|
Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес
оригинального документа
: http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/24.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015 Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:19 2016 Кодировка: koi8-r |
Жизненные стратегии и фенотипическая структура популяции: возможные механизмы поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca.
В.Г.Гриньков, Е.В.Иванкина, Т.А.Ильина, А.Б.Керимов
Кафедра теории эволюции, Звенигородская биостанция им. С.Н.Скадовского, кафедра зоологии позвоночных животных биологического ф-та МГУ
Мухоловка-пеструшка является одним из немногих видов птиц с высокой изменчивостью окраски брачного наряда самцов, которая охватывает все возрастные группы особей. У самцов мухоловки-пеструшки варьирует степень меланизации оперения на верхней стороне головы, на затылке, на верхней стороне шеи и спине. Образующийся непрерывный ряд вариантов окраски брачного наряда обычно подразделяется на семь типов - морф (Drost, 1936). Первый тип окраски характеризуется наиболее высоким содержанием меланина в пере на верхней стороне тела, а также чисто белой окраской на других участках оперения самца. Седьмой тип окраски оперения самцов практически не отличается от буроватого криптического наряда самки. Известно, что в северных популяциях мухоловки-пеструшки встречаемость ярких самцов значительно выше. В центральной Европе и Западной Сибири, наоборот, преобладают светлые и промежуточные по окраске самцы. В популяциях центра видового ареала преобладают самцы промежуточных типов окраски (Roskaft et al., 1986). Как показали исследования в различных популяциях, наследуемость окраски очень высока (Анорова, 1981; Lundberg, Alatalo, 1992; Высоцкий, 1993; Гриньков, Керимов, 1998). В целом по популяции, окраска самцов становится ярче между первым и вторым годом жизни, а при дальнейшем старении особей степень меланизации оперения существенно не изменяется. Величина возрастного сдвига среднего балла окраски не превышает одного балла шкалы Дроста (Анорова, 1977; Lundberg & Alatalo, 1992; Slagsvold et al., 1995; Высоцкий, 1995; Гриньков, Керимов, 1998). Высокая наследуемость и ограниченные пределы индивидуального варьирования типа окраски позволяют называть изменчивость окраски брачного наряда у мухоловки-пеструшки полиморфизмом.
Большинство известных гипотез, объясняющих изменчивость брачного наряда этого вида (Roskaft et al., 1986; Jarvi et al., 1987; Slagsvold & Lifjeld, 1988, 1992; Slagsvold & Saetre, 1991; Potti & Montalvo, 1991; Saetre, 1993; Slagsvold et al., 1995; Dale, Slagsvold, 1996; Saetre, Slagsvold, 1996), отличает общий недостаток: - предлагаемые в них механизмы не создают условий для устойчивого существования полиморфизма. Для поддержания фенотипического разнообразия необходимо равенство по приспособленности всех фенотипов, составляющих полиморфную популяцию. Баланс морф по приспособленности может быть достигнут только в том случае, если для каждой из них существуют условия, в которых только данный фенотип обладает преимуществом. Это эквивалентно утверждению о том, что общая популяционная ниша подразделена на субниши, которые занимают различные фенотипы. При построении моделей сбалансированного полиморфизма необходимо учитывать, что приспособленность особи меняется вместе с изменением условий среды, а также принимать во внимание возможность подразделения общей экологической ниши вида на субниши, которые должны быть устойчивыми во времени.
В своей работе мы пытались показать, что: 1) различные морфы в естественных условиях обладают одинаковой приспособленностью; 2) различия между морфами связаны с разными способами достижения баланса по приспособленности (осваиваются различные субниши). Таким образом, наша исследовательская программа, в первую очередь была направлена на поиск и описание репродуктивных стратегий мухоловки-пеструшки, которых придерживаются разные морфы.
Исследования проводили на мухоловках-пеструшках, занимавших искусственные гнездовья, в двух популяцях: на Северо-западе России на Ладожской орнитологической станции (Нижнесвирский государственный заповедник) и в Подмосковье на Звенигородской биологической станции Московского государственного университета. Общий период исследований охватывает интервал с 1991 по 1999 год. Методически работа была основана на регулярных обходах дуплянок и отловах взрослых птиц на определенных стадиях репродуктивного цикла. Для каждого гнезда регистрировали начало кладки, число яиц и слетков. Каждую птицу взвешивали, измеряли длину ее крыла и цевки и визуально оценивали жировые запасы. Проводили полное кольцевание гнездового населения.
Показано, что самцы мухоловки-пеструшки, принадлежащие к разным морфам, практически не различаются по показателям плодовитости, физическому состоянию потомства и самок, а также по продолжительности жизни. Описаны различные жизненные стратегии птиц, связанные с окраской брачного наряда. Репродуктивная стратегия ярких самцов строится по схеме “сейчас или никогда”. Максимальный репродуктивный потенциал достигается яркими самцами уже в первый год жизни. Для этих особей характерна сильная положительная связь между итоговым (за жизнь) репродуктивным успехом и успехом первого гнездования. Увеличение вероятности успешного размножения в первый год жизни может достигаться за счет повышенной привлекательности для самок самцов яркой окраски. Преимущество при формировании пар может обеспечиваться за счет повышенной доли элементов визуальной стимуляции самки в рекламном поведении яркого самца. Осуществление подобного рода ритуала связано с выбором более открытых дуплянок (Иванкина и др., 1995). Однако “стратегия саморекламирования” в период привлечения самки и выбор открытых гнездовий коррелятивно приводят к большей гибели гнезд от хищников.
В репродуктивном поведении самцов более светлых морф не удалось обнаружить связи между текущими репродуктивными усилиями и будущим репродуктивным вкладом. Светлые по окраске самцы при неудачной первой попытке размножения способны увеличивать продуктивность в дальнейшем. Эти особи используют тактику “если не сейчас, то потом”. Уступая ярким самцам в сексуальной привлекательности, они используют иную схему привлечения самки, которая близка к стратегии рекламирования территории. Она обеднена элементами визуальной стимуляции и характеризуется более равномерным распределением точек пения самца в пространстве, что создает эффект большей скрытости гнезда для хищников.
Предполагается, что стабильность описанных жизненных стратегий у самцов мухоловки-пеструшки представляет собой результат сложного взаимодействия между стереотипом выбора партнера у самок, степенью непредсказуемости условий среды, прессом хищников и конкуренцией за места гнездования. Наиболее рациональным объяснением механизмов стабильного поддержания изменчивости брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки можно считать представление о взаимодействии разнонаправленных векторов отбора в разных популяциях и генного обмена между ними. В этом случае в фенотипическое разнообразие популяции будут вносить вклад как морфы локальной популяции, способные на фоне колеблющихся условий среды время от времени достигать высокого репродуктивного успеха, так и иммигранты.
Результаты этих исследований послужили материалом, на основе которых В.Г.Гриньковым была защищена кандидатская диссертация в 2000 г. На различных этапах работа была поддержана грантами РФФИ (NN 00-15-97735, 00-04-48784),а также программ “Биоразнообразие” и “Университеты России”.