Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/66.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:31:07 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Эволюционные исследования на Звенигородской биологической станции

А.С.Северцов, Г.С.Сурова

Кафедра теории эволюции Биологического факультета МГУ

В течение 30 лет на базе Звенигородской биостанции МГУ кафедра теории эволюции проводит исследования в рамках кафедральной темы “Изучение закономерностей макро и микроэволюции”. Наиболее интересные результаты получены по изучению механизмов действия естественного отбора и организации внутривидовой изменчивости на разных этапах жизненного цикла бесхвостых амфибий (под руководством профессора А.С.Северцова), по изучению эколого-генетической структуры популяций насекомых (под руководством проф. А.Г.Креславского) и исследования закономерностей коадаптивной эволюции в разновидовых сообществах насекомых, в частности решение проблемы взаимной коадаптации в комплексе цветковых растений и их опылителей (под руководством профессора Г.М.Длусского). Эти исследования принесли принципиально новое понимание действия механизмов эволюционного процесса.

Первый комплекс вопросов связан с механизмами действия естественного отбора в изменчивых условиях среды. Обычно неизменность вида объясняется классической схемой действия стабилизирующего отбора, устраняющего отклонения и сохраняющего среднюю норму. На примере бурых лягушек нами показано, что в природных популяциях механизмы взаимодействия организмов и среды, приводящие к сохранению адаптаций, гораздо более многогранны. На популяцию постоянно действуют несколько векторов отбора, направленных по разным пространственно-временным осям экологической ниши вида. Требования к жизнеспособности особей по одному фактору среды часто противоречат требованиям, предъявляемым по другому фактору (например, необходимость накопить тепло для быстрого развития вынуждает головастиков собираться в крупные скопления, где у них замедляется рост, и они избирательно гибнут от высокой плотности). В каждый момент времени направление отбора задается как равнодействующая разнонаправленных его векторов. Стабильное состояние популяции создается не постоянством условий среды или одним преобладающим фактором, а является результатом действия контрбаланса векторов отбора. В каждый сезон и в каждой локальной популяции сочетание преобладающих векторов отбора меняется. Однако суммированное в пространстве обитания и во времени жизни популяции действие контрбаланса векторов отбора определяет неизменный в течение длительного времени облик популяции, т.е. ведет к состоянию видимого эволюционного стазиса.

Важная роль колебаний условий среды для направленности действия отбора показана и для естественных популяций комаров. В некоторых локальных популяциях значения жизненно важных признаков существенно отклоняются от среднепопуляционной нормы. Эти отклонения не связаны с конкретными значениями факторов среды, в которой живет популяция (например, глубина водоема или температура воды), а определяются размахом колебаний этих факторов по сезонам. Чем шире диапазон изменчивости условий среды, тем больше степень уклонения в значении признаков популяции. Уникально, что сам факт колебания условий является пусковым моментом дивергенции популяции. Из этого можно заключить, что переменчивость среды во времени является таким же мощным фактором формирования внутривидового разнообразия, как и ее пространственная неоднородность. Набор локальных условий на территории обитания популяции или вида можно представить конечным, и на протяжении эволюционной истории вида он может быть освоен. Однако трудно себе представить, чем можно ограничить набор субниш, образующийся в результате временной неоднородности условий. Видимо, во многих случаях достаточно бессмысленно искать какой-либо один, пусть даже главный фактор, определяющий адаптацию вида и фенотипический облик особей (в случае, если популяция не попадает в зону явного лимитирующего действия какого-либо фактора). Очевидно, что поиски новых форм естественного отбора, действующих неизменно и направленно в течение жизни популяции, приведут лишь к созданию громоздких классификаций и схем, трудно приложимых в каждой конкретной ситуации. Контрбаланс векторов отбора, постоянно пульсирующий во времени, может определять как стабилизацию вида, так и пусковые моменты его дивергенции. Адаптация всегда является итоговым ответом популяции на взаимодействие разнонаправленных векторов отбора не только в пространстве, но и во времени. Разработка моделей и исследований в природе в данном направлении нам представляется многообещающей и перспективной.

