Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/53.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:51 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Перспективные исследования популяций жуков-листоедов на территории Звенигородской биостанции МГУ

А.В.Михеев

Кафедра теории эволюции биологического ф-та МГУ

В рамках плановой научной темы “Эколого-генетическая дифференциация в природных популяциях насекомых” с 1978 года на кафедре теории эволюции сотрудниками кафедры профессором А.Г.Креславским и научным сотрудником А.В.Михеевым проводятся исследования популяций жуков-листоедов на территории Звенигородской биологической станции МГУ. Исследованы популяции 16 видов жуков-листоедов, относящихся к двум подсемействам - Chrysomelidae (Chrysolina varians, C.fastuosa, C.rufihes, Phylodecta vittelinae, Gastrophysa viridula) и Galerucinae (Galerucella nymphae, G.grisescens, Pyrralta.calmariensis P.lineola, P.pusilla, P.tenella, P.pusilla, Lochmaea capreae, L.suturalis, L.sp.n.).

Наиболее подробно изучены популяции Chrysolina varians и комплекса видов и биологических рас рода Lochmaea. У C.varians, облигатного монофага на вереске. Отмечен полиморфизм по окраске надкрыльев; наиболее обычная окраска на территории биостанции - красная, зеленая и синяя. По данным учетов 1983 года, частота встречаемости в популяции особей с красной окраской составляла 56,1% (Nобщ=3370), зеленой - 34,5%, синей - 4,7%, промежуточной от зеленой до синей - 2,4% от общего числа особей. Кроме того, в популяции C.varians изредка встречались необычно окрашенные особи - бронзовые (1,8%), фиолетовые (0,4%) и черные (0,1%). Изучение наследования основных вариантов окраски надкрыльев проводили в экспериментальных условиях на особях, собранных в природе и в дальнейшем культивируемых в лаборатории. Полученные результаты показали полное соответствие моногенной гипотезе наследования.

Исследование распределения жуков разных фенотипов по территории биостанции показало статистически значимую зависимость распределения фенотипических вариантов на лесных, открытых и промежуточных участках. Указанная закономерность устойчиво сохранялась на протяжении ряда лет. Это позволяет в определенной мере предполагать селективное действие факторов среды на сохранение устойчивого полиморфизма в популяциях указанного вида.

Наиболее интересные результаты были получены для популяций комплекса видов р. Lochmaea. У L.capreae в Подмосковье показано существование двух биологических рас. Основные результаты были получены на Звенигородской биостанции МГУ. Жуки достаточно жестко привязаны к своим кормовым растениям. “Ивовая” раса характеризовалась практически облигатной связью с ивами (преимущественно с козьей и ушастой) и осиной. В экспериментах имаго практически в 100% случаев предпочитали иву при выборе между ивой и березой, а личинки полностью не были способны к развитию на березе. В пределах березовой расы небольшая часть взрослых жуков выбирала при питании иву, а личинки были способны к развитию на иве. Существенные морфологические различия между имаго и личинками обеих рас отсутствовали; однако расы отличались по реакции имаго (и возможно) личинок на абиотические факторы, такие, как температура, влажность и освещенность. Кроме того, были показаны достоверные различия у жуков разных рас по плодовитости, продолжительности жизни имаго, уровню зараженности и смертности от паразитов. Роль адаптации к кормовым растениям и у личинок, и у имаго была незначительной. Основные, связанные с возможностью использования тех или иных кормовых растений, различия между расами являются наследственными. Потомство реципрокных межрасовых скрещиваний было способно к развитию и на иве, и на березе. Показано соответствие характера наследования гипотезе о моногенном доминантном определении физиологического признака, связанного с возможностью развития личинок на березе. Этот признак личинок оказался тесно связанным с различиями в пищевой избирательности взрослых жуков. Уровень обмена между расами в природе составляет по усредненным оценкам 1,6%. В пределах каждой из рас были выделены группировки более низкого ранга, связанные с разными кормовыми растениями. Так, в пределах березовой расы помимо основной группировки, связанной с Betula pubescens, выявлена группировка, способная устойчиво использовать B.verrucosa как кормовое растение. Жуки, развивающиеся на B.verrucosa, отличались по степени пищевых от основной массы жуков березовой расы, связанных с B.pubescens. При этом различия указанных группировок были наследственно определены, а роль модификационных факторов, связанных с питанием на том или ином кормовом растении, была незначимой.

Аналогичная ситуация была показана и для ивовой расы. В составе ивовой расы наиболее многочисленные группы жуков с Salix capreae и S.auruta, как было показано, являлись относительно автономными, генетически организованными и обладали определенной воспроизводимостью в ряду поколений, несмотря слабую репродуктивную изоляцию, что позволяет считать их относительно стабильными популяционными группировками. Жуки с ряда других видов ив и осины были дифференцированы значительно слабее и образовывали лишь временные группировки, существование которых может поддерживаться только за счет постоянных миграций с основных растений-хозяев. Показано, что у L.capreae эколого-генетическая сегрегация в отношении местообитаний и кормовых растений может играть существенную роль в микроэволюционных процессах расообразования.

Проведенное в последние годы подробное изучение всего комплекса видов рода Lochmaea, начатое на Звенигородской биостанции и продолженное в других районах Центральной и Европейской части бывшего СССР, позволило описать новую биологическую форму Lochmaea видового ранга (“голубичная” форма) c растений семейства Ericaceae - голубики, багульника, черники и брусники. “Голубичная” форма в некоторых биотопах (краевые участки верховых торфяных болот в слабо нарушенных местообитаниях) встречается в условиях практически полной симпатрии с “ивовой” и “березовой” расами L.capreae и L.suturalis - облигатного монофага на вереске. В условиях эксперимента жуки новой формы способны питаться и нормально развиваться на “своих” кормовых растениях, а также на иве и березе, но не на вереске. В то же время жуки “ивовой” и “березовой” рас L.capreae и L.suturalis осенью не способны использовать другие растения для дополнительного питания. Новая форма с достаточно серьезными основаниями может рассматриваться как таксон видового ранга.

В настоящее время начата работа по изучению всего комплекса видов п/сем Galerucinae европейской части России; распределению по биотопам, взаимодействию популяций, многолетней динамики и т.д., которая будет проводиться на базе Звенигородской биостанции МГУ.