Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/31.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:30 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Стратегии адаптации, структура изменчивости и неселективная дивергенция у личинок кровососущих комаров рода Aedes (Diptera, Culucidae)

С.В.Ивницкий

Кафедра теории эволюции биологического ф-та МГУ

На протяжении почти 15 лет на территории Звенигородской биостанции проводилось исследование экологии и изменчивости популяций кровососущих комаров (Diptera, Culicidae). Морфологическая и поведенческая адаптация к необычайно широкому спектру экологических условий и освоение новых экологических ниш в ходе дивергенции у комаров связана преимущественно с личиночной стадией. Поэтому особое внимание уделялось изучению процесса адаптации личинок к особенностям тех или иных условий обитания, механизмам поддержания их популяционной структуры и анализу факторов, оказывающих влияние на изменчивость. Основные полученные результаты можно свести к следующим положениям.

В исследованных популяциях личинок комаров р. Aedes неизменно обнаруживается сложная морфо-экологическая структура. В ее основе лежит полиморфизм личинок по стратегии добывания пищи. Основные стратегии представлены двумя типами питания: либо соскребыванием твердых частиц со дна водоема или растительности, либо фильтрацией взвешенных в воде питательных частиц. Такой полиморфизм прослеживается в большинстве изученных популяций и маркирован изменчивостью некоторых морфологических структур, непосредственно не связанных с питанием личинок (например, числом зубцов гребня сифона). Связь экологии и морфологии особей оказывается весьма стабильной и формируется уже на ранних стадиях личиночного развития. Список особенностей полиморфных групп не ограничивается лишь способом добывания пищи, он включает в себя помимо этого такие признаки, как темпы развития и детали поведения. Различия между морфами прослеживаются и на взрослой стадии, отражаясь на морфологии и плодовитости имаго. Таким образом, удалось вскрыть целый морфо-экологический комплекс признаков, по которым поддерживается устойчивый полиморфизм в популяциях комаров. Установлено, что значения этих признаков могут варьировать от года к году, подчиняясь колебаниям абиотических факторов среды (например, глубине водоема или температуре воды) и, соответственно, связанным с этим колебаниям векторов отбора. При этом существенно, что независимо от направления давления отбора в популяциях сохраняется полиморфизм. Детальное обследование локальных популяций показало, что степень их уклонения от популяционного среднего не связана непосредственно с силой или направлением действия факторов среды. Она определяется лишь размахом колебаний векторов отбора, воздействующего на популяцию. Ежегодные колебания факторов внешней среды вызывают смещения значений признаков в ходе личиночного развития то в одном, то в другом направлении. В результате, те из популяций, которые обитают в менее стабильных условиях, оказываются одновременно наиболее уклонившимися от общего пула популяций. Т.е. результаты колебаний среды не компенсируются во времени, как это можно было бы ожидать, а увеличивают дисперсию признаков и вызывают их смещение, прямо не коррелирующее с направлением многолетних средних изменений среды. Иными словами, направление, в котором была сдвинута популяция, прямо не связано с тем, куда на протяжении ряда лет ее должен был бы смещать отбор. Важен сам факт колебаний векторов отбора для того, чтобы началось смещение популяции от нормы.

С другой стороны, популяции, которые не испытывают год от года столь сильного воздействия колебаний условий среды и, соответственно, колебаний векторов отбора, слабо уклоняются от популяционной нормы, даже если они обитают в существенно различающихся условиях (например, занимают водоемы, разные по глубине, кислотности, температурному режиму и пр.). Иными словами, направленный отбор в них оказывается неэффективным. Эти наблюдения дают основания предположить, что начальные этапы дивергентной эволюции комаров на личиночной стадии могут происходить без непосредственного участия дизруптивного отбора, как это предусмотрено классической схемой дивергенции. Вполне может оказаться, что первичное расхождение популяций может начинаться в случайном направлении и лишь затем подхватываться векторами направленного дизруптивного отбора. Разумеется, существование подобных процессов отнюдь не отменяет общепринятую схему дивергенции, однако их роль в эволюции, равно как и взаимосвязь с устойчивым полиморфизмом требует дальнейшего изучения.