Другая группа вопросов связана с проблемой формирования структуры внутривидового разнообразия. Разнообразие в природе (индивидуальная изменчивость, полиморфизм, дифференциация на расы) никогда не бывает простым следствием комбинации генов. На примере бурых лягушек показано, что пластичность их онтогенеза позволяет особям менять выражение признаков в ответ на давление факторов среды в процессе развития. Т.е. где-то для сохранения жизнеспособности нужно ускорить развитие за счет ресурсов, идущих на рост, а где-то, напротив, задержать развитие, но увеличить размеры тела. Жизнеспособность особей поддерживается возможностью комбинирования различных значений признаков на разных стадиях их онтогенеза. Это ведет не к отбору на определенное значение признака, преобладающее в популяции, а к формированию широкой нормы реакции у всех особей популяции. В такой ситуации практически невозможно выделить оптимальное значение того или иного признака. Оптимальным оказывается только общая жизнеспособность особей, достигнутая в разных водоемах в разные сезоны (или даже в разные периоды жизни особей в одном водоеме) различными способами. Поскольку хоминг у лягушек слабо выражен, а условия жизни в водоемах переменчивы, такая тактика позволяет поддерживать жизнеспособность каждой новой генерации в постоянно меняющихся во времени и в пространстве условиях среды. Этот механизм является основой формирования широкой нормы реакции особей по жизненно важным признакам.

У видов, не обладающих широкой нормой реакции по морфологическим признакам, (например, насекомые) разнообразие в популяции часто представлено полиморфными формами. Как показано выше на жуках-листоедах, у одних видов (р. Chresolina) полиморфизм по внешним признакам (окраска) связан со способностью осваивать биотопы различных стадий сукцессии, у других (р. Lochmaea) - маркирует жизненно важные функции (способность личинок развиваться на разных видах деревьев и кустарников), т.е. структурная неоднородность популяций является адаптивной. Генетическая структура популяции, выраженная в полиморфизме, является лабильным признаком для популяции и вида в целом: при изменении экологической ситуации в пространстве и во времени выбраковка каких-либо морф при изменении условий может восполняться со временим за счет их рекрутирования из других локальных популяций и вид сохранит свою целостность и способность реагировать на колебания условий среды. То же можно сказать и о эколого-морфологических различиях в популяциях личинок комаров р. Aedes. В каждой популяции есть две стратегии в использовании пищевых ресурсов среды: фильтрация и соскребывание. Это позволяет виду выжить в широком диапазоне не прогнозируемых условий временных водоемов. Существование двух морф, по разному использующих среду, в данном случае не является показателем наличия дивергенции, ведущей видообразованию, но напротив, является адаптивной стратегией, ведущей к устойчивому существованию широко распространенного вида в постоянно меняющихся условиях среды.

Таким образом, нашими исследованиями на многих примерах в естественных популяциях показано, что разнообразие особей и сложность эколого-генетической структуры популяций являются не начальными этапами эволюционной дивергенции, а формой существования, ведущей к поддержанию эволюционного стазиса видов, т.е. сохранению его стабильности и устойчивости как вида в постоянно меняющихся в пространстве и во времени условиях среды (Северцов, 1990).

И последним моментом, на который нам хотелось бы обратить внимание, является исследование конкурентных отношений в коадаптивных комплексах. Обычно считается, что пусковым моментом отбора является борьба за существование, возникающая на фоне разнокачественности особей внутри вида. Внутривидовая борьба является наиболее суровой, так как в конкуренцию вступают особи, сходные по требованиям к ресурсам среды. Однако исследования взаимодействий внутри комплексов видов, являющихся потребителями одного и того же типа ограниченных ресурсов, показало, что между ними возникает достаточно сильная конкуренция, ведущая к морфо-функциональной специализации видов. Как было показано Длусским с коллегами, при конкуренции за опылителей у растений одного комплекса возникают различные приспособления: либо разносятся локальные местообитания, либо цветение происходит в разное время, либо возникает морфологическая специализация цветков по привлечению определенных групп опылителей. Присутствие особей другого вида является реально действующим фактором среды, под который необходимо подстраиваться. Чтобы избежать конкуренции, каждый вид комплекса вынужден приспосабливаться к использованию ограниченной части спектра имеющегося ресурса. В это понятие входит использование пространства, временная активность и морфо-функциональная специализация каждого вида. Разработка понятия “коадаптивный комплекс” является совершенно необходимой для понимания взаимодействия видов в сообществах. Оно показывает значение тесного взаимодействия разных видов, которое ведет к ограничению их возможностей в использовании ресурсов среды, что вынуждает их специализироваться по разным параметрам занимаемой ниши. Это в свою очередь приводит к ограничению возможных направлений эволюции каждого вида внутри комплекса и выделяет комплекс как возможную функциональную и эволюционную единицу экосистемы. Таким образом, уже межвидовые взаимодействия на уровне коадаптивного комплекса определяют возможные направления в эволюции видов. Этой работой показаны реальные пути перехода действия механизмов микроэволюции на макроэволюционный уровень.