создаёт возможность быстрого обнаружения и заселения подходящих гнездовых территорий, что крайне существенно для малочисленной и сильно подразделённой популяции вида в Подмосковье. Основной период занятия кочующими P.tridactylus территориальных “вакансий” - февраль-начало марта, в период начала весеннего возбуждения и процесса образования пар у кочующих нетерриториальных птиц, направляющего наиболее успешно образующиеся пары на поиск подходящих гнездовых участков без снижения темпа перемещений по территории.
Во-вторых, в 1989-1995 годах подмосковная популяция трёхпалого дятла претерпевала существенные изменения численности и ареала: существенно возросла локальная плотность поселений и общая численность в тех районах, где вид встречался всегда, но был очень редок (окрестности оз. Глубокого, район Звенигородской биостанции, биостанции МОПИ близ ст. Крюково, ст. Снигири), и одновременно трёхпалые дятлы начали гнездиться во многих местах, где ранее, безусловно, отсутствовали (Малинки, окрестности с. Павловская Слобода, леса севернее Лотошинского рыбхоза и пр.). Поскольку стабилизация роста подмосковной популяции P.tridactylus произошла лишь к 1996-1997 годам (когда почти прекратился рост численности известных поселений и появление новых), естественно ожидать очередной всплеск численности вида, стимулированный подобным источником массового корма.
Однако изменения во всех 4-х популяциях P.tridactylus были прямо противоположны ожидаемым - отмечена ещё большая стабилизация существующих гнездовых поселений и ещё большее разделение (как пространственное, так и в смысле снижения вероятности перехода из одной группы в другую) между членами постоянных пар, занимающих многолетне-устойчивые гнездовые участки и бродячими особями, концентрирующимися в осенне-зимний период на пятнах короедников, но зимой почти не пытающихся кормиться в живом ельнике, а с наступлением весны - гнездиться там.
Реакция вида на вспышку размножения типографа исследована в популяциях, различающихся постоянством гнездования вида и уровнем численности. В популяции 1 (старые ельники с осиной на холмах Клинско-Дмитровской гряды, от Бухарово и Озерецкого до поймы Яхромы) численность оставалась постоянно высокой на протяжении всех 15 лет наблюдений. Численность популяции 2 (еловые леса Можайского и Одинцовского района на правобережье р. Москвы) резко возросла 8-10 лет назад, и вид заселил почти все подходящие крупные массивы старых ельников - до этого P.tridactylus встречался спорадически и был немногочислен даже в районах постоянных встреч, хотя гнездился всегда. Другие 2 популяции служили контролем для оценки изменений, происходящих в популяциях 1 и 2: это непрерывно наблюдавшиеся с 1989 года поселения вида в старых ельниках на границе верхового болота между с. Загряжское и Язвищи в пойме р. Нерской, где пятна короедников в ельниках почти отсутствовали (3, Орехово-Зуевский р-н), и сильно поражённые типографом старые ельники восточной части национального парка “Лосиный остров” (район Алексеевской рощи), где до 1998 года трёхпалого дятла не встречали вовсе.
Появление и прогрессирующее развитие пятен короедников в популяциях 1 и 2 отнюдь не увеличило плотности гнездования вида в последующие годы. Наоборот, в 1999-2001 годах происходила стабилизация гнездовой плотности и сокращение частоты попыток новых особей/пар занять подходящие территории и обосноваться в существующих плотных поселениях (что сопряжено со снижением плотности перемещающихся птиц на короедниках в феврале-марте - при росте их концентрации там в начале зимы). Аналогичные данные получены при наблюдениях в популяции 4, - расширение пятен короедников в данной местности приводит к концентрации там перемещающихся птиц в зимний период, без каких-либо попыток остаться и занять гнездовую территорию весной. Более того, в этом районе в 1999-2001 годах падает численность кочующих трёхпалых дятлов в феврале-апреле, т.е. в период возможного оседания на территории успешно образовавшихся пар.
В популяциях 1 и 2 с каждым годом наблюдений возрастала частота встреч в первые месяцы зимы концентрирующихся в короедниках бродячих птиц при пропорциональном сокращении частоты встреч токующих и подыскивающих территорию особей в феврале-марте. Таким образом, в результате вспышки размножения типографа возможность использования бродячих птиц в качестве “резерва” устойчиво уменьшалась во всех исследованных популяциях при одновременной стабилизации гнездового населения. Сопоставление динамики численности территориальных и бродячих особей в популяциях 1 и 2 позволяет предположить, что с развитием короедников в 1999-2001 годах всё большую долю концентрирующихся на них трёхпалых дятлов составляют мигранты из всё более дальних популяций.
Концентрация бродячих птиц на короедниках (относительно плотности гнездовых поселений) была существенно выше в популяции 2, относительно недавно увеличившей численность и расширившей ареал, нежели в популяции 1, где вид всегда был достаточно обычен и повсеместно распространён. Вероятно, с наступлением зимы подвижные особи из популяционного резерва перемещаются из стабильных популяций с непрерывным ареалом в более нестабильные популяции с разрывным ареалом. Их привлекают, с одной стороны, пятна короедников (оптимальные для зимнего кормления, но малоподходящие для гнездования, если только рядом нет незаселённого крупного массива старого ельника), а с другой - ещё незаселённые массивы старых ельников, в которых эти “избыточные особи” могут гнездиться. В Подмосковье подобные перемещения должны происходить из более северных популяций на юг и из мест постоянного гнездования вида (район оз. Глубокого, Звенигородская биостанция, Чисменский лес, Малинки и пр.) на восток и юго-восток, что хорошо согласуется как с особенностями роста численности вида в Подмосковье в 1989-1997 годах, так и с характерными чертами его биологии.