Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/34.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:34 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Фенологические реакции растений хвойно-широколиственной зоны на изменения климата

Е.А.Карпухина, П.Ю.Жмылев, Н.Г.Прилепский, А.Рибау, А.Шоттл, Н.Е.Чубарова.

Экологический факультет РУДН, кафедра геоботаники биологического ф-та МГУ, лесная служба США, Вашингтон, Научная станция Скалистых гор, Форт-Коллинз, Колорадо, США; Метеообсерватория МГУ

Ритм сезонного развития растений тесно связан с условиями внешней среды, и ежегодные колебания метеорологических параметров или направленные изменения климата являются одним из основных факторов его изменения (Серебряков, 1951). При этом фенологическая реакция растений проявляется в отклонении от среднего значения даты начала и продолжительности фенофаз, в выпадении отдельных фенофаз (в основном фазы цветения или плодоношения) или, реже, в изменении очередности фаз сезонного развития. Например, постепенные фенологические тренды обусловленные потеплением климата подтверждены многолетними (от 30 до 200-летних) наблюдениями в различных странах Европы (Sparks et al., 2000; Menzel, 2000). Считается, что трансформация ритма сезонного развития у растений может происходить на основе либо индивидуальной фенологической пластичности (многолетники), либо внутривидовой фенологической изменчивости (однолетники и многолетники). Последняя проявляется в межпопуляционном и внутрипопуляционном варьировании начала и продолжительности фенофаз, что обычно рассматривается в свете локальных адаптаций, адаптационного полиморфизма или фенологических модификаций в гетерогенной среде (Went, 1949; Bliss, 1956; Rathcke, Lacey, 1985; Fox, 1990; Widen, 1991, et al.). В этой связи рассмотрены некоторые результаты трехлетних фенологических исследований, проведенных на территории Звенигородской биостанции в рамках международного проекта “Влияние изменения метеопараметров и солнечной радиации на фенологию растений южно-таежных и хвойно-широколиственных лесов Средней России”.

В качестве модельных растений выбраны 18 видов, относящихся к различным феноритмологическим группам и жизненным формам (кустарнички, травянистые многолетники, однолетники) Фенологические наблюдения за маркированными особями (побегами) проводили по методике И.Г.Серебрякова (1954) в 7 типах местообитаний: сероольшаник, хвойно-широколиственный лес, сосново-сфагновый лес, елово-зеленомошный лес, елово-березовый лес, поляна в еловом лесу и поляна в елово-березовом лесу. Изменения микро- и макроклиматических параметров регистрировали с помощью переносных и стационарных датчиков. Поскольку все анализируемые виды встречаются в местообитаниях нескольких типов, для каждого из них условно выделены “оптимальные” и “субоптимальные” местообитания. Например, для такого светолюбивого растения, как Solidago virgaurea, условия под пологом елового леса рассматривались как “субоптимальные” по сравнению с таковыми в елово-березовом лесу или на небольших лесных полянах. Уровень фенологической изменчивости оценивался по значениям коэффициента вариации и стандартного отклонения.

Климатические параметры 1999-2001 годов отличались не только от средних многолетних значений температуры воздуха и количества осадков по сезонам года, но и друг от друга. В частности, в аномальный по климатическим параметрам 1999 год первая половина лета (июнь-июль) в районе биостанции характеризовалась засушливыми условиями. В связи с этим все виды проявляли фенологическую изменчивость по годам, особенно те, которые имеют растянутый период активной вегетации, цветения и\или плодоношения. Наиболее “чувствительным” к изменениям температуры (весной и осенью) и количеству осадков (весной и летом) оказывается вегетативный рост растений (начало и продолжительность активной вегетации). При этом виды с продолжительной и непродолжительной активной вегетацией по-разному реагировали на изменения макроклиматических параметров. Например, в засушливое лето 1999 года перерыв в развитии побегов наблюдался только у видов с продолжительной активной вегетацией (Carex digitata). Напротив, в 2000 году многие виды с непродолжительной активной вегетацией (Paris quadrifolia) не цвели. В целом, по годам генеративные фенофазы, как правило, совпадали в сроках начала и окончания. Однако, поскольку в 1999 и 2000 годах ряд видов не цвел или цвел слабо, можно предположить, что интенсивность цветения растений с полностью сформированными почками возобновления в значительной степени зависит от погодных условий предшествующего года, а цветение растений с не полностью сформированными почками возобновления - от погодных условий текущего вегетационного периода.

Сезонное развитие почти всех модельных видов изменялось в зависимости от микроклиматических и эдафических параметров местообитаний. В основном это касалось начала и продолжительности фенофаз, что наиболее ярко было выражено в 1999 году Напротив, в 2000-2001 годах из-за нивелирующего влияния макроклимата значительную экологическую изменчивость ритма сезонного развития проявляли в основном виды с интенсивным вегетативным размножением (Ajuga reptans, Rubus saxatilis). В связи с этим можно предположить, что внутривидовая фенологическая изменчивость по крайней мере некоторых модельных видов обусловлена не только микроклиматическими различиями местообитаний, но и локальными фенологическими адаптациями (например сезонный диморфизм Melampyrum pratense).

Индивидуальная фенологическая изменчивость наблюдалась во всех местообитаниях. Однако наибольшие различия в продолжительности фенофаз были обнаружены в условиях, субоптимальных для роста и развития конкретного вида. Возможно, что в относительно неблагоприятных условиях произрастания растения более чувствительны к микроклиматической и эдафической неоднородности местообитания. В оптимальных же условиях, напротив, пространственная неоднородность среды сглаживается макроклиматическими параметрами. В связи с этим предполагается, что изменения в сроках начала и продолжительности фенофаз растений в относительно неблагоприятных условиях произрастания можно рассматривать в качестве модели фенологической реакции вида на однонаправленные изменения макроклимата.

Проект осуществляется при финансовой поддержке Лесной службы США и административном участии Американского Фонда Гражданских исследований и Развития.